Meniul

Etapele dezvoltării amfibienilor. Amfibieni

Alte sisteme de vehicule

Cum se desfășoară reproducerea și dezvoltarea amfibienilor?

Maturitatea sexuală la multe broaște apare la trei ani. Primăvara, masculii încep să croncănească; unele specii au rezonatoare pentru asta. Femelele își depun ouăle în apă, iar masculii le fertiliză. Ouăle fertilizate plutesc apoi la suprafață, unde apa este mai caldă. Ouăle sunt întunecate deasupra (pentru a capta căldura) și deschise dedesubt. Oul este zdrobit complet, dar neuniform. După 8-10 zile (la broaște) după fertilizare, embrionul sparge membranele ouălor și iese larva (morcicul). Inițial, mormolocul nu are membre pereche, iar funcția organului de mișcare este îndeplinită de coadă, mărginită de o membrană bine dezvoltată. Are multe semne de pește: un cerc de circulație a sângelui, o inimă cu două camere, o linie laterală, branhii externe, care apoi se schimbă în cele interne. La început, mormolocul trăiește din aprovizionarea cu ouă, apoi își dezvoltă o gură cu fălci cornoase și se hrănește cu alge și protozoare sesile, răzuindu-le din plante și din fund. Apar mai întâi picioarele din spate, apoi picioarele din față, iar plămânii se dezvoltă. Pe măsură ce se dezvoltă, branhiile interne dispar, sistemul circulator se modifică, intestinele se scurtează și alte sisteme se schimbă. Se scurtează, iar apoi coada dispare complet. Din momentul fertilizarii si pana la aparitia broastei trec 2–3 luni, in functie de temperatura mediului ambiant.

Reproducerea amfibienilor. Amfibienii sunt animale dioice. Masculii au testicule pereche. Spermatozoizii prin canalele urogenitale intră în cloaca. Femelele au ovare mari. Ouăle care s-au maturizat în ele intră în cavitatea corpului și sunt îndepărtate din aceasta prin oviductele pereche în cloaca. Reproducerea amfibienilor (cu rare excepții) are loc primăvara. Trezindu-se din toropeala iernii, se acumuleaza in apa dulce. Până în acest moment, femelele dezvoltă ouă în ovare, în timp ce bărbații dezvoltă lichid seminal în testicule (Fig. 233).

Broaștele brune, de exemplu, își depun ouăle în zone mici, bine încălzite ale rezervorului. Broaștele verzi (lac și iaz) depun icre la adâncimi mai mari, cel mai adesea printre plantele acvatice. Masculii eliberează lichid seminal pe ouă. Tritonii femelele pun ouă fecundate singure pe frunzele sau tulpinile plantelor acvatice.

Ouăle (ouăle) amfibienilor au cochilii dense, transparente, care își protejează conținutul intern de deteriorarea mecanică. În apă, cojile se umflă, devin groase. Ouăle în sine au un pigment negru care absoarbe căldura razelor solare, care este necesară pentru dezvoltarea embrionului.

Dezvoltarea amfibienilor. Larvele eclozează din ouă la aproximativ o săptămână (pentru broaște) sau două până la trei săptămâni (pentru tritoni) după începerea dezvoltării embrionului. La broaște și alți amfibieni fără coadă, larvele sunt numite mormoloci. Ca înfățișare și mod de viață, seamănă mai mult cu peștii decât părinții lor (Fig. 234, 235). Au branhii externe, care sunt apoi înlocuite cu cele interne, organele liniei laterale. Scheletul larvelor este complet cartilaginos, există o notocordă. Au o inimă cu două camere, iar sângele curge în corp într-un cerc de circulație a sângelui.

Larvele de amfibieni sunt în principal erbivore. Se hrănesc cu alge, răzuindu-le din roci și plante acvatice superioare. Pe măsură ce larvele cresc și se dezvoltă, apar membre și se dezvoltă plămânii. În acest moment, ei se ridică adesea la suprafața apei și înghit aerul atmosferic. Odată cu apariția plămânilor, se formează un sept în atriu, apare un mic cerc de circulație a sângelui. La mormoloci, coada se rezolvă, forma capului se schimbă și devin similare cu indivizii adulți fără coadă.

De la începutul depunerii ouălor până la transformarea larvelor în animale adulte, durează aproximativ 2-3 luni.

Femelele majorității amfibienilor depun o mulțime de ouă. Cu toate acestea, o parte din el nu este fertilizată, o parte este mâncată de diverse animale acvatice sau se usucă atunci când rezervorul devine puțin adânc. Larvele mor, de asemenea, din diferite condiții adverse, servesc drept hrană pentru prădători. Doar o mică parte din urmași supraviețuiește până la vârsta adultă.

Amfibienii sunt primele vertebrate terestre, dintre care majoritatea trăiesc pe uscat și se reproduc în apă. Acestea sunt animale iubitoare de umezeală, ceea ce le determină habitatul.

Tritonii și salamandrele care trăiesc în apă cel mai probabil odată ce și-au încheiat ciclul de viață în stadiul larvar și în această stare au atins maturitatea sexuală.

Animalele terestre - broaște, broaște râioase, broaște de copac, picior de copac - trăiesc nu numai pe sol, ci și pe copaci (broaște), în nisipurile deșertului (broaște, broaște), unde sunt active numai noaptea și își așează ouă în bălți și rezervoare temporare, da Și asta nu în fiecare an.

Amfibienii se hrănesc cu insecte și larvele lor (gândaci, țânțari, muște), precum și cu păianjeni. Ei mănâncă crustacee (melci, melci), prăjiți de pește. Deosebit de utile sunt broaștele râioase care mănâncă insecte nocturne și limacși care sunt inaccesibili păsărilor. Broaștele comune se hrănesc cu dăunători de grădină, pădure și câmp. O broască poate mânca aproximativ 1200 de insecte dăunătoare în timpul verii.

Amfibienii înșiși sunt hrană pentru pești, păsări, șerpi, arici, nurcă, dihor, vidră. Păsările de pradă își hrănesc puii. Broaștele și salamandrele, care au glande otrăvitoare pe piele, nu sunt mâncate de mamifere și păsări.

Amfibienii hibernează în adăposturi pe uscat sau în corpuri de apă puțin adânci, prin urmare, iernile reci fără zăpadă le provoacă moartea în masă, iar poluarea și uscarea corpurilor de apă duce la moartea urmașilor - ouă și mormoloci. Amfibienii trebuie protejați.

9 specii de reprezentanți ai acestei clase sunt incluse în Cartea Roșie a URSS.

Caracteristica clasei

Fauna modernă a amfibienilor nu este numeroasă - aproximativ 2500 de specii dintre cele mai primitive vertebrate terestre. Din punct de vedere morfologic și biologic, ele ocupă o poziție intermediară între organismele acvatice propriu-zise și cele terestre propriu-zise.

Originea amfibienilor este asociată cu o serie de aromorfoze, cum ar fi apariția unui membru cu cinci degete, dezvoltarea plămânilor, divizarea atriului în două camere și apariția a două cercuri de circulație sanguină, dezvoltarea progresivă. a sistemului nervos central și a organelor senzoriale. De-a lungul vieții, sau cel puțin în starea larvară, amfibienii sunt în mod necesar asociați cu mediul acvatic. Pentru viața normală, formele adulte au nevoie de hidratare constantă a pielii, prin urmare trăiesc numai în apropierea corpurilor de apă sau în locuri cu umiditate ridicată. La majoritatea speciilor, ouăle (caviarul) nu au coji dense și se pot dezvolta doar în apă, ca larvele. Larvele de amfibieni respiră cu branhii; în timpul dezvoltării, are loc metamorfoza (transformarea) într-un animal adult care are respirație pulmonară și o serie de alte caracteristici structurale ale animalelor terestre.

