1. Le concept d'ontogenèse, ses types, périodes et traits caractéristiques chez les animaux et les humains.

2. Le concept d'embryogenèse. Loi de similarité germinale, loi biogénétique, théorie de la phylembryogenèse.

3. Étapes de l'embryogenèse.

4. Classification des œufs et types de broyage, donnez des exemples.

5. L'écrasement, ses caractéristiques chez différents animaux. Types de blastulas.

6. Gastrula, sa structure et ses méthodes de formation.

7. Méthodes de formation du mésoderme.

8. Pose des organes axiaux. Neurula, sa structure chez les animaux.

9. Histo- et organogenèse. Le concept d'induction embryonnaire.

10. Organes provisoires de l'embryon.

11. Périodes critiques de développement.

Caractéristiques motivationnelles.Étudier les modèles développement embryonnaire prendre l'exemple du développement des embryons de vertébrés permet de comprendre mécanismes complexes l'embryogenèse chez l'homme. Il est important de savoir que dans le développement de l'embryon, il existe des périodes critiques de développement au cours desquelles le risque de mort intra-utérine ou de développement pathologique augmente fortement.

RÉSUMÉ DU SUJET

Développement individuel d'un organisme, ou ontogenèse, - Il s'agit d'un ensemble de transformations morphologiques, physiologiques et biochimiques successives subies par un organisme depuis sa création jusqu'à sa mort. Au cours de l'ontogenèse, la mise en œuvre des informations héréditaires reçues par le corps de ses parents se produit.

Il y a les principaux suivants types d'ontogenèse : indirect et direct. Développement indirect se présente sous forme larvaire et directe - sous forme non larvaire et intra-utérine.

Non larvaire Ce type de développement se produit chez les poissons, les reptiles et les oiseaux, dont les œufs sont riches en jaune. La nutrition, la respiration et l'excrétion de ces embryons sont assurées par les organes provisoires qui s'y développent.

Intra-utérin le type de développement est typique pour mammifères supérieurs et l'homme. Les œufs de mammifères contiennent une petite quantité de jaune ; toutes les fonctions vitales de l’embryon sont assurées par le corps de la mère. À cet égard, des organes provisoires complexes, principalement le placenta, sont formés à partir des tissus de la mère et de l'embryon. Il s’agit du type d’ontogenèse le plus récent en termes phylogénétiques.

Périodisation de l'ontogenèse. Il existe deux périodes principales dans l’ontogenèse : embryonnaire et postembryonnaire. Pour les animaux supérieurs et les humains, la division en prénatal (avant la naissance), intranatale (pendant la naissance) et postnatale (après la naissance) est acceptée. L'ontogenèse est déterminée par le long processus de développement phylogénétique de chaque espèce. Le lien mutuel entre le développement individuel et historique se reflète dans les lois suivantes.

Loi de similarité germinale (K. Baer)– au cours du développement embryonnaire, on découvre d'abord les caractères typiques généraux, puis apparaissent les caractères particuliers d'une classe, d'un ordre, d'une famille et, enfin, les caractères du genre et de l'espèce.

Loi biogénétique (E. Haeckel) – L'ontogenèse est une brève répétition de la phylogénie. Cela signifie que des caractéristiques ancestrales – la palingénésie – peuvent être observées dans le développement individuel. Par exemple : la formation de notocordes, de fentes branchiales, etc. chez les embryons de mammifères. Cependant, au cours de l'évolution, de nouvelles caractéristiques apparaissent - la cénogenèse (formation d'organes provisoires ou d'organes extra-embryonnaires chez les poissons, les oiseaux, les mammifères).

Théorie de la phylembryogenèse (A. N. Severtsov) – répétition au cours du développement embryonnaire de certaines caractéristiques d'animaux moins organisés. Un exemple de récapitulation dans l'embryogenèse humaine est le changement de trois formes du squelette (notocorde, squelette cartilagineux et squelette osseux), la formation et la préservation de la queue jusqu'à l'âge de trois mois du fœtus, etc.

Période embryonnaire commence par la formation d'un zygote et se termine par la naissance ou la sortie de l'œuf ou des membranes embryonnaires d'un jeune individu. Embryogenèse est un processus morphogénétique complexe et long au cours duquel un nouvel organisme multicellulaire se forme à partir des cellules germinales paternelles et maternelles, capables de vivre de manière indépendante dans des conditions environnementales. La période embryonnaire peut être représentée comme une série de processus biologiques se remplaçant successivement.

