Il s’agit d’une perturbation de la panmixie et du flux génétique. L'isolement en tant que facteur augmentant la diversité des organismes a reçu une grande importance par M. Wagner, A. Humboldt, J. Buffon, P. L. Maupertuis, J. Cuvier, A. R. Wallace, C. Darwin. "L'isolement est aussi élément important en train de changer d'espèce à travers sélection naturelle", écrit Darwin. Il définit l'isolement « comme un obstacle au métissage ». L'isolement est la cessation du flux génétique (migration et croisement) en raison des barrières géographiques, des caractéristiques structurelles, de la physiologie et du comportement des organismes. Il existe donc deux types d’isolement : géographique et biologique.

Isolement géographique

^ Isolement géographique- il s'agit d'un isolement spatial, territorial, climatique qui résulte de l'arrêt des migrations (flux génétique) et de la panmixie par les barrières géographiques. Détroits océaniques et maritimes, rivières pour organismes terrestres et terrestre - pour les aquatiques.

L'efficacité des océans et des détroits maritimes est connue depuis longtemps. Ainsi, A.R. Wallace a découvert des différences significatives entre les îles de Bali et Lombok dans le biote : le détroit qui les sépare sépare la faune orientale de la faune australienne. Darwin a étudié les résultats de l'isolement spatial dans les îles Galapagos. Grandes rivières agissent souvent comme une barrière géographique pour les organismes terrestres. Ainsi, le Dniepr est la frontière des habitats de deux espèces de gaufres : la mouchetée vit sur la rive droite, et la grise vit sur la rive gauche.

Pour le bas organismes marins(benthos) les obstacles insurmontables sont les grandes barrières océaniques et les grandes dorsales océaniques. Pour les animaux abyssaux, les zones peu profondes de la mer constituent une barrière insurmontable. La terre constitue une barrière insurmontable pour les poissons et les invertébrés aquatiques. L'isthme de Panama s'est formé il y a 2 à 5 millions d'années, lors de la convergence de l'Amérique du Nord et de l'Amérique du Sud. Après la formation de l'isthme, les populations auparavant unifiées ont commencé à diverger et les faunes de l'Atlantique et du Pacifique se sont formées à partir de l'ichtyofaune commune. Sur les 1 200 espèces de poissons étudiées, seulement 6 % se trouvent des deux côtés de l'isthme, le reste étant différent.

Le bassin versant de la crête de l'Oural délimite les habitats des tritons : jusqu'à Montagnes de l'Oural le triton européen est trouvé, le triton sibérien vit au-delà de l'Oural. Les barrières climatiques peuvent agir comme un facteur d’isolement. Ainsi, le lièvre blanc a un habitat en zone forestière, et le lièvre brun a un habitat en zone steppique.

Isolement biologique

^ Isolement biologique- ce sont des barrières biologiques au métissage. Il existe deux mécanismes connus d’isolement reproductif : prézygotique et postzygotique. Les mécanismes prézygotiques empêchent le croisement d'individus de populations différentes et excluent ainsi la possibilité de l'émergence d'une progéniture hybride. En isolement prézygotique, on distingue les formes suivantes :

^ Isolation environnementale- l'isolement dû à la déconnexion écologique. Les populations vivent sur un territoire commun, mais dans divers endroits habitats et ne se rencontrent donc pas. Deux types de Tradescantia sont courants dans les montagnes : l'un sur les sommets rocheux, l'autre dans les forêts ombragées.

Isolement temporel - isolement dû à différents moments d'activité sexuelle ou de floraison. Les couvées maximales du goéland argenté ont lieu dans le dernier tiers d'avril et pour le goéland noir, au plus tôt à la mi-mai.

^ Isolement éthologique- non-accouplement en raison de différences de comportement sexuel (cour, chant, danse, éclat, parades). La coloration nuptiale, le comportement et les signaux des mâles ne sont perçus que par les femelles de la même espèce. Chez les mammifères, les signaux chimiques jouent un rôle important.

^ Isolation mécanique- échec de l'accouplement en raison de la structure différente des organes génitaux. L'accouplement interspécifique chez la drosophile entraîne des blessures, voire la mort des partenaires. Les salvias diffèrent par la structure de leurs fleurs et sont donc pollinisées par différents types d'abeilles.

^ Isolement gamétique- absence de taxis entre gamètes ou mort de microgamètes dans l'appareil reproducteur femelle ou dans les stigmates des fleurs. L'isolement reproductif postzygotique est dû à :

non-viabilité des hybrides : le zygote se développe en un hybride à viabilité réduite (l'embryon meurt à différents stades de développement, le jeune organisme meurt, l'hybride n'atteint pas la maturité sexuelle) ;

stérilité des hybrides : les hybrides sont viables, mais ils ne forment pas de gamètes à part entière ;

dégénérescence des hybrides - destruction des hybrides : les hybrides produisent des descendants dont la viabilité et la fertilité sont réduites.

Chez les plantes, l'isolement reproductif est le suivant :

Le pollen d'une autre espèce ne germe pas sur les stigmates des fleurs d'une autre espèce.

Le pollen germe, mais les tubes polliniques se développent lentement.