Amfibienii adulți sunt caracterizați de membre pereche cu cinci degete. Craniul este articulat mobil cu coloana vertebrală. În organul auzului, pe lângă urechea internă, se dezvoltă și urechea medie. Unul dintre oasele arcului hioid se transformă într-un os al urechii medii - etrierul. Se formează două cercuri de circulație a sângelui, inima are două atrii și un ventricul. Creierul anterior este mărit, două emisfere sunt dezvoltate. Odată cu aceasta, amfibienii au păstrat trăsăturile caracteristice vertebratelor acvatice. Pielea amfibienilor are un număr mare de glande mucoase, mucusul secretat de aceștia îl hidratează, ceea ce este necesar pentru respirația pielii (difuzia oxigenului se poate produce doar printr-o peliculă de apă). Temperatura corpului depinde de temperatura mediului ambiant. Aceste caracteristici structurale ale corpului determină bogăția faunei amfibiene în regiunile tropicale și subtropicale umede și calde (vezi și Tabelul 18).

Un reprezentant tipic al clasei este o broască, pe exemplul căreia este de obicei dată caracteristica clasei.

Structura și reproducerea unei broaște

broasca de lac trăiește în corpurile de apă sau pe malurile acestora. Capul său plat și lat trece ușor într-un corp scurt, cu o coadă redusă și membre posterioare alungite, cu benzi de înot. Membrele anterioare, spre deosebire de membrele posterioare, sunt mult mai mici; au 4, nu 5 degete.

tegumentelor corpului. Pielea amfibienilor este goală și întotdeauna acoperită cu mucus datorită numărului mare de glande multicelulare mucoase. Nu numai că îndeplinește o funcție de protecție (față de microorganisme) și percepe iritația externă, dar participă și la schimbul de gaze.

Schelet este format din coloana vertebrală, craniul și scheletul membrelor. Coloana vertebrală este scurtă, împărțită în patru secțiuni: cervical, trunchi, sacral și caudal. Există o singură vertebra inelară în regiunea cervicală. În regiunea sacră, există și o vertebră, de care sunt atașate oasele pelvine. Regiunea caudală a broaștei este reprezentată de urostil, formațiune formată din 12 vertebre caudale fuzionate. Între corpurile vertebrale se păstrează resturile notocordului, există arcade superioare și apofizei spinoase. Lipsesc coaste. Craniul este larg, aplatizat în direcția dorso-abdominală; la animalele adulte, craniul reține mult țesut cartilaginos, ceea ce face ca amfibienii să se aseamănă cu peștii cu aripioare lobite, dar craniul conține mai puține oase decât peștii. Se notează doi condili occipitali. Brâul scapular este format din stern, două coracoizi, două clavicule și doi omoplați. În membrul anterior se disting un umăr, două oase topite ale antebrațului, mai multe oase ale mâinii și patru degete (al cincilea deget este rudimentar). Centura pelviana este formata din trei perechi de oase topite. La membrul posterior se disting un femur, două oase topite ale piciorului inferior, mai multe oase ale piciorului și cinci degete. Membrele posterioare sunt de două până la trei ori mai lungi decât membrele anterioare. Acest lucru se datorează mișcării prin sărituri; în apă, când înoată, broasca lucrează energetic cu membrele posterioare.

musculatura. O parte a musculaturii trunchiului păstrează o structură metamerică (cum ar fi musculatura peștilor). Cu toate acestea, se manifestă clar o diferențiere mai complexă a mușchilor, se dezvoltă un sistem complex de mușchi ai membrelor (în special ale membrelor posterioare), mușchii de mestecat etc.

Organele interne ale unei broaște se află în cavitatea celomică, care este căptușită cu un strat subțire de epiteliu și conține o cantitate mică de lichid. Cea mai mare parte a cavităţii corpului este ocupată de organele digestive.

Sistem digestivîncepe cu o cavitate orofaringiană mare, la baza căreia este atașată limba cu capătul anterior. Când prindeți insecte și alte pradă, limba este aruncată din gură și victima se lipește de ea. Pe fălcile superioare și inferioare ale broaștei, precum și pe oasele palatine, sunt mici dinți conici (nediferențiați), care servesc doar pentru a ține prada. Aceasta exprimă asemănarea amfibienilor cu peștii. Canalele glandelor salivare se deschid în cavitatea orofaringiană. Secretul lor umezește cavitatea și hrana, facilitează înghițirea prăzii, dar nu conține enzime digestive. În continuare, tractul digestiv trece în faringe, apoi în esofag și, în cele din urmă, în stomac, a cărui continuare este intestinul. Duodenul se află sub stomac, iar restul intestinului se pliază în bucle și se termină într-o cloaca. Există glande digestive (pancreas și ficat).

Alimentele umezite cu saliva trec în esofag și apoi în stomac. Celulele glandulare ale pereților stomacului secretă enzima pepsină, care este activă în mediu acid (acidul clorhidric este de asemenea eliberat în stomac). Alimentele parțial digerate se deplasează în duoden, în care curge canalul biliar al ficatului.

Secretul pancreasului se revarsă și în canalul biliar. Duodenul trece imperceptibil în intestinul subțire, unde nutrienții sunt absorbiți. Resturile alimentare nedigerate intră în rectul larg și sunt aruncate prin cloaca.

Mormolocii (larvele de broaște) se hrănesc în principal cu alimente vegetale (alge etc.), au plăci cornoase pe fălci care războară țesuturile moi ale plantelor împreună cu nevertebrate unicelulare și alte mici situate pe ele. Plăcile cornoase sunt vărsate în timpul metamorfozei.

Amfibienii adulți (în special, broaștele) sunt prădători care se hrănesc cu diverse insecte și alte nevertebrate; unii amfibieni acvatici prind vertebrate mici.

Sistemul respirator. Respirația broaștei implică nu numai plămânii, ci și pielea, care conține un număr mare de capilare. Plămânii sunt reprezentați de saci cu pereți subțiri, a căror suprafață interioară este celulară. Pe pereții plămânilor sacculari perechi există o rețea extinsă de vase de sânge. Aerul este pompat în plămâni prin mișcări de pompare ale podelei gurii, pe măsură ce broasca își deschide nările și coboară podeaua orofaringelui. Apoi nările sunt închise cu valve, fundul cavității orofaringiene se ridică, iar aerul trece în plămâni. Expirația apare din cauza acțiunii mușchilor abdominali și a prăbușirii pereților plămânilor. La diferite specii de amfibieni, 35-75% din oxigen intră prin plămâni, 15-55% prin piele și 10-15% prin membrana mucoasă a cavității orofaringiene. Prin plămâni și cavitatea orofaringiană se eliberează 35-55% dioxid de carbon, prin piele - 45-65% dioxid de carbon. Masculii au cartilaje aritenoide care înconjoară fisura laringiană și corzile vocale întinse peste ele. Amplificarea sunetului se realizează prin sacii vocali formați de membrana mucoasă a cavității bucale.

sistemul excretor. Produșii de disimilare sunt excretați prin piele și plămâni, dar majoritatea sunt excretați de rinichii aflați pe părțile laterale ale vertebrei sacrale. Rinichii sunt adiacenți cu partea dorsală a cavității broaștei și sunt corpuri alungite. În rinichi există glomeruli în care produsele de degradare nocive și unele substanțe valoroase sunt filtrate din sânge. În timpul curgerii prin tubii renali, compușii valoroși sunt reabsorbiți, iar urina curge prin cele două uretere către cloaca și de acolo către vezică. De ceva timp, urina se poate acumula în vezica urinară, care este situată la suprafața abdominală a cloacii. După umplerea vezicii urinare, mușchii pereților acesteia se contractă, urina este excretată în cloaca și aruncată afară.