Écrasement- une série de divisions mitotiques répétées du zygote et de ses cellules filles - les blastomères, sans croissance ultérieure de leur taille jusqu'à la taille de la cellule mère. Les nouvelles cellules ne s'écartent pas, mais sont étroitement adjacentes les unes aux autres. Le rythme de broyage dépend du type d'animal et varie de quelques dizaines de minutes à dix heures ou plus. Le taux de broyage n’est pas maintenu constant, mais est régulé par de nombreux facteurs. Avec le procédé de concassage radial, les première et deuxième bandes de concassage (sillons) s'étendent dans le plan méridien, mais les bandes de concassage sont perpendiculaires l'une à l'autre. Le plan de la troisième bande de clivage se trouve perpendiculairement aux plans des deux premières bandes de clivage et à l'axe principal de l'œuf (latitudinal ou équatorial). L'alternance de bandes de clivage méridiennes et latitudinales provoque une augmentation du nombre de blastomères. Chez certains vertébrés, une bande de clivage tangentielle apparaît, parallèle à la surface de l’accumulation cellulaire. La nature du broyage est déterminée par la quantité de jaune et sa répartition différente dans le cytoplasme de l'œuf.

Classification des œufs selon la quantité de jaune

§ Alécithal, oligolécithal, ayant une petite quantité de jaune (lancette)

§ Mésolécithal, ayant une quantité moyenne de jaune ( poisson esturgeon, amphibiens)

§ Polylécithales, ayant grand nombre jaune (reptiles, oiseaux, mammifères ovipares)

Classification des œufs selon la répartition du jaune sur le volume de l'œuf

Télocithal– la quantité de jaune augmente du pôle animal au pôle végétatif, que l’on retrouve chez les mollusques, les amphibiens, les reptiles et les oiseaux.

Isolécithal (homolécithal)– les granules du jaune sont réparties uniformément dans tout l’œuf, caractéristiques des accords inférieurs et des mammifères.

Centrolécithal les œufs se trouvent chez les insectes. Chez eux, le cytoplasme, exempt de granules de jaune, est situé immédiatement sous la coquille de l'œuf, autour du noyau, qui occupe une position centrale, et sous la forme de minces brins reliant ces zones, l'espace intermédiaire est rempli de jaune.

Classification des types de concassage

1. Type holoblastique – séparation complète de l'œuf et des blastomères par des sillons de clivage (œufs a-, oligo-, mésolécithal, isolécithal).

2. Type méroblastique – séparation partielle de l'œuf. Les sillons de clivage pénètrent profondément dans l'œuf, mais ne le séparent pas complètement. Le jaune reste indivis.

- Concassage superficiel(œufs polylécithal, centrolécithal) - séparation de la couche superficielle du cytoplasme avec des noyaux simples (précédemment divisés plusieurs fois) à travers des septa dirigés vers la surface de l'œuf. Partie centrale les œufs restent indivis.

- Écrasement discoïdal(œufs polylécithal, télocithal) - des sillons se forment suite à la division nucléaire, mais ne séparent pas l'œuf entier, mais un seul de ses pôles.

Basé sur les volumes formés à la suite du concassage.

- Uniforme– les volumes des blastomères sont les mêmes.

- Inégal- les volumes des blastomères ne sont pas les mêmes.

Basé sur la durée de la caryotomie et de la cytotomie dans différents blastomères d'un œuf clivé.

- Synchrone– le clivage commence et se termine simultanément dans tous les blastomères.

- Asynchrone– le début et le moment de la division dans les différents blastomères ne sont pas les mêmes.

Basé sur la position relative des blastomères dans un œuf écrasé.

- Radial – position relative Les blastomères sont tels que l'axe polaire initial de l'œuf sert d'axe de symétrie radiale de l'embryon de clivage.

- Spirale– perturbation progressive de la symétrie de l’œuf écrasant du fait du déplacement en spirale des blastomères achevant sa division les uns par rapport aux autres.

- Bilatéral– les blastomères sont situés de manière à ce qu'un seul plan de symétrie puisse être tracé à travers l'embryon.

- Anarchique– manque de régularité dans la localisation des blastomères chez les organismes d'une même espèce.

Chez les mammifères placentaires et les humains, l'ovule est pauvre en jaune et isolécithal secondaire. La fragmentation est complète, cependant, en raison de la nature de la structure des blastomères et des schémas d'apparition de nouveaux blastomères, elle est classée comme asynchrone inégale. Ainsi, le principal résultat du processus de fragmentation est une augmentation du nombre de cellules de l'embryon jusqu'à une valeur critique à laquelle des contraintes mécaniques commencent à apparaître dans les couches cellulaires, déclenchant le mouvement des cellules vers certaines zones de l'embryon. L'écrasement se termine par la formation blastula– une structure multicellulaire avec une cavité plus ou moins prononcée à l’intérieur (blastocèle).