La fécondation a lieu, mais l'embryon meurt à différents stades de l'embryogenèse et aucune graine viable ne se forme.

Les anthères des hybrides sont sous-développées ou ne s'ouvrent pas.

La méiose est perturbée lors de la formation des gamètes.

Le sens de l'isolement : il perturbe la panmixie, augmente la consanguinité dans les isolats, consolide la différenciation génotypique, renforce la différenciation génotypique, conduit à la formation de plusieurs populations à partir d'une population initiale.

Populations : Fluctuations : Implications pour l’évolution

Bases de données biologiques

À mesure que la taille de la population augmente, la probabilité d'apparition de nouvelles mutations et de leurs combinaisons augmente. Si en moyenne un mutant apparaît pour 100 000 individus, alors lorsque la taille de la population augmente 100 fois, le nombre de mutants augmente du même montant. Après une diminution des effectifs, la partie restante de la population différera considérablement par sa composition génétique de la population auparavant importante : certaines mutations disparaîtront de manière complètement aléatoire avec la mort des individus qui les portent, et certaines mutations augmenteront également accidentellement fortement leur concentration. . Naturellement, une fois le numéro restauré niveau normal le pool génétique de la population sera différent.

Ainsi, les vagues de population elles-mêmes ne provoquent pas de variabilité héréditaire, mais contribuent uniquement aux changements dans les fréquences des allèles et des génotypes. Agissant de manière complètement différente du processus de mutation, les « vagues de vie » sont, avec lui, un facteur fournisseur de matériel évolutif, amenant un certain nombre de génotypes de manière totalement aléatoire et non orientée dans l'arène évolutive.

^ Vagues démographiques- Ce sont des explosions de chiffres. changements significatifs, périodiques ou non, du nombre d’individus dans une population. S.S. Chetverikov a qualifié les vagues de population et celles de 1905 de « vagues de vie ». Par exemple, chez les becs-croisés, les effectifs maximaux sont observés une fois tous les trois ans. La période de fluctuation de la population chez les rongeurs ressemblant à des souris est d'environ 10 ans, chez les écureuils - 8 à 11 ans, chez le papillon blanc - 10-12, chez le lièvre et le lynx d'Amérique du Nord dans le nord du Canada - 9-10, chez les criquets - environ 11 ans. L'ampleur des fluctuations des effectifs est généralement différente selon les populations de différentes espèces. Ainsi, le nombre de hannetons au sommet de la vague augmente un million de fois, Ver à soie de Sibérie- 12 millions de fois, lièvres au Canada - 10 fois.

Isolement (génétique des populations)

Isolation(en génétique des populations) - l'exclusion ou la difficulté du libre croisement entre individus d'une même espèce. L'isolement est un facteur évolutif élémentaire opérant au niveau microévolutif et conduit à la spéciation.

En fonction de la nature des barrières d'isolement, l'isolement géographique et reproductif (biologique) est classé.

Isolement géographique

Isolement géographique- l'isolement d'une certaine population des autres populations de la même espèce par un obstacle géographique insurmontable. Cet isolement peut survenir à la suite de changements dans les conditions géographiques au sein de l'aire de répartition de l'espèce ou lorsque des groupes d'individus se dispersent au-delà de l'aire de répartition, lorsque des « populations fondatrices » peuvent prendre pied dans certaines zones isolées présentant des conditions environnementales favorables. L'isolement géographique est l'un des facteurs importants la spéciation, car elle empêche les croisements et donc l’échange d’informations génétiques entre populations isolées.

Isolement reproductif

Isolement reproductif (biologique) conduit à la perturbation du libre croisement ou à la formation d'une progéniture stérile. Ils classent l'isolement reproductif environnemental, éthologique, temporaire, anatomique-morpho-physiologique et génétique. À éthologique la nature de l’isolement reproductif pour les individus différentes populations la probabilité de fécondation diminue en raison des différences de mode de vie et de comportement, par exemple, différentes espèces d'oiseaux ont des rituels de parade nuptiale et des chants d'accouplement différents. À environnemental nature - les conditions de vie des organismes vivants diffèrent, par exemple, les populations de poissons frayent à différents endroits. Avec l'isolement temporaire, le moment de la reproduction diffère. À anatomique-morpho-physiologique l'isolement reproductif dans les organismes vivants, des différences surviennent dans la structure et la taille des organes individuels du système reproducteur, ou des différences surviennent dans les aspects biochimiques de la fonction reproductive. À génétique la nature de l'isolement reproductif, des gamètes incompatibles apparaissent ou des hybrides avec une viabilité, une fertilité ou une stérilité réduites apparaissent.

Les formes énumérées d'isolement reproductif surviennent indépendamment les unes des autres et peuvent être combinées dans n'importe quelle combinaison. Cependant, exactement génétique l'isolement est considéré comme l'une des formes les plus importantes d'isolement reproductif, puisque d'autres formes d'isolement reproductif au cours de la spéciation conduisent finalement précisément à l'émergence de l'indépendance des pools génétiques de deux populations. L’isolement géographique à long terme contribue souvent à l’émergence d’un isolement reproductif.

Remarques

Voir aussi

Fondation Wikimédia.

2010.