Sistem circulator. Inima amfibienilor adulți este cu trei camere, este formată din două atrii și un ventricul. Există două cercuri de circulație a sângelui, dar nu sunt complet separate, sângele arterial și venos este parțial amestecat din cauza unui singur ventricul. Un con arterial pleacă din ventricul cu o valvă spirală longitudinală în interior, care distribuie sângele arterial și amestecat în diferite vase. Atriul drept primește sânge venos din organele interne și sânge arterial din piele, adică sângele amestecat este colectat aici. Sângele arterial din plămâni intră în atriul stâng. Ambele atrii se contractă simultan și sângele din ele intră în ventricul. Datorită supapei longitudinale din conul arterial, sângele venos intră în plămâni și piele, sângele amestecat intră în toate organele și părțile corpului, cu excepția capului, iar sângele arterial intră în creier și în alte organe ale capului.

Sistemul circulator al larvelor de amfibieni este similar cu sistemul circulator al peștilor: există un ventricul și un atriu în inimă, există un cerc de circulație a sângelui.

Sistemul endocrin. La o broasca, acest sistem include pituitara, suprarenalele, tiroida, pancreasul si glandele sexuale. Glanda pituitară secretă intermedină, care reglează culoarea broaștei, hormoni somatotropi și gonadotropi. Tiroxina, care este produsă de glanda tiroidă, este necesară pentru finalizarea normală a metamorfozei, precum și pentru menținerea metabolismului la un animal adult.

Sistem nervos caracterizat printr-un grad scăzut de dezvoltare, dar alături de acesta are o serie de trăsături progresive. Creierul are aceleași secțiuni ca la pești (anterior, interstițial, mesenencefal, cerebel și medular oblongata). Creierul anterior este mai dezvoltat, împărțit în două emisfere, fiecare dintre ele având o cavitate - ventriculul lateral. Cerebelul este mic, ceea ce se datorează unui stil de viață relativ sedentar și monotoniei mișcărilor. Medula oblongata este mult mai mare. Din creier ies 10 perechi de nervi.

Evoluția amfibienilor, însoțită de schimbarea habitatului și ieșirea din apă pe uscat, este asociată cu schimbări semnificative în structura organelor de simț.

Organele de simț sunt în general mai complexe decât cele ale peștilor; ele asigură orientarea amfibienilor în apă și pe uscat. La larvele și amfibienii adulți care trăiesc în apă, sunt dezvoltate organe de linie laterală, sunt împrăștiate pe suprafața pielii, mai ales numeroase pe cap. În stratul epidermic al pielii se află temperatura, durerea și receptorii tactili. Organul gustului este reprezentat de papilele gustative de pe limbă, palat și maxilare.

Organele olfactive sunt reprezentate de saci olfactiv perechi, care se deschid spre exterior prin nările externe pereche, iar în cavitatea orofaringiană prin nările interne. O parte din pereții sacilor olfactiv este căptușită cu epiteliu olfactiv. Organele mirosului funcționează doar în aer, în apă nările externe sunt închise. Organele mirosului la amfibieni și cordate superioare fac parte din tractul respirator.

În ochii amfibienilor adulți sunt dezvoltate pleoapele mobile (superioare și inferioare) și o membrană nictitante, care protejează corneea de uscare și poluare. Larvele de amfibieni nu au pleoape. Corneea ochiului este convexă, cristalinul are forma unei lentile biconvexe. Acest lucru le permite amfibienilor să vadă destul de departe. Retina conține bastonașe și conuri. Mulți amfibieni au dezvoltat viziunea culorilor.

În organele auzului, pe lângă urechea internă, urechea medie este dezvoltată în locul spiracolului peștelui cu aripioare lobe. Conține un dispozitiv care amplifică vibrațiile sonore. Deschiderea exterioară a cavității urechii medii este strânsă cu o membrană timpanică elastică, ale cărei vibrații amplifică undele sonore. Prin tubul auditiv, care se deschide în faringe, cavitatea urechii medii comunică cu mediul extern, ceea ce face posibilă slăbirea căderilor bruște de presiune asupra timpanului. În cavitate se află un os - un etrier, cu un capăt se sprijină pe timpan, cu celălalt - pe fereastra ovală acoperită cu un sept membranos.

Tabelul 19. Caracteristici comparative ale structurii larvelor și broaștelor adulte
semn Larva (mormoloc) animal adult
forma corpului Pește, cu rudimente de membre, coadă cu membrană de înot Corpul este scurtat, două perechi de membre sunt dezvoltate, nu există coadă
Mod de a călători Înot cu coada Sărituri, înot cu ajutorul membrelor posterioare
Suflare Branhii (branhii mai întâi externe, apoi interne) Pulmonar și piele
Sistem circulator Inimă cu două camere, un cerc de circulație a sângelui Inima cu trei camere, două cercuri de circulație a sângelui
organe de simț Organele liniei laterale sunt dezvoltate, nu există pleoape în ochi Nu există organe de linie laterală, pleoapele sunt dezvoltate în fața ochilor
Fălcile și felul de a mânca Plăcile excitante ale maxilarelor războară algele împreună cu animale unicelulare și alte animale mici Nu există plăci cornoase pe fălci, cu o limbă lipicioasă captează insecte, moluște, viermi, prăjiți de pește
Mod de viata Apă Terestre, semi-acvatice

reproducere. Amfibienii au sexe separate. Organele sexuale sunt pereche, constând din testicule ușor gălbui la bărbați și ovare pigmentate la femeie. Canalele eferente se extind din testicule, pătrunzând în partea anterioară a rinichiului. Aici se conectează cu tubii urinari și se deschid în ureter, care îndeplinește simultan funcția de canal deferent și se deschide în cloaca. Ouăle din ovare cad în cavitatea corpului, de unde sunt scoase prin oviducte, care se deschid în cloaca.

La broaște, diformismul sexual este bine exprimat. Așadar, masculul are tuberculi pe degetul interior al picioarelor anterioare („calus de căsătorie”), care servesc la ținerea femelei în timpul fecundației, și saci vocali (rezonatoare) care amplifică sunetul la croc. Trebuie subliniat faptul că vocea apare pentru prima dată la amfibieni. Evident, acest lucru este legat de viața pe uscat.

Broaștele se înmulțesc primăvara, în al treilea an de viață. Femelele depun ouă în apă, masculii o iriga cu lichid seminal. Ouăle fertilizate se dezvoltă în 7-15 zile. Mormolocii - larvele de broaște - diferă foarte mult ca structură de animalele adulte (Tabelul 19). După două-trei luni, mormolocul se transformă într-o broască.

Dezvoltare. La o broasca, ca si la alti amfibieni, dezvoltarea are loc cu metamorfoza. Metamorfoza este larg răspândită la reprezentanții diferitelor tipuri de animale. Dezvoltarea cu transformare a apărut ca una dintre adaptările la condițiile de habitat și este adesea asociată cu trecerea stadiilor larvare de la un habitat la altul, așa cum se observă la amfibieni.

Larvele de amfibieni sunt locuitori tipici ai apei, ceea ce este o reflectare a stilului de viață al strămoșilor lor.