Classification des blastulas

Coeloblastule se compose d'un blastoderme monocouche avec des blastomères plus ou moins identiques et un grand blastocèle à l'intérieur, formé à la suite d'un écrasement complètement uniforme.

Amphiblastule se compose de micromères et de macromères inégaux. Le blastocèle est petit et décalé vers le pôle animal.

Périblastule n'a pas de blastocèle et se forme à la suite d'un écrasement superficiel.

Discoblastule est un disque de blastomères posé sur un jaune non écrasé. Formé en raison d'un écrasement discoïde incomplet. Une blastula sous la forme d'une plaque à deux couches avec une cavité en forme de fente est appelée pleurs Il n'y a aucune différence entre les blastomères associée à une activité génétique différentielle. Les blastomères diffèrent par leur taille, leur quantité de jaune, la qualité des inclusions cytoplasmiques et leur emplacement dans l'embryon.

Chez les mammifères, suite à une fragmentation asynchrone complète, une vésicule germinale ou blastocyste. La blastula possède une paroi, le blastoderme, et une cavité, le blastocèle, remplie de liquide. À son tour, dans le blastoderme, il y a un toit (pôle de clivage animal), un fond (pôle de clivage végétatif) et une zone marginale située entre les deux parties susmentionnées de la blastula.

Gastrulation. Le résultat de la division cellulaire active, de la croissance et des mouvements dirigés (migration) des flux cellulaires avec la formation d'un embryon multicouche, ou gastrula (apparition de couches germinales couche par couche, séparées les unes des autres par une fente distincte : externe - ectoderme, milieu - mésoderme, interne - endoderme).

Le mouvement des cellules se produit dans une zone strictement définie de l'embryon - dans la région de la faucille. Cette dernière a été décrite par V. Roux en 1888 ; dans un œuf fécondé d'amphibien, la faucille grise apparaît comme une zone colorée du côté opposé à la pénétration du sperme. On pense que les facteurs nécessaires à la gastrulation sont localisés à cet endroit.

Chez différents représentants des vertébrés, la gastrulation se produit de plusieurs manières.

Immigration– des groupes de cellules du blastoderme se déplacent de manière unipolaire ou multipolaire et forment l'endoderme (éponges, coelentérés).

Intussusception– saillie du pôle végétatif vers celui animal, compression et déplacement du blastocèle et formation du gastrocèle (lancette). La cavité résultante de l'intestin primaire (gastrocèle) communique avec le milieu extérieur par le blastopore (bouche primaire).

Épibolie– prolifération du pôle végétatif de la blastula avec celui animal (due à la prolifération de petites cellules animales et à leur glissement à la surface des grandes cellules végétatives). Cette méthode est typique des arthropodes.

Délaminage- division du blastodisque avec formation de couches externe (épiblaste) et interne (hypoblaste). Le délaminage est observé chez de nombreux invertébrés et vertébrés supérieurs. Quelle que soit la méthode de gastrulation, les forces principales sont la prolifération inégale des cellules dans différentes parties l'embryon, le niveau des processus métaboliques dans les cellules situées dans différentes parties de l'embryon, l'activité des mouvements des cellules amiboïdes, ainsi que les facteurs inductifs (protéines, nucléoprotéines, stéroïdes, etc.).

Chez les mammifères, pendant la période de clivage, une séparation précoce des cellules se produit, formant des structures extraembryonnaires. Ceci est interprété comme acquisition évolutive, associé au mode de développement intra-utérin des mammifères. Par exemple, chez les primates, au cours des trois premiers jours après la fécondation, l'embryon se déplace dans la trompe de Fallope et au bout de 4 jours, il existe un trophoblaste bien développé. Après 5 jours, l'embryon pénètre dans l'utérus et l'implantation a lieu aux jours 6 et 7. L'implantation de l'embryon se produit parallèlement à la gastrulation. Il est toutefois conseillé de décrire ces processus séparément.

Implantation. Dès le premières dates développement et jusqu’à la fin de la grossesse, l’embryon humain a besoin d’un lien étroit avec le corps de la mère. Cette connexion est établie en raison de l'immersion (implantation) du blastocyste dans la membrane muqueuse de l'utérus et de la formation ultérieure d'organes extra-embryonnaires spéciaux - la partie fœtale du placenta et le cordon ombilical. Chez l'homme, l'implantation est immergée ou interstitielle. Cela signifie que le blastocyste pénètre complètement dans la membrane muqueuse de l'utérus et y poursuit son développement. L'implantation est réalisée assez rapidement - en une journée, le blastocyste est immergé dans l'endomètre de près de la moitié et après 40 heures - complètement.