I La génétique (de l'origine grecque génesis) est la science des lois de l'hérédité et de la variabilité des organismes. La tâche la plus importante de G. est le développement de méthodes de gestion de l'hérédité et de la variabilité héréditaire pour obtenir nécessaire à une personne formulaires... ... Grande Encyclopédie Soviétique

La génétique des populations, ou génétique des populations, est une branche de la génétique qui étudie la distribution des fréquences alléliques et leurs modifications sous l'influence de forces motricesévolution : mutagenèse, sélection naturelle, dérive génétique et migration. Elle prend également en compte... ... Wikipédia

La branche de la génétique (Voir Génétique) qui étudie la structure génétique et la dynamique de la composition génétique des populations (Voir Population). Les facteurs qui déterminent les changements dans les fréquences des gènes et génotypes individuels dans les populations sont le processus de mutation... ... Grande Encyclopédie Soviétique

Branche de la génétique qui étudie le patrimoine génétique des populations et ses changements dans l'espace et dans le temps. Regardons de plus près cette définition. Les individus ne vivent pas seuls, mais forment des groupes plus ou moins stables, maîtrisant conjointement leur habitat.... ... Encyclopédie de Collier

A ne pas confondre avec Isolement géographique. L'isolement reproductif en biologie évolutive est un mécanisme qui empêche l'échange de gènes entre populations. La division des pools génétiques des populations conduit dans certains cas à la formation de nouvelles espèces.... ... Wikipédia

isolement géographique- L'isolement qui se produit lorsque des populations ou des espèces vivent dans des territoires séparés par des barrières infranchissables ; G.I. se produit chez les poissons provenant de plans d'eau non reliés, chez les animaux terrestres incapables de voler en présence de barrières d'eau, etc.; G.I. est au cœur... Guide du traducteur technique

- (également synthèse évolutionniste moderne) théorie évolutionniste moderne, qui est une synthèse de diverses disciplines, principalement la génétique et le darwinisme. STE s'appuie également sur la paléontologie, la systématique, la biologie moléculaire et autres.... ... Wikipédia

Archéoptéryx fossile, découvert peu de temps après la publication de « ... Wikipédia

Cet article concerne évolution biologique. Pour d'autres significations du terme dans le titre de l'article, voir Evolution (significations). Fi... Wikipédia

L'isolement est la restriction ou l'exclusion totale du libre croisement (panmixie) entre individus d'une même espèce. L'isolement entraîne une augmentation de la proportion de croisements étroitement apparentés, une homozygotie et des changements accrus dans la structure génétique de la population sous l’influence de la variabilité combinatoire et des vagues de population. Une distinction est faite entre l'isolement géographique et reproductif (biologique).

L'isolement géographique est la séparation d'une certaine population d'une autre population par une barrière géographique insurmontable ou difficile à surmonter. Un tel isolement (séparation des populations dans l'espace) peut survenir à la suite de changements dans les conditions physico-géographiques au sein de l'aire de répartition de l'espèce ou lorsque des groupes d'individus se dispersent au-delà des anciennes limites de l'aire de répartition, où ils peuvent s'établir en tant que « groupes fondateurs ». (populations fondatrices) en raison de conditions environnementales particulièrement favorables à ce groupe. L'isolement géographique est favorisé par un mode de vie stationnaire ou sédentaire.

En raison de l'isolement géographique, de nouvelles espèces se sont formées dans les lacs (espèces endémiques de vers ciliés, d'amphipodes et de poissons du Baïkal). Un cas particulier d'isolement géographique a été constaté sur l'île d'Oahu (îles Hawaï) : 25 espèces du genre Achatinella vivent dans 25 vallées ; les vallées sont isolées par des rochers dépourvus de végétation et chauds au soleil, qui représentent en fait un obstacle insurmontable pour les mollusques herbivores terrestres et lents.

L'isolement biologique (reproductif) se caractérise par le non-croisement d'organismes cohabitants d'une même espèce. Il existe plusieurs formes d'isolement biologique :

UN) isolement éthologique, qui est basé sur des différences de comportement, par exemple des différences dans les nuances des mâles courtisant les femelles ou chantant (les corbeaux gris des populations de Crimée et du nord de l'Ukraine diffèrent par leur chant d'accouplement) ;

b) isolation environnementale se produit lorsque des individus d'une même espèce préfèrent des habitats différents au sein de leur aire de répartition, en raison, par exemple, de différences dans la composition de la nourriture. Ainsi, sur le territoire de la Moldavie, il existe deux populations de souris non mélangées : la souris des bois à gorge jaune et la souris des steppes. Le facteur qui les différencie est la composition de l’aliment. Après séparation de la population de souris des bois à gorge jaune, les souris des steppes ont acquis un certain nombre de caractéristiques phénotypiques : elles sont plus petites et ont une forme de crâne différente de celle des souris des bois. L'isolement écologique à long terme contribue à la divergence des populations jusqu'à la formation de nouvelles espèces ;