Caracteristicile morfologiei mormolocului, care au o valoare adaptativă în conformitate cu condițiile habitatului, includ:

  • un dispozitiv special de pe partea inferioară a capului, care servește la atașarea obiectelor subacvatice, este o ventuză;
  • mai lung decât cel al unei broaște adulte, intestine (comparativ cu dimensiunea corpului); acest lucru se datorează faptului că mormolocul consumă hrană vegetală, și nu hrană animală (precum o broască adultă).

Caracteristicile organizării mormolocului, care repetă semnele strămoșilor lor, ar trebui recunoscute ca o formă asemănătoare unui pește, cu o înotătoare caudală lungă, absența membrelor cu cinci degete, branhii externe și un cerc de circulație a sângelui. În procesul de metamorfoză, toate sistemele de organe sunt reconstruite: membrele cresc, branhiile și coada se dizolvă, intestinele se scurtează, natura alimentelor și chimia digestiei, structura maxilarelor și a întregului craniu, tegumentele pielii se schimbă, trecerea de la are loc respirația branhială până la respirația pulmonară, apar transformări profunde în sistemul circulator.

Cursul metamorfozei la amfibieni este influențat semnificativ de hormonii secretați de glande speciale (vezi mai sus). De exemplu, îndepărtarea glandei tiroide dintr-un mormoloc duce la o prelungire a perioadei de creștere, în timp ce metamorfoza nu are loc. Dimpotrivă, dacă preparatele tiroidiene sau hormonul său sunt adăugate în hrana unui mormoloc de broaște sau a altor amfibieni, atunci metamorfoza este accelerată semnificativ și creșterea se oprește; ca urmare, puteți obține o broască de numai 1 cm lungime.

Hormonii sexuali produși de gonade determină dezvoltarea caracteristicilor sexuale secundare care deosebesc bărbați de femele. Broaștele masculi nu formează un „calus conjugal” pe degetul mare al membrelor anterioare atunci când sunt castrați. Dar dacă un castrato este transplantat cu un testicul sau doar injectat cu un hormon sexual masculin, atunci apare un calus.

Filogenie

Amfibienii includ forme ai căror strămoși cu aproximativ 300 de milioane de ani în urmă (în perioada Carboniferului) au părăsit apa pe uscat și s-au adaptat la noile condiții de viață terestre. Ei diferă de pești prin prezența unui membru cu cinci degete, precum și plămânii și caracteristicile conexe ale sistemului circulator. Ele sunt unite cu peștii prin dezvoltarea unei larve (mormoloc) într-un mediu acvatic, prezența fantelor branhiale, branhiile externe, o linie laterală, un con arterial la larve și absența membranelor embrionare în timpul dezvoltării embrionare. Datele de morfologie și biologie comparativă arată că strămoșii amfibienilor ar trebui căutați printre vechii pești cu aripioare lobe.

Formele de tranziție dintre ei și amfibienii moderni erau forme fosile - stegocefale care au existat în perioadele Carbonifer, Permian și Triasic. Acești amfibieni antici, judecând după oasele craniului, sunt extrem de asemănători cu vechii pești cu aripioare lobice. Trăsăturile lor caracteristice: o coajă de oase de piele pe cap, părți laterale și abdomen, o valvă spirală a intestinului, ca la peștele rechin, și absența corpurilor vertebrale. Stegocefalienii erau prădători nocturni care trăiau în ape puțin adânci. Apariția vertebratelor pe uscat a avut loc în perioada Devoniană, care se distingea printr-un climat arid. În această perioadă, avantajul a fost dobândit de acele animale care se puteau deplasa pe uscat dintr-un rezervor de secat în altul. Perioada de glorie (perioada progresului biologic) a amfibienilor se încadrează în perioada Carboniferului, a cărei climă uniformă, umedă și caldă era favorabilă amfibienilor. Doar datorită aterizării vertebratelor s-au putut dezvolta progresiv în viitor.

Sistematică

Clasa de amfibieni este formată din trei ordine: fără picioare (Apoda), cu coadă (Urodela) și fără coadă (Anura). Primul ordin include animale primitive adaptate unui mod particular de viață în solul umed - viermi. Ei trăiesc în zona tropicală din Asia, Africa și America. Amfibienii cu coadă se caracterizează printr-o coadă alungită și membre scurte pereche. Acestea sunt formele cel mai puțin specializate. Ochii sunt mici, fără pleoape. La unele specii, branhiile externe și fante branhiale rămân pe tot parcursul vieții. Caudatele includ tritoni, salamandre și amblistomi. Amfibienii fără coadă (broaștele, broaștele) au corpul scurt, fără coadă, cu membrele posterioare lungi. Printre acestea există o serie de specii care sunt consumate.

Valoarea amfibienilor

Amfibienii distrug un număr mare de țânțari, muschi și alte insecte, precum și moluște, inclusiv dăunători ai plantelor cultivate și vectori de boli. Broasca comună se hrănește în principal cu insecte: gândaci clic, purici de pământ, omizi, furnici; broasca verde - gândaci, gândaci, omizi, larve de muște, furnici. La rândul lor, amfibienii sunt mâncați de mulți pești din comerț, rațe, stârci, animale purtătoare de blană ( nurcă, mălaci, vidră etc.).

organele reproducătoare ale amfibienilor

Organele de reproducere ale amfibienilor sunt foarte asemănătoare ca structură cu organele de reproducere ale peștilor. Toți amfibienii sunt dioici.

Depunerea amfibienilor

După ce au petrecut iarna într-o stare de stupoare, amfibienii se trezesc cu primele raze ale soarelui de primăvară și în curând încep să se înmulțească. Masculii unor specii de broaște croncănesc tare. Amplificarea sunetelor este facilitată de pungi speciale - rezonatoare, care, la crocnâit, se umflă pe părțile laterale ale capului masculului. Când se reproduc, animalele se împart în perechi. Celulele sexuale prin canalele tubulare intră în cloaca și de acolo sunt aruncate afară. Femelele amfibieni depun ouă similare cu ouăle de pește în apă. Bărbații eliberează pe el un lichid care conține spermatozoizi.

Dezvoltarea amfibienilor

După ceva timp, coaja fiecărui ou se umflă și se transformă într-un strat gelatinos transparent, în interiorul căruia este vizibil oul. Jumătatea sa superioară este întunecată, iar jumătatea inferioară este deschisă: partea întunecată a oului folosește mai bine razele soarelui și se încălzește mai mult. Bucăți de ouă la multe specii de broaște plutesc la suprafață, unde apa este mai caldă.

Figura: Dezvoltarea broaștei

Temperaturile scăzute întârzie dezvoltarea. Dacă vremea este caldă, oul se împarte de multe ori și se transformă într-un embrion multicelular. După una sau două săptămâni, o larvă de broaște iese din ou - mormoloc. În exterior, seamănă cu un pește mic cu o coadă mare. Mormolocul respiră mai întâi cu branhii externe (sub formă de mănunchiuri mici pe părțile laterale ale capului). Curând sunt înlocuite cu branhii interne. Mormolocul are o singură circulație și o inimă cu două camere; o linie laterală este vizibilă pe piele. Astfel, larvele de amfibieni au unele caracteristici structurale ale peștilor.