Classiquement, l'implantation se compose de deux phases :

1. Phase d'adhésion (collage) du blastocyste à la muqueuse utérine.

2. La phase d'immersion (invasion) du blastocyste dans les profondeurs de la muqueuse.

Au 6ème jour de l'embryogenèse, le blastocyste adhère à l'épithélium de l'endomètre (généralement avec le pôle embryonnaire dans la région de la paroi postérieure ou ventrale à l'angle utérin). Cette topographie de l'attachement est extrêmement importante, car par la suite le placenta se formera dans cette zone, qui seulement avec cette disposition naîtra lors de l'accouchement après l'enfant, sans perturber son apport en oxygène et nutriments. Si des adhérences et des invasions se produisent dans le segment inférieur de l'utérus, cela entraînera une faible attache (previa) du placenta et son détachement prématuré lors de l'accouchement, suivi d'une hypoxie (voire d'une asphyxie) du fœtus.

L'implantation ne doit pas être considérée comme un effet unidirectionnel de l'embryon sur la muqueuse utérine - il s'agit d'un processus d'interaction physiologique complexe entre les blastocytes et l'endomètre. Ainsi, les substances du groupe des intégrines produites par les cellules épithéliales de la muqueuse utérine jouent un rôle important dans l'adhésion des blastocytes. Normalement, une femme a entre 19 et 24 jours de cycle menstruel, c'est-à-dire au moment le plus optimal pour l'interaction avec le blastocyste, l'expression du gène de l'intégrine est observée dans les cellules épithéliales de la muqueuse utérine. En envahissant la muqueuse utérine, le trophoblaste embryonnaire synthétise différentes isoformes d'intégrines, qui assurent une réception et une communication cohérentes (lors de son immersion) du trophoblaste avec les éléments de la muqueuse utérine (épithélium, membrane basale, substance intercellulaire du stroma de l'endomètre). . En parallèle, lors de différentes périodes d'immersion, la synthèse est activée dans les cellules trophoblastiques différents groupes enzymes protéolytiques qui détruisent les éléments de la membrane muqueuse et provoquent la réaction dite déciduale de l'endomètre, accompagnée d'une angiogenèse active au site d'implantation. Si le blastocyste n’est pas complètement immergé dans la muqueuse utérine, cela provoque une hypoxie et la mort de l’embryon.

Ainsi, l’implantation d’embryons est l'événement le plus important dans l'embryogenèse, assurant la poursuite des processus morphogénétiques précédemment entamés, tant dans l'embryon que dans les organes extra-embryonnaires.

La prochaine période de l'embryogenèse est l'histo- et l'organogenèse. Histogenèse est un complexe de processus de prolifération, de croissance cellulaire, de migration, d'interactions intercellulaires, de différenciation, de détermination et de mort cellulaire programmée coordonnés dans le temps et dans l'espace. La formation du complexe de primordiums axiaux est illustrée à la Fig. 4.

Question 1. Nommez les caractéristiques de l'ontogenèse caractéristiques de l'homme.

Les humains sont caractérisés par le type de développement intra-utérin. Après la fécondation, lors de la fragmentation, une boule apparaît, constituée de deux types de cellules : les plus foncées, situées à l'intérieur et se divisant lentement, et les plus claires, situées à l'extérieur. Les cellules sombres formeront plus tard le corps de l'embryon et les cellules claires formeront des organes spéciaux qui assurent la communication avec le corps maternel (membranes de l'embryon, cordon ombilical, etc.).

Au cours des 5 à 6 premiers jours, l'embryon se déplace à travers l'oviducte vers l'utérus. Ensuite, il pénètre dans sa paroi et commence à recevoir de l'oxygène et des nutriments de la mère. À ce stade, les stades blastula et gastrula sont déjà dépassés. Après l’apparition du troisième feuillet germinal, l’organogenèse commence : la notocorde se forme, puis le tube neural, puis tous les autres organes. L'organogenèse est terminée à la 9ème semaine ; à partir de ce moment, commence une augmentation rapide de la masse de l'embryon et il commence à être appelé « fœtus ».

Une grossesse longue (38-40 semaines), caractéristique de l'homme, permet à l'enfant de naître bien formé, capable de nombreux mouvements, avec un goût, une ouïe développés, etc. Une autre caractéristique de l'ontogenèse humaine est l'augmentation du taux pré-reproductif. période, qui élargit les opportunités d’apprentissage et d’acquisition de compétences sociales.

Question 2. Comment la nicotine, l'alcool et les substances narcotiques affectent-ils le développement de l'embryon humain ?