V) isolement saisonnier (temporaire) est déterminé, par exemple, par différentes périodes de reproduction (des races saisonnières, différant par le moment du frai, sont décrites chez le saumon, l'esturgeon et la carpe) ;

g) isolement morphologique (ou morphophysiologique) basé sur les différences de taille, de proportions et de structure des organismes et des organes individuels. Ainsi, les sous-espèces de chardonnerets (à tête grise et à tête noire) ont des marques clairement définies de la couleur correspondante dans le plumage de la tête ;

d) l'isolement génétique, qui peut être basée sur l'incompatibilité des cellules germinales (en raison de différences dans l'information génétique), la mort des zygotes, la stérilité ou la faible viabilité des hybrides. La polyploïdie ou les mutations chromosomiques des gamètes mutants conduisent à l'isolement génétique. Chez les drosophiles, par exemple, des réarrangements chromosomiques sont observés, provoquant leur isolement génétique. Lors du croisement de corbeaux à capuchon et de corbeaux noirs, les hybrides se caractérisent par une viabilité réduite, en raison de laquelle les corbeaux à capuchon et noirs sont isolés en Europe (Fig. 147). L'isolement génétique peut amorcer le processus de divergence des populations ou, à l'inverse, le compléter par la spéciation.

L'isolement biologique (reproductif) est souvent précédé d'un isolement géographique.

11.2.4. Nature et formes adaptatives
sélection naturelle

La sélection naturelle est considérée comme le principal facteur déterminant de l’évolution. La sélection naturelle est la survie préférentielle et la participation à la reproduction des individus les plus aptes de chaque espèce. L'essence génétique de la sélection naturelle réside dans la préservation différenciée (sélective, non aléatoire) de certains génotypes dans une population et dans leur participation à la transmission des gènes à la génération suivante. La sélection naturelle est un processus probabiliste. Bien qu’elle ne provoque pas directement la variabilité des organismes, elle peut affecter la fréquence des allèles. La sélection naturelle n'agit pas sur un seul trait phénotypique(et pas pour un seul gène), et pour un certain phénotype(un organisme vivant avec la totalité de ses caractéristiques), formé à la suite de l'interaction du génotype avec des facteurs environnementaux.

L'action de la sélection naturelle n'est clairement révélée que de manière suffisamment grandes populations(des centaines d'individus ou plus), car À mesure que leur nombre diminue, le rôle des facteurs aléatoires qui réduisent l'efficacité de la sélection augmente. La sélection naturelle peut agir sur bien plus que de simples organismes individuels (sélection individuelle), mais aussi pour des groupes entiers (appelés sélection de groupe). Ces derniers peuvent favoriser la préservation de telles caractéristiques des individus qui ne sont pas utiles à leurs propriétaires immédiats, et le groupe dans son ensemble. Chez les animaux supérieurs, des signes altruistes se forment ainsi, par exemple des cris d'alarme chez les oiseaux. L'oiseau de garde, poussant un cri d'avertissement, se révèle, mettant sa propre vie en danger. Cependant, ce faisant, elle communique le danger à tous les autres individus du groupe, contribuant ainsi à sa réussite à échapper aux prédateurs et, par conséquent, à sa survie, à sa reproduction et à son évolution.

La sélection naturelle se produit dans la nature dans différentes directions et conduit donc à des résultats différents. Il est donc d’usage de distinguer plusieurs formes de sélection naturelle.

La formation de nouvelles espèces de tout organisme sur notre planète commence par l'isolement reproductif des populations d'une espèce, se poursuit et se termine par un isolement complet. L’isolement reproductif est l’alpha et l’oméga de l’évolution de la vie sur Terre.

Théorie de l'isolement

Pour les plantes et les animaux panmictiques (ceux qui se reproduisent sexuellement), ils sont unis par un ensemble d'organismes similaires dans de nombreuses caractéristiques, vivant sur un certain territoire et capables de se reproduire pleinement. Cela implique un libre croisement et la production d’une progéniture fertile. - il s'agit d'une restriction totale ou partielle de la libre traversée. L'isolement associé aux processus de reproduction fait également référence à la reproduction d'une progéniture hybride stérile.

Classification de l'isolement en biologie

Aujourd'hui, divers scientifiques évolutionnistes proposent divers systèmes classification et mécanismes d’isolement biologique. Il existe des systèmes qui prennent comme base le facteur temps ou l'intégralité du non-traversage qui en résulte. Prenons comme base le principe le plus courant de systématisation des connaissances sur l'isolement, proposé par le célèbre biologiste évolutionniste F. G. Dobzhansky (1900-1975).

Tous les types d'isolation diffèrent par le mécanisme de leur apparition :

• l'isolement géographique des populations ;
• environnemental;
• en fait biologique.

Examinons plus en détail les formes d'isolement reproductif.

Restriction géographique

L'isolement géographique reproductif est une restriction au libre croisement d'organismes causée par des changements de nature géologique (apparition de barrières montagneuses, modifications du lit des rivières) ou la propagation d'une espèce sur de vastes zones. Dans ce cas, il se produit une généralisation d'un groupe d'organismes, une fermeture de la dérive et un échange de gènes au sein d'un groupe distinct. L'exemple le plus célèbre est celui des pinsons des Galapagos, dont différentes espèces sont caractéristiques de chaque île. Ce sont ces oiseaux qui ont incité Charles Darwin à écrire son ouvrage « L’origine des espèces au moyen de la sélection naturelle ».