În primele zile, mormolocul trăiește din rezervele de hrană ale ouălor. Apoi o gură este tăiată, echipată cu fălci excitate. Mormolocul începe să se hrănească cu alge, protozoare și alte organisme acvatice. Modificările ulterioare ale mormolocului au loc mai repede, cu cât vremea este mai caldă. Mai întâi îi apar picioarele din spate, apoi cele din față. Plămânii se dezvoltă. Mormolocul începe să se ridice la suprafața apei și să înghită aer. Coada se scurtează treptat, mormolocul devine o broască tânără și coboară pe mal. Din momentul depunerii ouălor până la sfârșitul transformării unui mormoloc în broască, trec aproximativ 2-3 luni. Broaștele, ca și broaștele adulte, mănâncă hrană pentru animale. Se pot reproduce din al treilea an de viață.

Originea amfibienilor

Legătura strânsă a amfibienilor cu apa, precum și structura și stilul de viață al larvelor lor, indică originea acestor animale din pești. A fost posibil să se găsească rămășițele fosilizate ale amfibienilor dispăruți. Pielea lor avea solzi, iar craniul arăta ca un craniu al unui pește cu aripioare lobe.

Figura: Pești și amfibieni antici cu aripioare lobe

Oamenii de știință au descoperit că primii amfibieni au apărut în urmă cu mai bine de 300 de milioane de ani. Strămoșii lor erau pești de apă dulce cu aripioare lobi. Comparația dintre scheletul înotătoarelor loistopterelor dispărute cu scheletul membrelor amfibienilor indică marea lor similitudine. Se crede că peștii de apă dulce dispăruți cu aripioare lobițe aveau plămâni. Trăiau în mici lacuri și râuri, se puteau târa dintr-un rezervor în altul cu ajutorul înotătoarelor lor musculare. Primele vertebrate terestre, vechii amfibieni cu coadă, au provenit din acești pești. Fără coadă a apărut mai târziu și a descins din vechii amfibieni cu coadă.

Acum 200 de milioane de ani, Pământul era acoperit de mlaștini uriașe. Această perioadă a fost cea mai favorabilă dezvoltării amfibienilor. Mulți dintre ei au ajuns la o lungime de 5-6 m (cel mai mare amfibian modern de 1,5 m lungime este o salamandră uriașă care trăiește în Asia de Sud-Est).

Amfibienii locuiesc în multe zone climatice - de la semi-deșerturi aride până la jungle tropicale. Pot duce un stil de viață acvatic, semiacvatic sau terestru, sub podeaua pădurii sau în coroanele copacilor. Există o mare varietate de strategii de reproducere a amfibienilor, al căror scop este de a lăsa cât mai mulți descendenți viabili.

Larvele multor amfibieni depind de apă. În cele mai multe cazuri, numărul de pui este foarte mare, ceea ce crește șansele de supraviețuire. Alți amfibieni eclozează un număr mai mic de larve mai mari, iar unele specii au mare grijă de urmașii lor. Metamorfoza, un proces însoțit de modificări fiziologice și morfologice semnificative, are loc de obicei la 90 de zile după ecloziunea larvelor din ouă. Excepție face broasca taur (Rana catesbiana), a cărei transformare poate dura până la 2 ani, precum și unele salamandre, la care stadiul larvar durează până la 5 ani.

Majoritatea viermilor sunt vivipari, în timp ce broaștele și salamandrele sunt aproape toate reproducătoare. Fertilizarea internă este caracteristică majorității salamandrelor și cecilienelor. După ce au colectat spermatozoizi de către cloac, salamandrele femele îl pot stoca în spermatocă pentru o perioadă lungă de timp (până la câțiva ani), folosindu-l pentru a fertiliza ouăle care trec prin oviduct. La majoritatea broaștelor, fertilizarea este externă, depunerea ouălor are loc în apă, în unele cazuri în apropierea unui rezervor sau la suprafața acestuia.

Mulți amfibieni se reproduc sezonier. Factorii de mediu, precum temperaturile la latitudini temperate sau precipitațiile în zonele cu precipitații alternante și secetă, sunt luați în considerare astfel încât nașterea animalelor tinere să aibă loc în perioada cea mai favorabilă. Masculii broaște tigru indiene (Rana tigrina) nu produc spermă în timpul sezonului uscat, în ciuda faptului că temperatura în sezonul ploios și secetos este aceeași. Diferitele populații de specii pot dezvolta diferite modele de reproducere. De exemplu, tritonul alpin (Triturus alpenstris) se reproduce o dată pe an, în timp ce alți amfibieni din Alpi se reproduc de două ori pe an (Jorgensen, 1992)

Termeni

În condiții de mediu adecvate, succesul de reproducere al femelei va depinde de mai multe condiții. În general, femelele mai mari depun ouă mai multe și, respectiv, mai mari, producând descendenți mai viabili. Femelele mai în vârstă sunt de obicei mai mari și au mai multă energie pentru vitelogeneză. Femelele mai mari sunt capabile să-și dedice mai mult din rezervele corporale producției de ouă, în timp ce cele mai mici trebuie să amâne împerecherea pentru mai târziu. Până când obțin suficiente rezerve corporale și are loc fertilizarea, condițiile pentru puii ecloși mai târziu nu mai sunt favorabile. La unele specii, împerecherea nu are loc pe o bază sezonieră, permițând femelei să acumuleze suficiente rezerve de energie pentru reproducerea de succes în viitor.

Dimorfismul sexual și adaptările adulților la reproducerea în apă

Deoarece pentru amfibienii terestre șederea de primăvară în corpurile de apă este asociată doar cu procesele de reproducere, indivizii lor imaturi nu apar în corpurile de apă și duc un stil de viață terestru. O excepție fac broaștele brune, broaștele râioase, broaștele de copac și piciorul care nu au atins pubertatea primăvara în rezervoare.

Mai mult, observațiile detaliate ale stilului de viață de primăvară al broaștei acostate arată că la această specie, în timpul sezonului de reproducere, doar masculii petrec mai mult sau mai puțin timp în corpurile de apă, stând la pândă pentru femelele care nu s-au născut încă care vin în apă. Femelele, însă, nu numai că vin la rezervor mai târziu decât masculii, dar, după ce și-au periat ouăle, îl părăsesc imediat. Acest lucru explică de ce în corpurile de apă se găsesc de obicei un număr mare de masculi solitari și doar femele care se împerechează care nu au depus ouă. În plină reproducere pe uscat, se pot întâlni fie femele care nu au depus încă ouă mergând la un rezervor, fie, dimpotrivă, femele care au depus ouă și se îndepărtează de el. Nu există masculi pe uscat în acest moment.

În timpul sezonului de reproducție, masculii experimentează o creștere semnificativă a membranelor dintre degetele membrelor posterioare. Masculii de triton comun în timpul sezonului de reproducere au margini pe degetele membrelor posterioare, care joacă rolul de membrane de înot; tritonul din Asia Mică nu are aceste margini de piele pe degetele picioarelor posterioare, dar o margine largă apare de-a lungul marginii exterioare a metatarsului.

Toți tritonii noștri dezvoltă aripioare dorsale și caudale mai mult sau mai puțin largi primăvara. Aceste formațiuni nu numai că măresc mobilitatea animalului în apă, dar servesc și ca organe respiratorii suplimentare, datorită unei rețele bogate de vase de sânge.

Formarea unor organe respiratorii suplimentare în timpul sezonului de reproducere este în legătură directă cu creșterea mobilității și metabolismului. Deoarece tritonii își petrec tot timpul în coloana de apă primăvara, este clar că întărirea organelor respiratorii ale pielii, și nu plămânii, joacă un rol special.