Lorsque la nicotine pénètre dans le corps de la mère, elle pénètre facilement à travers le placenta dans le système circulatoire du fœtus, provoquant un rétrécissement de ses vaisseaux sanguins. Cela entraîne une détérioration de l’apport d’oxygène et de nutriments de l’enfant, ce qui peut entraîner des retards de développement. Les femmes qui fument sont plus susceptibles d’accoucher prématurément ou de faire des fausses couches en fin de grossesse. La nicotine augmente le risque de mortalité infantile de 30 % et le risque de développer des malformations cardiaques de 50 %.

L'alcool traverse également facilement le placenta, provoquant un retard mental, une microcéphalie, des troubles du comportement, un ralentissement du taux de croissance et une faiblesse musculaire chez le fœtus. L'alcool augmente considérablement le risque d'anomalies du développement chez un enfant.

Les substances narcotiques ont un effet très puissant sur le fœtus. Ils provoquent non seulement de graves perturbations dans son développement, mais peuvent également conduire à la formation d'une dépendance lorsque, après la naissance, l'enfant souffre d'un syndrome de sevrage.

Question 3. Quels facteurs environnementaux influencent le développement de l'embryon humain ?

Le développement de l'embryon peut être influencé par :

• le niveau d'approvisionnement du corps de la mère en nutriments ;
• écologie environnementale;
• consommation maternelle de nicotine, d'alcool, de substances narcotiques et médicinales ;
• maladies virales de la mère pendant la grossesse : hépatite, VIH, rubéole, etc. ;
• stress enduré par la mère (fort émotions négatives, activité physique excessive).

Question 4. Énumérez les périodes de développement humain post-embryonnaire.

Le développement humain postembryonnaire est divisé en trois étapes :

• stade préreproductif - la période de l'enfance, qui chez l'homme est sensiblement augmentée par rapport aux autres mammifères ;
• le stade reproductif est la période la plus longue du développement post-embryonnaire, il commence dès la puberté (11-14 ans) ;

Le vieillissement affecte tous les niveaux d'organisation du corps humain : la réplication de l'ADN et la synthèse des protéines sont perturbées, l'intensité du métabolisme des cellules diminue, leur division et leur restauration tissulaire après une blessure ralentissent et le fonctionnement de tous les systèmes organiques se détériore. Toutefois, sous réserve d’une alimentation raisonnable, d’un mode de vie actif et de soins médicaux adaptés, cette période peut être prolongée de plusieurs décennies. Matériel du site

Question 5. Quelles conséquences un manque de vitamine D et une mauvaise alimentation peuvent-ils entraîner sur le développement humain ?

La vitamine D est connue pour réguler l’absorption du calcium dans les intestins et son dépôt dans les os. Un manque de vitamine D entraîne tout d'abord des troubles de la formation du squelette (rachitisme).

Une mauvaise alimentation, et principalement le manque de protéines d'origine animale, entraîne un ralentissement de la croissance des enfants et l'apparition de troubles mentaux chez eux (décalage développement mental). Cette condition est appelée manque de protéines. Elle est causée par une carence en protéines végétales de la plupart des acides aminés essentiels nécessaires à notre organisme. Les protéines d'origine animale (lait, œuf, viande, poisson) ne peuvent être en partie remplacées que par des protéines de légumineuses.

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L'ontogenèse(du grec όntos - existant) ou développement individuel – le développement d'un individu depuis le moment de la formation d'un zygote ou d'un autre embryon jusqu'à l'achèvement naturel de son cycle de vie (jusqu'à la mort ou la cessation de son existence dans sa capacité antérieure). D'un point de vue génétique, l'ontogenèse est le processus de déploiement et de mise en œuvre des informations héréditaires intégrées dans les cellules germinales.

L'ontogenèse est une propriété intégrale de tout individu, indépendamment de son affiliation systématique. Sans l’émergence de l’ontogenèse, l’évolution de la vie serait impensable. Le développement individuel des organismes est étroitement lié à développement historique – phylogénie(du grec phyle - tribu).

Ontogenèse des individus différents types varie en durée, en rythme et en nature de différenciation. Chez les animaux multicellulaires et chez l'homme, le début de l'ontogenèse est précédé d'une période proembryonnaire développement (pré-embryonnaire) – progenèse . Pendant cette période, des cellules germinales se forment, le processus de fécondation et la formation d'un zygote se produisent.

Il y a quatre périodes dans l'ontogenèse : pré-embryonnaire, embryonnaire (prénatal ), postembryonnaire (postnatal ) Et état adulte y compris le vieillissement et la mort. Chez les animaux, la période embryonnaire est généralement riche en différenciation, et chez les plantes, la période postembryonnaire est riche. Chacune de ces périodes de l’ontogenèse peut à son tour être divisée en étapes qualitatives successives.