Isolement par environnement et conditions de vie

Ce sont des facteurs environnementaux qui sont à la base de l'isolement reproductif écologique des populations d'une espèce existant sur le même territoire. Ces facteurs peuvent être une divergence dans la période de reproduction ou dans les caractéristiques alimentaires des individus. Certains scientifiques pensent que cette forme n'est pas un isolement reproductif. Il s'agit d'une limitation partielle et n'entraîne pas l'impossibilité de traverser. Et bien que les avis des scientifiques diffèrent, des exemples existent dans la nature. Trois vivent sur la côte arctique. Ils descendent tous d’un seul ancêtre phylogénétique. Mais les phoques de Ross se nourrissent exclusivement de céphalopodes, phoques léopards- des chasseurs cruels de manchots et autres phoques, et le phoque de Witt ne se nourrit que de poisson. Et ils ne se croisent pas, bien qu’ils soient très similaires en apparence.

En fait, l'isolement reproductif

En réalité, l’isolement reproductif est la forme directement liée aux caractéristiques du processus de reproduction. Et ici, il existe des mécanismes pré-copulatoires et post-copulatoires qui empêchent la reproduction des individus de leur espèce.

Certains scientifiques appellent tous les types d'isolement biologiques ou reproductifs et incluent les mécanismes d'isolement géographique et environnemental dans le groupe de l'isolement reproductif précopulatoire.

Mécanismes de pré-copulation

Cela est dû à l'incapacité de s'accoupler. Il existe trois formes :

1. Isolement reproductif éthologique associé à des caractéristiques du comportement sexuel. Exemples : comportement d'accouplement rituel des oiseaux, différents rythmes de clignement des lucioles, nature et timbre des sons d'accouplement chez les grenouilles, différences dans les phéromones (substances chimiques de communication) des grands félins.
2. L'isolement mécanique est associé à des différences dans la structure des organes reproducteurs. Par exemple, les différences dans la structure des fleurs d'orchidées conduisent à la possibilité d'une pollinisation par une espèce particulière de colibri. Il en va de même pour différents types de sages familiers. Rarement trouvé chez les animaux. Par exemple, chez les mouches des fruits, l’accouplement de différentes espèces entraîne des blessures, voire la mort du partenaire.
3. L’absence d’interaction entre les cellules germinales (gamètes) est appelée isolement gamétique. Prouvé expérimentalement dans les laboratoires et les zoos. Dans ce cas, l'accouplement a lieu, mais le zygote n'est pas fécondé.

Types d'isolement reproductif post-copulatoire

Le concept est proche du dernier type d'isolement précopulatoire, mais dans ce cas un embryon se forme. Cependant, soit il meurt dans les premiers stades de l'ontogenèse, soit avant le début de la maturité sexuelle, soit les individus hybrides sont stériles. Le mécanisme de mort et de stérilité des hybrides est complexe et est associé à des caractéristiques génétiques, chromosomiques ou cytologiques. Des exemples d'hybrides de différentes espèces sont connus. Les hybrides étroitement apparentés, à titre exceptionnel, peuvent être capables de se reproduire. Mais en biologie, il existe un phénomène de dégénérescence des formes hybrides - chaque génération suivante d'hybrides s'affaiblit de plus en plus et dégénère progressivement.

Signification biologique de l'isolement reproductif

Toutes les formes d’isolement des populations ne conduisent pas à la formation de nouvelles espèces. Mais la première étape de la spéciation est toujours l’isolement partiel ou complet de populations ou de groupes d’organismes. Au fil du temps, lorsque l'échange de matériel génétique confiné dans un groupe distinct accumule des différences génétiques avec d'autres groupes d'une espèce donnée, l'isolement reproductif devient plus significatif et plus complet. Lorsqu’un nombre suffisant de différences s’accumule dans les génomes, on dit qu’un nouveau look. En biologie, tout n’est pas si simple ; il peut parfois être assez difficile de distinguer un groupe d’organismes en une nouvelle espèce. Néanmoins, chaque capture des chaluts hauturiers apporte aux océanologues des représentants qui ne sont pas encore connus de la taxonomie moderne.

Ministère de l'Éducation et des Sciences de la Fédération de Russie

Budget de l'État fédéral établissement d'enseignement plus haut enseignement professionnel

" Kourgan université d'état"(KSU)

Faculté sciences naturelles

Département de zoologie et bioécologie

Dans la discipline : « Théories de l'évolution

Sur le thème : « Les types d'isolement et leur rôle dans le processus d'évolution

Complété par : Luneva E.Yu.

Groupe 30612

Enseignant : Proyaeva L.V.

Kourgan 2015

Introduction

1. Classement

1.1 Géographique

1.2 Biologique

Références

Introduction

Chez les organismes qui se reproduisent sexuellement, une espèce est un ensemble de populations interconnectées. Alors que les individus de différentes populations au sein d'une espèce peuvent au moins occasionnellement se croiser et produire une progéniture fertile, c'est-à-dire tant qu'il y a un flux génétique d'une population à une autre, l'espèce reste système entier. Cependant, si des obstacles surgissent entre des populations individuelles ou des groupes de populations qui entravent l'échange de gènes (isolement), cela entraînera le démembrement de l'espèce. Des groupes de populations isolés, des populations distinctes ou des parties isolées d'une même population peuvent évoluer de manière indépendante, ce qui peut finalement conduire à l'émergence de nouvelles espèces. Etre plusieurs conditions différentes environnement et étant influencées par des facteurs évolutifs élémentaires en constante action, les populations isolées différeront de plus en plus dans leurs pools génétiques. Ainsi, l'isolement est une limitation constante de la panmixie, c'est-à-dire restriction de la libre traversée.