Semnificația aripioarelor dorsale și caudale ca organe respiratorii suplimentare este confirmată de următoarele date obținute în experimente pe tritonul comun. Masculii acestei specii în timpul sezonului de reproducere la 15-16 ° pot trăi sub apă fără aer respirat timp de 99 ore 36 m, iar femelele 84 ore 42 m. La 25 °, masculii supraviețuiesc 2 ore 35 m, iar femelele 1 oră 54 m.

După perioada de reproducere, când tritonii migrează pe uscat și aripioarele dispar, timpul de supraviețuire al femelelor și masculilor fără respirație aeriană este aproape egal, sau masculii mor și mai devreme (Bannikov, 1948). Interesant este faptul că masculii tritonului din Asia Mică, care au cea mai dezvoltată creasta, ajungând la 19 mm în lățime, conform observațiilor disponibile, nu se ridică deloc la suprafață pentru aer.

În ciuda organelor respiratorii cutanate suplimentare, la masculii tritonului comun și cu creastă, în comparație cu femele, respirația pulmonară este de asemenea mai intensă. Acest lucru este dovedit, de exemplu, de observațiile într-un acvariu, unde masculii din aceste specii se ridică la suprafață pentru aer ceva mai frecvent decât femelele.

Astfel, chiar și la broaștele relativ „terrestre”, precum și la tritoni, în timpul sezonului de reproducere se dezvoltă trăsături adaptabile existenței acvatice (membrane de înot, aripioare). La speciile complet terestre, aceste adaptări dispar sau se reduc semnificativ imediat după sfârșitul sezonului de reproducere. La speciile care trăiesc constant în corpurile de apă, acestea sunt destul de puternic dezvoltate, dar nu sunt sezoniere.

Diferențele externe

Diferențele dintre sexe la amfibieni privesc nu numai acele trăsături care se dezvoltă la ei în legătură cu starea în apă în timpul sezonului de reproducere, ci și o serie de alte trăsături care disting masculii și femelele.

Astfel, în timpul sezonului de reproducere, în rândul amfibienilor domnește o mare entuziasm. Acest lucru este valabil mai ales pentru bărbați, care reprezintă atracția femeilor. Apariția icrelor unei femele de broaște moor într-un rezervor provoacă o mare activitate în rândul masculilor, care luptă între ei, împingându-se, caută să o captureze. Un fenomen similar este exprimat într-o măsură mai mare sau mai mică la alte specii. În acest sens, bărbații diferă de femele atât prin comportamentul lor, cât și prin o serie de caracteristici anatomice. Bărbații au ochi mai mari, toate simțurile mai bine dezvoltate și, în consecință, un creier mai mare. În căutarea activă a femelelor, bărbații sunt mai mobili, iar mușchii lor sunt mai dezvoltați.

În timpul sezonului de reproducere, diferențele între sexe apar și în colorarea împerecherii, cântarea masculilor și alte caracteristici. Astfel, aripioarele festonate sau zimțate ale tritonilor și marginile de pe picioarele lor posterioare sunt considerate ca ținută de împerechere, care este completată de o dungă strălucitoare albăstruie-perla de-a lungul cozii, care apare în timpul sezonului de reproducere.

În plus față de tritoni, ținuta de împerechere este pronunțată la broasca moor și la broasca cruce caucaziană. Spatele și pieptul broaștelor masculi sunt de un albastru argintiu strălucitor primăvara, care se estompează după sezonul de reproducere. Pe lângă modificările de colorare, broasca mascul de împerechere se distinge printr-un fel de umflare a întregului corp, care apare din cauza umplerii puternice a cavităților limfatice subcutanate.

La broaștele comune masculi, gâtul devine vizibil mai albastru în timpul sezonului de reproducere. Masculii crucii caucaziene în timpul sezonului de împerechere sunt mai întunecați decât femelele. Au pe spate puțin împrăștiate pete roșii, care se găsesc uneori în depresiuni asemănătoare craterelor. Numeroase formațiuni de corn sub formă de tepi ascuțiți și oarecum curbați sunt situate pe spate, laterale, de-a lungul marginii inferioare a maxilarului inferior și pe calusuri. Abdomenul din partea sa inferioară este punctat cu pete negre, care sunt, de asemenea, formațiuni cornoase. Brazdele și tuberculii de pe spate sunt acoperiți cu un strat cornos continuu, a cărui suprafață este neuniformă și formează pe alocuri îngroșări puternic proeminente. Toate aceste formațiuni cornoase la sfârșitul sezonului de împerechere dispar în timpul năpârlirii și pot fi văzute pe pielea mașinii. După napârlire, culoarea masculului se schimbă și ea. Pe spate iese treptat conturul unei cruci de culoare deschisă oblic culcată, la capete inferioare ale căreia apar două pete luminoase; partea superioară a abdomenului capătă o culoare marmură; dungile de pe picioarele din spate devin mai strălucitoare.

La ceilalți amfibieni ai noștri, culoarea corpului nu se schimbă atât de semnificativ primăvara, dar toate tonurile sale capătă o luminozitate deosebită. Rochia de curte a amfibienilor, ca și a altor vertebrate, joacă, după toate probabilitățile, un rol în recunoașterea sexului, atracția și excitarea femelelor.

Fertilizare

  • Fertilizarea externă. Acest tip de fertilizare este cel mai frecvent. Un mascul mai mic cu labele din față strânge strâns femela peste corp și fecundează ouăle, pe care ea le depune icre. Această postură se numește amplexus și vine în trei forme. 1. Masculul apucă femela imediat în spatele labelor ei din față (de exemplu, broaște de moor) 2. Masculii se țin imediat în fața picioarelor posterioare ale femelelor (spearwort, scaphiopus) 3. Masculul îmbrățișează femela de gât (dart) broaște).
  • Fertilizarea internă. Alte broaște otrăvitoare (de exemplu, Dendrobates auratus, D. granuliferus) se descurcă fără amplexus: masculul și femela își întorc capetele în direcții diferite și combină cloacae. În aceeași poziție, fertilizarea internă are loc la broaștele din genul Nectophrynoides, care apoi poartă ouă și mormoloci până la finalizarea metamorfozei și dau naștere broaștelor complet formate. Masculii broaște cu coadă (Ascaphus truei) au un organ special pentru copulare.

În timpul sezonului de reproducție, masculii dezvoltă adesea calusuri nupțiale aspre pe labele din față, care îi ajută să se țină de o femela alunecoasă. La multe specii de broaște râioase, de exemplu, broasca obișnuită (Bufo bufo), masculul se poate cățăra pe femelă cu mult înaintea rezervorului și se poate călare pe ea multe sute de metri. Iar masculii din alte specii pot „călare” femela chiar și după împerechere, așteptând ca ea să facă un cuib și să depună ouă acolo.

Dacă împerecherea are loc în apă, masculul își poate strânge picioarele din spate, ținând pentru ceva timp ouăle produse de femelă pentru a avea timp să-l fertilizeze (de exemplu, Bufo boreas). Adesea, bărbații se încurcă și se cațără pe bărbați cărora clar nu le place. „Victima” scoate un sunet deosebit, care este însoțit de o vibrație a spatelui trunchiului și îl face pe cel greșit să coboare. Femelele se pot comporta la fel după depunerea ouălor, deși uneori masculul însuși eliberează femela, simțind că abdomenul ei a devenit gol și moale. Adesea, femelele trebuie să-și scuture în mod activ bărbații care scapă, întinzându-și picioarele din spate și răsturnându-se pe o parte.

Depunerea ouălor și clocirea mormolocilor

Amfibienii depun ouă, ca peștii, pentru că. ouăle lor (caviarul) și embrionii sunt lipsiți de adaptări pentru dezvoltarea terestră (anamnie).