Préembryonnaire comprend la gamétogenèse et la fécondation.

Embryonnaire Cette période est caractérisée par le développement de l'embryon au cours environnement externe ou dans l’appareil reproducteur du corps de la mère et les processus rapides de morphogenèse. À la suite de ces processus, un organisme multicellulaire apparaît en peu de temps.

Il existe trois périodes dans le développement embryonnaire humain : élémentaire , embryonnaire , fœtal (fœtal ).

Élémentaire la période couvre la première semaine du développement embryonnaire. Elle commence dès la fécondation et se poursuit jusqu'à l'implantation de l'embryon dans la muqueuse utérine.

Embryonnaire la période chez l'homme commence à partir du moment de l'implantation jusqu'à l'achèvement du processus d'organogenèse (2 à 8 semaines). Cette période est caractérisée par des processus d'organogenèse, des spécificités de la nutrition - histiotrophique nutrition, lorsque l'embryon se nourrit des sécrétions des glandes utérines et des produits de dégradation des tissus de la muqueuse utérine. Pendant cette période de développement, il n'y a pas de circulation sanguine placentaire pendant une longue période, et également acquis traits caractéristiques, caractéristique de l'embryon humain.

Fœtal, ou la période fœtale du développement embryonnaire humain, commence à partir de la 9e semaine après la fécondation et se poursuit jusqu'à la naissance. Cette période est caractérisée par une croissance accrue, des processus de développement rapides et des caractéristiques nutritionnelles spécifiques - hémotrophique nutrition qui se produit en relation avec le fonctionnement de la circulation placentaire. Les caractéristiques des périodes de développement embryonnaire humain sont présentées dans le tableau 5. .

Tableau 5

Caractéristiques des périodes de développement embryonnaire humain

Postembryonnaire la période chez l'homme et les mammifères commence dès la naissance, la sortie des membranes embryonnaires jusqu'à la fin de la vie et dure jusqu'au début de la puberté. Chez les animaux ovipares, cette période commence à partir du moment où le jeune individu sort de la coquille de l'œuf ; chez les plantes - à partir du moment où la racine primaire apparaît.

Aller à corps adulte peut être réalisé directement ou indirectement. A cet égard, on distingue trois types d'ontogenèse : larvaire , non larvaire Et intra-utérin .

Larvaire, ou indirect Ce type de développement est caractéristique de nombreux coelentérés, vers, mollusques, crustacés, insectes, lancettes, poissons-poumons et certains poisson osseux, amphibiens. Ce type de développement se distingue par la présence de stades larvaires. Après avoir émergé de l'œuf, les larves mènent image active vivre et obtenir leur propre nourriture. Les larves ne ressemblent pas à la forme parentale - elles ont une structure beaucoup plus simple, ont des organes provisoires, qui sont ensuite résorbés (absorbés) et ne sont pas observés chez l'adulte.

Transformation ultérieure - métamorphose – les larves en adultes peuvent être réalisées selon le type transformation complète , dans lequel la larve diffère fortement de l'adulte et passe par un certain nombre de stades de développement, dont le principal est le stade nymphal (papillon). Ou le développement se produit sans le stade nymphal - selon le type transformation incomplète , et la larve elle-même ressemble à un animal adulte, mais de plus petite taille (sauterelle, criquet).

Non larvaire (direct ) le type de développement se caractérise par l'apparition d'un organisme similaire à la forme parentale adulte, mais qui en diffère par une taille plus petite et un appareil reproducteur pas complètement développé. Dans de telles formes d'animaux (poissons, reptiles, oiseaux, mammifères ovipares, céphalopodes, coelentérés) tous les organes se forment pendant la période de développement embryonnaire et la croissance a lieu pendant la période post-embryonnaire, puberté et la différenciation des fonctions. Le développement direct est associé à une quantité importante de jaune dans l’œuf et à la présence de dispositifs de protection de l’embryon en développement, ou au développement de l’embryon dans le corps de la mère.

Intra-utérin (direct ) est le type de développement le plus récent en termes phylogénétiques. C'est une caractéristique des mammifères supérieurs et des humains, chez lesquels les œufs sont pauvres en jaune et le développement de l'embryon se produit dans l'utérus du corps de la mère. Dans ce cas, des organes extraembryonnaires provisoires se forment, dont le plus important est le placenta.

Cycles de vie des organismes

Cycle de vie, ou cycle de développement, se compose de phases successives (souvent appelées étapes), marquant les états clés les plus importants du corps - origine , développement Et reproduction .