1. Classement

1.1 Géographique

Les manifestations d'isolement dans la nature sont divisées en deux groupes : l'isolement spatial, l'isolement biologique.

L'isolement géographique est associé à diverses modifications du paysage (émergence de chaînes de montagnes, de barrières d'eau, de forêts, etc.). Il joue également un rôle important dans la dispersion des organismes vivants, en divisant les populations en groupes et en perturbant le flux de gènes entre des parties isolées. Un tel isolement a un effet particulièrement fort sur les espèces sédentaires - plantes, certaines espèces d'animaux (par exemple les escargots), etc. Les espèces aquatiques sessiles y sont encore plus sensibles. L'isolement géographique se produit également chez les espèces mobiles, par exemple chez les oiseaux, y compris les oiseaux migrateurs, puisque la période de reproduction de leur vie se déroule aux mêmes endroits (par exemple les cigognes, les hirondelles). L'isolement géographique peut également se produire dans les cas où une espèce occupe une aire de répartition assez large et où les individus de différentes populations ne peuvent pas se rencontrer et se croiser en raison de la grande distance qui les sépare. Par exemple, l'aire de répartition de la zibeline, à la suite de la chasse active par l'homme, est déchirée en deux parties, situées à une distance considérable l'une de l'autre. L'isolement géographique est important dans la spéciation. Les transformations évolutives dans des populations territorialement séparées peuvent conduire à un isolement biologique, qui peut conduire à l'avenir à la formation d'espèces indépendantes. Avec l'isolement spatial (territorial-mécanique ou géographique), la population est divisée en parties par des barrières qui se situent pour ainsi dire « à l'extérieur ».

L'isolement spatial peut exister dans différentes formes: les barrières d'eau séparent les populations d'espèces « terrestres », les barrières terrestres isolent les populations d'espèces aquatiques, les collines isolent les populations de plaine, les plaines isolent les populations de montagne, etc. Les exemples d’un tel isolement sont extrêmement clairs. Les animaux relativement sédentaires - les mollusques terrestres des îles hawaïennes, sont fortement isolés par chaque vallée du reste des vallées voisines propices à leur vie ; dans chacune des vallées surgit une population indépendante avec ses propres caractéristiques spécifiques.

Des exemples d'isolement intraspécifique spatial et à une échelle beaucoup plus grande ont été bien étudiés.

Ces cas et des cas similaires d'isolement territorial et mécanique s'expliquent par l'histoire du développement des espèces sur certains territoires. Dans les cas d’isolement ci-dessus, la cause principale était sans aucun doute l’avancée des glaciers. Depuis l'arrivée des glaciers, les formes isolées n'ont pas encore acquis de différences morphophysiologiques significatives et appartiennent à une seule espèce. Des recherches plus approfondies pourraient montrer qu’il s’agit de formes d’espèces déjà émergentes. Un isolement complet sur des dizaines de milliers de générations suffit généralement à l’émergence d’espèces.

Actuellement, en raison de l’activité humaine, un tel isolement spatial de populations individuelles au sein de nombreuses espèces se produit de plus en plus dans la biosphère. Un exemple typique est l'émergence d'une aire de répartition fragmentée de la zibeline (Martes zibellina) en Eurasie au début du 20e siècle. (le résultat d'une pêche intensive). Habituellement, l'émergence d'une telle zone brisée sert symptôme dangereux- une extinction progressive de l'espèce est possible. L'isolement spatial peut se produire au sein d'espèces qui sont des animaux et des plantes sédentaires et qui ne sont pas séparées par des barrières physiographiques visibles. On sait que le rossignol commun (Luscinia iuscinia), qui habite de nombreuses régions de la partie centrale du territoire européen de l'URSS, trouve désormais presque entièrement des conditions propices à la nidification aussi bien dans des endroits inhabités que dans des fourrés au bord des routes, dans des parcs et même places des grandes villes. Dans le même temps, il existe une variabilité clinale1 clairement exprimée dans le chant de ces oiseaux : dans le nombre de « cernes », dans le timbre et d'autres caractéristiques, il y a des transitions progressives d'une zone à l'autre (on sait que la nature de le chant est déterminé héréditairement). L'émergence d'une telle variabilité clinale n'est possible que parce que les rossignols, malgré l'existence de grandes migrations saisonnières, font preuve d'un grand conservatisme en matière de nidification : les jeunes retournent presque au même endroit où ils ont éclos. Après avoir examiné l'isolement spatial au sein d'une espèce, nous sommes arrivés à la conclusion qu'il existe deux de ses manifestations : l'isolement par des barrières éventuelles entre certaines parties de la population de l'espèce et l'isolement déterminé par la plus grande possibilité d'accouplement d'individus vivant à proximité, c'est-à-dire l'isolement par la distance. En analysant les principales caractéristiques de la population, nous avons souligné l'importance du rayon d'activité individuelle pour les individus de différentes espèces. L’apparition d’un isolement spatial est associée à cette quantité. Le rayon d'activité individuelle des mollusques terrestres est généralement de plusieurs dizaines de mètres, et celui des sarcelles est de mille kilomètres. L'importance des barrières physico-géographiques dans l'isolement spatial est associée aux caractéristiques biologiques de l'espèce dans son ensemble.