Diferite tipuri de broaște își pot depune ouăle în locuri complet diferite sau chiar uimitoare:

  • la nurci, a cărei panta este îndreptată spre apă. Când mormolocii eclozează, se rostogolesc în apă, unde are loc dezvoltarea ulterioară;
  • femela face bulgări spumoase de mucus colectate din piele, pe care le formează în bulgări sau cuiburi atașate de frunzele care atârnă deasupra apei;
  • unii învelesc fiecare ou într-o frunză separată de plantă atârnată deasupra apei;
  • femela Hylambates brevirostris poartă ouăle în gură. Masculii rinodermului lui Darwin poartă ouăle depuse de femele în pungi speciale pentru gât;
  • unele broaște cu gura îngustă care trăiesc în regiuni aride își depun ouăle în sol umed, unde se dezvoltă larva, iar broasca deja formată iese pe uscat;
  • femelele pipa poartă ouă pe sine. După fecundarea ouălor, masculul din familia sâmburi le presează cu abdomenul în spatele femelei, depunându-le în rânduri. Ouăle lipite de plante sau crescute artificial nu se dezvoltă și mor. Ele pot supraviețui doar pe spatele unei femele pipa. La câteva ore după depunere, pe spatele femelei se formează o masă poroasă cenușie, în care ouăle sunt scufundate, apoi are loc năpârlirea;
  • unele femele formează arbori inelari din propriul lor mucus;
  • iar la alte broaște se formează o pungă pe spate în pliurile pielii, unde poartă ouă;
  • unele specii de broaște australiene poartă ouă și mormoloci în stomac. Pe durata gestației, stomacul oprește producția de suc gastric cu ajutorul prostaglandinei. Pe toată perioada de gestație a broaștelor - și durează mai mult de o lună și jumătate - broasca rămâne activă, deși nu mănâncă nimic. În acest moment, ea folosește doar rezervele interne de grăsime și glicogen, „depozitate” la animale în ficat. După aceea, broasca nu mai are absolut nicio grăsime sub piele pe abdomen, iar ficatul său este redus în dimensiune cu un factor de trei. Cu toate acestea, în general, după depunerea ouălor, femelele părăsesc ambreiajul și chiar rezervoarele de depunere a icrelor și merg în habitatele lor obișnuite.

Ouăle sunt de obicei înconjurate de un strat gros de materie gelatinoasă. Această coajă este de mare importanță pentru embrion, deoarece în acest fel oul este protejat de uscare, de deteriorare mecanică și, cel mai important, îi protejează de a fi mâncat de alte animale.

La ceva timp după depunere, coaja fiecărui ou se umflă și se transformă într-un strat gelatinos transparent, în interiorul căruia este vizibil oul. Jumătatea sa superioară este întunecată, iar jumătatea inferioară este deschisă: partea întunecată a oului folosește mai bine razele soarelui și se încălzește mai mult. Bucăți de ouă la multe specii de broaște plutesc la suprafață, unde apa este mai caldă. Temperaturile scăzute întârzie dezvoltarea. Dacă vremea este caldă, oul se împarte de multe ori și se transformă într-un embrion multicelular. După una sau două săptămâni, o larvă de broască, un mormoloc, iese din ou.

Dezvoltarea mormolocului

După eclozare din ouă, mormolocii intră în apă. După ce câteva zile (2-5-6) au epuizat aportul nutrițional de ouă, mormolocul va putea să se hrănească și să înoate independent. Se taie prin gura, echipat cu fălci cornoase. Mormolocul începe să se hrănească cu alge, protozoare și alte organisme acvatice.

În acest moment, capul, trunchiul și coada lui sunt deja vizibile. Capul este mare, nu există membre, secțiunea de coadă a corpului este o înotătoare, există și o linie laterală, iar sub gură se află o ventuză (poate fi folosită pentru a determina tipul de mormoloc), după câteva zile, golul gurii din jurul marginilor este acoperit cu o oarecare aparență de cioc care funcționează ca tăietorii de sârmă, când mormolocul se hrănește. Mormolocii au deschideri branhiale și branhii. La început sunt externe, dar în timp se schimbă, se atașează de arcurile branhiale situate în faringe și funcționează deja ca adevărate branhii interne. Mormolocul are o singură circulație și o inimă cu două camere. În ceea ce privește structura corpului, larvele de amfibieni sunt aproape de pești, iar adulții seamănă cu reptilele.

După 1-3 luni, picioarele din spate le cresc mai întâi, apoi picioarele din față, iar coada se scurtează și dispare. Plămânii se dezvoltă. Mormolocul începe să se ridice la suprafața apei și să înghită aer. Schimbarea și creșterea vin mai repede cu cât vremea este mai caldă. Mormolocii se hrănesc în primul rând cu alimente vegetale, dar treptat treptat din ce în ce mai mulți trec la hrana animală. Broasca sau broasca formată se alege pe uscat dacă este o specie terestră sau rămâne să trăiască mai departe în apă dacă specia este acvatică. Adolescenții care au ajuns la țărm sunt numiți „underyearlings”. La amfibienii care depun ouă pe uscat, se observă uneori o tranziție la dezvoltare fără metamorfoză, adică dezvoltare directă. Din momentul depunerii ouălor până la sfârșitul transformării unui mormoloc în broască, trec aproximativ 2-3 luni.

Treburi parentale

Amfibienii femele cu coadă depun ouă fertilizate în porții mici. Salamandra de munte de pădure depune 6-12 bucăți în adăposturi subterane. Tritonii ruși își învelesc ouăle în frunzele plantelor subacvatice. Femela triton negus depune 2-3 ouă la intervale de 3-4 zile și le lipește de jos de frunzele plutitoare. Ambistomia cu centură și marmorată ascunde ouăle individuale în gropi și depresiuni, care sunt ulterior umplute cu apă, transformându-se în rezervoare. O astfel de zidărie mică, împrăștiată, nu este de obicei păzită. Dacă unii dintre ei mor din cauza prădătorilor, restul au șansa de a supraviețui.

În cazul în care toate ouăle sunt depuse într-un singur loc, amfibienii cu coadă păzesc ambreiajul. Cuibul unei salamandre întunecate într-o peșteră minusculă săpată în nămol sau nisip de către gazda însăși se află la cel mult jumătate de metru de apă, așa că pereții ei sunt întotdeauna umezi. Nu are ieșire, iar femela nu părăsește puietul timp de 2 luni întregi, până când larvele ies din ouă. În tot acest timp, ea își înfășoară corpul în jurul ouălor, oferindu-i umiditate adecvată chiar și în cazul unei secete prelungite.

Uneori, salamandrele întunecate aranjează cuiburi colective. O treime dintre ele conțin 2 sau 3 gheare, dar sunt păzite de o femelă. În cuiburile păzite, ouăle mor mult mai puțin decât în ​​cele nepăzite. Acest lucru se datorează capacității femelei de a-și proteja puietul de micii prădători, umezirea ouălor și, în principal, proprietății fungiforme (antifungice) a secrețiilor mucoase ale femelei, care împiedică dezvoltarea diferitelor mucegaiuri și microorganisme pe ouăle. Există cazuri în care o salamandră cu patru dungi, care s-a împiedicat de cuibul altei femele, alunga gazda, mănâncă o parte din caviarul ei, asigurându-se astfel hrană pentru o perioadă lungă de închisoare și, după ce și-a pus propriul caviar, rămâne. să păzească vlăstarul dublu.