Dans le cycle de vie des organismes à reproduction sexuée, il y a deux phases : haploïde Et diploïde . La durée relative de ces phases varie selon les représentants de différents groupes d'organismes vivants. Ainsi, chez les protozoaires et les champignons, la phase haploïde prédomine, et chez les plantes et animaux supérieurs, la phase diploïde prédomine.

L'allongement de la diplophase au cours de l'évolution s'explique par les avantages de l'état diploïde sur l'état haploïde. En raison de l'hétérozygotie et de la récessivité, divers allèles sont préservés et accumulés à l'état diploïde. Cela augmente la quantité d'informations génétiques dans les pools génétiques des populations et des espèces, conduisant à la formation d'une réserve variabilité héréditaire, ce qui est prometteur pour une évolution ultérieure. Dans le même temps, chez les hétérozygotes, les allèles récessifs nocifs n'affectent pas le développement du phénotype et ne réduisent pas la viabilité des organismes.

Il y a des cycles de vie simple Et complexe . Les complexes sont constitués de cycles simples, qui dans ce cas s'avèrent être des liens ouverts dans un cycle complexe.

L'alternance des générations est caractéristique de presque toutes les algues évoluées et de toutes les plantes supérieures. Un diagramme généralisé du cycle de vie d'une plante dans lequel on observe une alternance de générations est présenté sur la Fig. 11.

Riz. 11. Schéma généralisé du cycle de vie d'une plante à générations alternées

Un exemple de plante avec un cycle simple serait une seule cellule algues vertes Chlorelle, qui se reproduit uniquement par les spores. Le développement de la chlorelle commence par les autospores. Alors qu’ils sont encore à l’intérieur de la coquille de la cellule mère, ils revêtent leur propre coquille, devenant complètement semblables à une plante adulte.

Les jeunes chlorelles grandissent, atteignent leur maturité et deviennent un organe de sporogénèse - récipient différend. Dans la cellule mère, 4 à 8 autospores, fille Chlorella, apparaissent. De ce fait, le cycle de vie de la chlorelle est représenté comme une séquence de trois phases nodales : sport automobile → plante végétative → cellule reproductrice (conteneur) → sport automobile etc.

Ainsi, un cycle de vie simple lors de la reproduction par les spores comporte une séquence de seulement trois phases nodales : 1 - un rudiment unicellulaire comme phase initiale de la plante, 2 - un organisme unicellulaire ou multicellulaire adulte, 3 - la cellule mère (reproductrice) de le rudiment. Après la troisième phase, le cours de la vie conduit à nouveau à la phase du rudiment unicellulaire.

Des cycles de vie aussi simples ne sont pas typiques des plantes. La grande majorité des groupes de plantes présentent des cycles de vie complexes. Ils comprennent généralement deux, parfois trois cycles simples. De plus, dans les cycles complexes (pendant la reproduction sexuée), il y a nécessairement 1 à 2 cycles distincts. phases des gamètes Et zygotes .

Par exemple, une fougère homosporée dans la nature est représentée par deux formes d'individus : la fougère elle-même et l'excroissance de la fougère. Le prothalle de fougère (petites plaques vertes à peine visibles sur le sol) est la progéniture directe des grands individus de fougères pennées. Il est de courte durée, mais parvient à donner naissance à la vie d'un seul individu à grandes feuilles. Il en résulte une alternance de générations : fougère → prothallus → fougère.

Une fougère qui se reproduit par spores s'appelle sporophyte (génération asexuée), et le prothalle se reproduit par les gamètes et est appelé gamétophyte (génération sexuelle). Les gamétophytes et les sporophytes sont déterminés uniquement par le mode de reproduction de l'individu. L'existence séparée des sporophytes et des gamétophytes est impossible, et elles ne s'appliquent qu'aux plantes à stricte alternance de générations.

U angiospermes le gamétophyte femelle est généralement réduit à sept cellules, ne possède pas d'archégones et est appelé sac embryonnaire. Le sac embryonnaire, homologue du prothalle, est microscopiquement petit et situé profondément dans la fleur.

Le gamétophyte mâle des plantes à graines se développe à partir d'une microspore et est un grain de pollen (pollen) qui se transforme en tube pollinique pour former deux spermatozoïdes. Cycle de vie plante à fleurs montré sur la fig. 12.

Riz. 12. Cycle de vie d'une plante à fleurs

Les cycles de vie deviennent beaucoup plus complexes si reproduction sexuée alterne avec parthénogénétique et asexué. Il existe des organismes haplo-diploïdes dans lesquels un sexe est toujours uniquement en haplophase, et l'autre en diplo- et haplophase. Ces organismes comprennent l'abeille domestique (Fig. 13).