1.2 Biologique

L'isolement biologique, ou isolement reproductif, est déterminé par toutes sortes de différences entre les individus d'une espèce qui empêchent le croisement. Il existe 3 principales formes d'isolement biologique : environnemental, morphophysiologique et génétique.

Isolation environnementale observé lorsque les partenaires sexuels potentiels ne se rencontrent pas. Cela peut être le cas lorsque les individus d'une même population ont des habitats différents au sein d'un même territoire (isolement biotopique) ou lorsque puberté les partenaires d'accouplement potentiels ne se produisent pas simultanément (isolement saisonnier).

Isolement morphophysiologique est déterminé par les particularités de la structure et du fonctionnement des organes reproducteurs, lorsque ce n'est pas la probabilité de rencontre qui change (comme dans le cas de l'isolement environnemental), mais la probabilité de croisement. Le croisement est entravé par la taille des individus, l'incohérence dans la structure de l'appareil copulateur, la mort des cellules germinales, etc.

Isolement génétique se produit lorsque des couples croisés présentent des différences génétiques significatives, par exemple dans le nombre et la structure des chromosomes, ce qui entraîne une diminution de la viabilité des zygotes et des embryons et la formation de descendants stériles.

L'isolement biologique est assuré par deux groupes de mécanismes : ceux éliminant le croisement (pré-copulatoire) et l'isolement pendant le croisement (post-copulatoire). Les premiers mécanismes empêchent la perte de gamètes, les seconds sont associés à la perte de gamètes en cours d'évolution (E. Mayr).

L'accouplement de formes étroitement apparentées est entravé par des différences dans le moment de l'activité sexuelle et la maturation des produits reproducteurs. L'existence de races « printanières » et « hivernales » est connue chez les lamproies (genre Lampetra) et certaines poisson saumon(genre Oncorhynchus), qui diffèrent fortement en termes de période de frai ; Il existe un degré élevé d'isolement entre les individus de chaque race. Parmi les plantes, il existe des cas connus de décalage génétiquement déterminé dans la période de floraison, créant un isolement biologique de ces formes (phénomène de polymorphisme phénologique). L'isolement biotopique, dans lequel les partenaires sexuels potentiels ne se rencontrent pas, est de nature assez courante ; ils vivent souvent dans des endroits différents. Ainsi, certains pinsons (Fringilla coelebs) nichent dans la région de Moscou dans des forêts de type taïga, et d'autres nichent dans des peuplements bas et clairsemés avec un grand nombre clairière Le potentiel de croisement entre les individus de ces groupes est quelque peu limité. Exemple intéressant isolement biotypique - formes intraspécifiques sympatriques (éventuellement populations) chez le coucou commun (Cuculus canoris). Plusieurs « races biologiques » de coucous vivent en Europe, se différenciant par la couleur génétiquement attribuée à leurs œufs. Certains pondent des œufs bleus dans les nids de rouge-queue commun et de chat-pierre, d'autres pondent des œufs légèrement mouchetés dans les nids de petits passereaux qui ont des œufs de couleur similaire. L'isolement entre ces formes de coucous est maintenu par la destruction des œufs insuffisamment camouflés par l'espèce hôte. Chez de nombreuses espèces, la préférence en matière de biotope constitue un mécanisme d’isolement efficace. Grande valeur Dans l'émergence et le maintien de l'isolement biologique sous des formes étroitement apparentées, il existe un isolement éthologique - des complications de l'accouplement dues à des caractéristiques comportementales. Une grande variété et répartition des méthodes d'isolement éthologique chez les animaux a été révélée. Chez les animaux, les mécanismes éthologiques constituent peut-être le groupe le plus étendu de mécanismes d’isolement précopulatoire. À première vue, des différences insignifiantes dans le rituel de parade nuptiale et l’échange de stimuli visuels, sonores et chimiques empêcheront la poursuite de la parade nuptiale. Tel est le aperçu général mécanisme d’isolement éthologique. Les stimuli visuels fournissent toujours une isolation éthologique efficace, assurée par des différences de couleur, de motif, de forme de mouvement ou de combinaison de mouvements individuels. Un mécanisme d'isolement important qui rend difficile le croisement d'espèces étroitement apparentées est l'émergence de différences morphophysiologiques dans les organes reproducteurs (isolement morphophysiologique). Le développement de fleurs de forme complexe chez un certain nombre de plantes pollinisées par les insectes est associé à l'adaptation de la structure florale aux espèces d'insectes pollinisateurs. Chez les animaux d'espèces étroitement apparentées, les différences dans les organes copulateurs sont particulièrement caractéristiques de certains mollusques pulmonaires, insectes et parmi les mammifères - pour un certain nombre de groupes de rongeurs. L'isolement morphophysiologique, associé à des différences dans la structure de l'appareil reproducteur, a joué un rôle primordial dans l'émergence de l'isolement biologique. À l’heure actuelle, des données expérimentales convaincantes montrent l’importance secondaire d’un tel isolement. Les mécanismes d'isolement décrits ci-dessus sont généralement suffisants pour empêcher conditions naturelles la possibilité de croiser des formulaires appartenant à différents types, et une diminution de l'efficacité du croisement dans des formes intraspécifiques qui ont largement divergé au cours du processus d'évolution (sous-espèces, groupes de populations géographiques distantes, etc.). Le deuxième grand groupe de mécanismes d'isolement dans la nature est associé à l'apparition d'un isolement après la fécondation, ou à un isolement génétique réel, comprenant la mort des zygotes après la fécondation, le développement d'hybrides totalement ou partiellement stériles, ainsi qu'une viabilité réduite des hybrides. Lors de l'accouplement interspécifique, des hybrides tout à fait viables se forment souvent, mais ils ne développent généralement pas de cellules germinales normales. Dans le cas d'un développement normal des gamètes, les hybrides s'avèrent stériles