Prezența unei femele este, de asemenea, benefică pentru ouăle depuse în apă. Salamandra galbenă fără plămâni este inseparabilă în timpul depunerii și alungă în mod activ gândacii de apă și alte salamandre care mănâncă ouă cu plăcere, o ventilează, creând un flux constant de apă cu mișcările sale și mănâncă ouă afectate de diferite microorganisme, protejând astfel restul de infecții. sau decăderea.

Dacă femela depune ouă în teritoriul protejat de mascul, atunci el rămâne să o păzească. Masculii criptogills aleghenieni, amfibieni mari nord-americani, caută la începutul lunii septembrie un loc retras undeva sub țărmul adiacent, în crăpăturile stâncilor, sau chiar chiar sub pietre mari, unde femela depune 300-400 de ouă. Adesea, mai multe femele depun icre într-un singur cuib. Îngrijirea ulterioară a puilor revine masculului, care se află în cuib pentru toate cele 2-3 luni necesare eclozării larvelor, ferindu-l de inamici.

Unele mame acordă mai multă atenție copiilor. Ambistoma de marmură la sfârșitul toamnei depune 50-200 de ouă undeva în pădure într-o gaură de mică adâncime. Caviarul se dezvoltă rapid, pentru aceasta este necesar doar ca ploile să umple groapa cu apă. Dacă toamna este uscată, dezvoltarea se întârzie până la răscrucea primăverii, iar femela umezește ouăle cu mucus cutanat toată iarna.

Salamandra cu patru dungi nu se bazează pe ploaie în timpul sezonului de reproducere. După ce și-a depus cele 30 de ouă undeva într-un loc umed, ea le umezește cu mucusul propriului corp timp de aproximativ 2 luni. După ce au eclozat din ouă, larvele au pornit să caute măcar o mică gaură cu apă, unde își desăvârșesc metamorfoza. Salamandrele de cenușă și focă își depun ouăle pe uscat, dar larvele lor se descurcă fără apă. Interesant este că chiar și sirenele depun ouă pe țărm, deși ele însele trăiesc în apă toată viața și nu părăsesc rezervorul în afara sezonului de reproducere.

Cei mai grijulii părinți sunt salamandrele de copac, reușesc să crească copii chiar pe copaci. Larvele nu au branhii deloc și nici măcar nu știu să înoate. Părinții nu numai că păzesc ouăle, ci și le protejează activ, atacând cu îndrăzneală orice inamic și mușcându-l, fie că este vorba despre un gândac, o vrabie sau o persoană. Nemărginirea iubirii parentale devine deosebit de evidentă dacă ne amintim că salamandrele sunt creaturi slabe, minuscule. Lungimea corpului lor depășește rar 10 centimetri.

Ciclul sexual la amfibieni

oogeneza

Ovarul amfibienului conține două tipuri de ovocite, mici, independente de gonadotropină și mari, dependente de gonadotropină. În timpul metamorfozei, numărul de ovocite mici crește rapid. În total, se formează 30.000-40.000 dintre ele, acest număr rămâne neschimbat pe toată durata vieții femelei și nu depinde de condițiile de mediu. Nu trec prin stadiul vitelogenezei.

Formarea ouălor începe cu sinteza gălbenușului și încorporarea acestuia în ovocitul în creștere, proces cunoscut sub numele de vitelogeneză. Prezența gonadotropinei este necesară pentru creșterea și dezvoltarea ovocitului. Sinteza vitelogeninei, o proteină complexă precursoare a gălbenușului, are loc în ficat și este declanșată de prezența estrogenilor, în special a estradiolului. Există dovezi că prolactina joacă, de asemenea, un rol semnificativ în vitelogeneză. La broasca de balta (Rana esculenta), in perioada vitelogenezei, nivelul hormonului de crestere din sange creste. Fotoperioada joacă un rol important în acest proces. Broaștele de laborator ținute în condiții de lumină constantă nu formează ouă normale din cauza lipsei de estrogen.

Vitellogenina sintetizata in ficat cu fluxul sanguin patrunde in ovocitele in crestere, care o capteaza sub actiunea gonadotropinelor. Broaștele temperate trec prin această etapă o dată pe an, la sfârșitul primăverii. În mediul natural, în acest caz, vitelogeneza va continua până la hibernare. (Nu, 1987)

Ovulația are loc atunci când un folicul matur se deschide, eliberând un ou printr-o parte vascularizată a peretelui numită stigmat în cavitatea abdominală. Progesteronul este considerat cel mai important dintre hormonii steroizi care declanșează ovulația la amfibieni. După ovulație, oul trece prin oviduct, devenind acoperit cu o coajă groasă asemănătoare jeleului. Caviarul este depozitat în sacul de ouă al femelelor până când apar condițiile favorabile depunerii.

spermatogeneza

Testiculele broaștelor și ale unor salamandre sunt în formă de ou, în timp ce cele ale altor salamandre și ceciliene sunt lobate. La salamandrele cu testicule lobulate, numărul de lobi crește odată cu vârsta (Lofts, 1987). Eliberarea spermatozoizilor, ca și ovulația, necesită prezența gonadotropinei, sub influența căreia țesutul testicular suferă hipertrofie și hiperplazie, se formează canalele deferente, iar numărul de celule intestinale crește. Maturarea spermei la multe broaște durează 5-6 săptămâni.

concluzii

  • Organele de reproducere ale amfibienilor practic nu diferă ca structură de organele genitale ale peștilor.
  • Reproducerea amfibienilor are loc în mediul acvatic. Principalii amfibieni se caracterizează prin fertilizarea externă - fuziunea celulelor germinale în apă.
  • Procesul de fertilizare la salamandra de foc are loc pe uscat. Fertilizarea este internă - în corpul femelei. Animalul depune ouă direct în apă sau le incubează în interiorul corpului. Larvele decojite se nasc în apă. Scoicile au izbucnit imediat, iar larvele fug.
  • Luați în considerare procesul de reproducere a amfibienilor folosind exemplul unei broaște de lac.
  • Aproape imediat după stupoarea iernii, broaștele se adună pe malurile corpurilor de apă și încep „concerte” zgomotoase. Toată ziua, masculii croncănesc tare pentru a atrage femelele din specia lor.
  • Repertoriul cântecelor de împerechere ale amfibienilor este destul de larg. Tritonii și salamandrele scârțâie și șuieră, broasca țipă furioasă, diverse broaște de copac cântă ca lăcustele sau scârțâie ca găinile, sau scârțâie ca o viză neunsă. Broasca cenușie cântă ca un flaut, iar punga geme.
  • În timpul sezonului de reproducere, masculii anumitor specii de amfibieni își schimbă culoarea. In ele apare o tinuta de nunta buna si variata. Deci, masculii broaște de moor își schimbă culoarea obișnuită maro deschis în albastru cer. Și masculii tritonului cu creastă nu numai că își schimbă culoarea, ci au o creastă, care amintește de înotătoarea dorsală a unui pește.
  • Broaștele sunt împărțite în perechi. Femelele depun ouă în apă, pe care masculii le iriga imediat cu lichid seminal. Fertilizarea are loc.
  • La început, caviarul de broaște seamănă cu caviarul de pește, în care ouăle sunt izolate unele de altele. După ceva timp, coaja fiecărui ou se umflă, devine gelatinoasă. În cele din urmă, o substanță gelatinoasă învăluie întreg caviarul. Ouăle de broaște sunt conținute în stratul superior cald de apă și sunt încălzite de soare.
  • Aproape toate broaștele, obișnuite la noi, își lasă ouăle în mila destinului și nu le pasă de urmași.