Riz. 13. Cycle de vie d'une abeille

Les cellules somatiques de l'utérus d'une colonie d'abeilles sont diploïdes et l'haplophase n'est représentée que par les gamètes. Chez une abeille ouvrière, les ovaires sont réduits et il n’y a pas d’haplophase dans son cycle de vie. Les faux-bourdons se développent parthénogénétiquement à partir d’œufs non fécondés et possèdent un ensemble haploïde de chromosomes. En raison du remplacement de la méiose par la mitose dans la gamétogenèse des faux-bourdons, leurs spermatozoïdes s'avèrent également haploïdes. Les drones n’existent donc qu’en haplophase.

Variabilité particulièrement grande cycles de vie les champignons diffèrent (Fig. 14). Dans leur cycle de vie, trois phases nucléaires sont clairement définies : haploïde, diploïde et dicaryon.

Le dikaryon se trouve chez les Ascomyces et les Basidiomyces, chez ces derniers il constitue l'essentiel du cycle.

L'état haploïde chez Basidiomyces est transitionnel et l'état diploïde n'existe qu'en tant que zygote.

Chez les champignons et les algues, le rapport entre la durée de l'haplophase et de la diplophase change, de sorte que différentes variantes intermédiaires des cycles de vie sont observées.

Riz. 14. Schéma des principaux cycles de vie des champignons

(les changements dans la phase nucléaire sont indiqués par des nuances différentes,

les flèches indiquent la direction du développement)

L'ontogenèse- le développement individuel d'un organisme depuis la naissance jusqu'à la fin de la vie (mort ou nouvelle division). Chez les espèces qui se reproduisent sexuellement, cela commence par la fécondation de l’œuf. Chez les espèces avec reproduction asexuée L'ontogenèse commence par la séparation d'une ou d'un groupe de cellules de l'organisme maternel. Chez les procaryotes et les organismes eucaryotes unicellulaires, l’ontogenèse est, par essence, un cycle cellulaire qui se termine généralement par la division cellulaire ou la mort.

L'ontogenèse est le processus de réalisation des informations héréditaires d'un individu dans certaines conditions environnementales.

Il existe deux principaux types d’ontogenèse :

• direct,
• indirect.

À type droit Le développement d’un organisme nouveau-né est fondamentalement similaire à celui d’un adulte et il n’y a pas d’étape de métamorphose. À type indirect Au cours du développement, il se forme une larve qui diffère de l'organisme adulte par sa structure externe et interne, ainsi que par la nature de sa nutrition, sa méthode de mouvement et un certain nombre d'autres caractéristiques. La larve se transforme en adulte grâce à métamorphose. Le développement indirect offre des avantages significatifs aux organismes. Le développement indirect se produit sous la forme larvaire, le développement direct se produit sous les formes non larvaires et intra-utérines.

Selon les caractéristiques de la métamorphose, le type de développement indirect (larvaire) peut être :

• avec transformation incomplète;
• avec une transformation complète.

Pendant le développement avec transformation incomplète la larve perd progressivement les organes larvaires temporaires et acquiert des organes permanents caractéristiques d'un adulte (par exemple, les sauterelles).

Lors du développement avec transformation complète la larve se transforme d'abord en une chrysalide stationnaire, d'où émerge un organisme adulte complètement différent du clypeus (par exemple, un papillon).

Type direct non larvaire (ovipare) le développement se produit chez un certain nombre d'invertébrés, ainsi que chez les poissons, les reptiles, les oiseaux et certains mammifères, dont les œufs sont riches en jaune. En même temps, l'embryon longue durée se développe à l’intérieur de l’œuf. Les principales fonctions vitales de ces embryons sont assurées par des organes provisoires spéciaux - les membranes embryonnaires.

Type intra-utérin direct le développement est caractéristique des mammifères supérieurs et des humains, dont les œufs sont presque dépourvus de jaune. Toutes les fonctions vitales de l’embryon sont assurées par le corps de la mère. Pour ce faire, un organe provisoire complexe se développe à partir des tissus de la mère et de l'embryon - placenta. Ce type de développement se termine avec le processus d'accouchement.

L'ontogenèse des organismes multicellulaires est divisée en périodes :

• embryonnaire (développement fœtal)
• postembryonnaire (développement post-embryonnaire).

Pour les animaux placentaires, il y a :

• prénatal (avant la naissance),
• périodes postnatales (après la naissance).

Souvent, ils distinguent aussi période proembryonnaire (spermatogenèse et oogenèse).