2. Le rôle des isolements dans le processus d'évolution

L'isolement en tant que facteur évolutif ne crée pas de nouveaux génotypes ni de nouvelles formes intraspécifiques. Pour que son action commence, la présence d'hétérogénéité est nécessaire, et pour approfondir les différences entre groupes isolés, d'autres facteurs évolutifs, en premier lieu la sélection naturelle ; l'isolement interagit toujours avec d'autres facteurs évolutifs. Une caractéristique importante de l’effet de l’isolement en tant que facteur d’évolution est sa durée. Dans la plupart des cas, la cause de l’isolement biologique ou spatial persiste pendant une période assez longue. La durée de l’isolement n’est pas un facteur d’évolution directionnelle. L'effet de l'isolement sur le matériel évolutif est essentiellement statique et non directionnel, et de cette manière, l'isolement est similaire à d'autres facteurs évolutifs (mutations et vagues de population). Un résultat significatif de l'isolement au niveau microévolutionnaire est l'émergence d'un système de croisements étroitement liés (consanguinité) ; L'importance de la consanguinité est bien connue dans la pratique de l'élevage. Grâce à la consanguinité, des allèles rares contenus dans un état hétérozygote peuvent être réalisés dans le phénotype en cours d'homozygotisation à la périphérie de l'aire de répartition des populations animales et végétales particulièrement isolées ; pour les humains - dans des isolats isolés pour diverses raisons (caste, sectarisme) de la population générale. Dans tous ces cas, l'isolement en tant que facteur évolutif viole la panmixie (ou plutôt l'un ou l'autre degré de panmixie) du général originel ; populations. Ainsi, l'importance fondamentale de l'isolement dans le processus d'évolution est qu'il consolide et renforce les étapes initiales de la différenciation génotypique, et aussi que les parties séparées d'une population ou d'une espèce relèvent inévitablement de plusieurs pression différente sélection. En comparant la valeur relative de la pression des facteurs évolutifs élémentaires, il convient de noter que la pression de l'isolement dépasse généralement la pression du processus de mutation et, apparemment, est proche de la pression des vagues de vie (dans des conditions spécifiques, ces valeurs ​peut être différent). L'isolement divise les populations initiales en deux ou plusieurs, et les groupes de populations en différentes formes. Tout groupe d’individus dans la nature est génétiquement séparé des autres groupes similaires par la pression de l’isolement. Par conséquent, l’effet de l’isolement est une condition préalable à toute processus évolutif.

Trois facteurs évolutifs élémentaires, agissant sur le matériel évolutif élémentaire - les changements héréditaires et leurs combinaisons dans les populations naturelles ensemble (et chacun séparément) - conduisent à un changement dans la composition génotypique de la population. Le mécanisme d’action de ces trois facteurs est complètement différent, mais ils ont en commun la non-directionnalité, l’incertitude et la stochasticité de l’action. En évaluant le rôle des trois facteurs évolutifs élémentaires, nous pouvons dire que les deux premiers facteurs (processus de mutation et vagues de vie) sont les facteurs fournisseurs de matériel évolutif élémentaire (bien qu'ils agissent de manière complètement différente), et l'isolement s'avère être un amplificateur. facteur différences génétiques entre groupes d'individus; les facteurs élémentaires d'évolution diffèrent également par les pressions moyennes. Si la pression du processus de mutation dans la nature est toujours très insignifiante (bien que constante), alors la pression des vagues de population fluctue fortement à différentes périodes de la vie de la population. La pression d'isolement est généralement plus ou moins continue et toujours relativement élevée. Dans la nature, trois facteurs évolutifs agissent ensemble, mais le rôle de chacun peut augmenter. Mais même l’action combinée de trois facteurs élémentaires ne garantit pas un déroulement stable du processus dirigé d’évolution. La direction de l'évolution est donnée par l'action de la sélection naturelle.

isolement population évolution génotype

Références

1. L’isolement comme facteur évolutif élémentaire

Évolution de la vie. Jordanie. http://www.alleng.ru/d/natur/nat020. htm

Formes d'isolation.

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