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Dans la théorie de l'évolution, l'habitat d'une espèce est appelé. doctrine évolutionnaire

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doctrine évolutionniste, théorie de l'évolution - la science des causes, des forces motrices, des mécanismes et des schémas généraux d'évolution des organismes vivants.

La première étape de l'enseignement évolutif est associée aux activités des anciens philosophes (Héraclite, Démocrite, Lucrèce, etc.), qui ont exprimé des idées sur la variabilité du monde environnant, y compris les transformations historiques des organismes, sur l'unité de l'animé et de l'inanimé. nature.

Le premier système artificiel relativement réussi du monde organique a été développé par un naturaliste suédois Carl Linné(1707-1778). Il prit la forme comme base de son système et la considéra comme une unité élémentaire de la nature vivante. Les espèces apparentées les unissaient en genres, les genres en ordres, les ordres en classes.

Désigner une espèce il a utilisé deux mots latins : le premier est le nom du genre, le second est le nom de l'espèce (radis sauvage). Ce principe de la double nomenclature préservée dans le système jusqu'à nos jours.

Inconvénients du système linnéen consistait en ce que lors de la classification, il n'a pris en compte que 1 à 2 caractéristiques (chez les plantes - le nombre d'étamines, chez les animaux - la structure des systèmes respiratoire et circulatoire), qui ne reflètent pas la véritable parenté, des genres si éloignés étaient dans la même classe, et à proximité - dans différents. Linnaeus considérait les espèces dans la nature comme immuables, créées par le créateur.

première consécutive théorie de l'évolution organismes vivants a été développé par un scientifique français Jean Baptiste Lamarck(1744-1829). Dans le livre " Philosophie de la zoologie», publié en 1809, Lamarck suggérait qu'au cours de la vie chaque individu change, s'adapte à l'environnement. Il a fait valoir que la diversité des animaux et des plantes est le résultat du développement historique du monde organique - l'évolution, qu'il comprenait comme un développement par étapes, la complication de l'organisation des organismes vivants des formes inférieures aux formes supérieures et appelée "gradation" Il a proposé un système particulier d'organisation du monde, en y organisant des groupes apparentés par ordre croissant - du plus simple au plus complexe, sous la forme d'une "échelle".Mais Lamarck croyait à tort qu'un changement dans l'environnement provoque toujours des changements bénéfiques dans les organismes.

Scientifique anglais Charles Darwin(1809-1882), après avoir analysé l'énorme matériel naturel et les données de la pratique de l'élevage, dans l'ouvrage principal " L'origine des espèces"(1859) a étayé la théorie de l'évolution, révélé les principaux modèles de développement du monde organique.

Il a prouvé qu'une grande variété d'espèces habitant la Terre, adaptées aux conditions d'habitat, se sont formées en raison des changements héréditaires multidirectionnels et de la sélection naturelle qui surviennent constamment dans la nature. La capacité des organismes à se reproduire intensivement et la survie simultanée de quelques individus ont conduit Darwin à l'idée qu'il existe entre eux une lutte pour l'existence, dont la conséquence est la survie des organismes les plus adaptés aux conditions environnementales spécifiques, et la extinction des inadaptés. Il considérait la complication et l'augmentation progressives de l'organisation des êtres vivants comme le résultat de la variabilité héréditaire et de la sélection naturelle.

L'importance de la théorie de Darwin réside dans le fait qu'il a introduit la méthode naturalo-historique dans l'étude de la nature : il a établi les principaux moteurs de l'évolution du monde organique (variabilité héréditaire et sélection naturelle). L'évolution des différentes espèces se déroule à des rythmes différents. Par exemple, de nombreux invertébrés et reptiles n'ont pratiquement pas changé depuis des millions d'années. Et dans le genre humain, selon les paléontologues, au cours des 2 derniers millions d'années, plusieurs espèces sont apparues et ont disparu.

Du point de vue de l'enseignement moderne les facteurs d'évolution les plus importants sont mutations Et sélection naturelle. L'ensemble de ces facteurs est nécessaire et suffisant pour la mise en œuvre du processus évolutif. La sélection affecte directement les phénotypes des organismes ; en conséquence, ce ne sont pas des traits et des allèles individuels qui sont sélectionnés, mais des génotypes entiers qui ont une vitesse de réaction. En termes génétiques, l'évolution est réduite à des changements dirigés dans les pools génétiques des populations ( microévolution). Selon la nature des changements des conditions externes, différentes formes de sélection peuvent agir sur les populations - motrices, stabilisatrices et perturbatrices.

Enseignement évolutif moderne enrichi de données issues de la génétique, de la biologie moléculaire et de l'écologie.

doctrine évolutionniste doctrine évolutionniste

(biol.), un ensemble de connaissances sur l'histoire du développement de la faune. Selon la doctrine évolutionniste, tous les types d'organismes actuellement existants ont évolué à partir de ceux préexistants grâce à leur changement à long terme. Voir Transformisme, Lamarckisme, Darwinisme.

DOCTRINE EVOLUTIONNAIRE

DOCTRINE EVOLUTIONNAIRE (en biologie), un ensemble de connaissances sur le développement historique (évolution) de la nature vivante. Selon la doctrine évolutionniste, tous les types d'organismes actuellement existants ont évolué à partir de ceux préexistants grâce à leur changement à long terme.
La doctrine évolutionniste traite de l'analyse du développement individuel d'organismes individuels (ontogenèse (cm. ONTOGENESE)), évolution et modes de développement de groupes d'organismes (phylogenèse (cm. PHYLOGÉNÈSE)) et leurs adaptations (cm. ADAPTATION (en biologie)).
Aperçu historique de la doctrine de l'évolution
Les idées selon lesquelles les formes de vie observées dans le monde moderne ne sont pas inchangées se retrouvent chez les philosophes anciens - Empédocle (cm. EMPÉDOCLE), Démocrite (cm. DÉMOCRITE), Lucrèce Cara (cm. Lucrèce). Mais nous ne connaissons pas les faits qui les ont conduits à une telle conclusion, bien qu'il n'y ait pas suffisamment de données pour affirmer qu'il s'agit d'une brillante conjecture spéculative.
Le créationnisme a dominé le monde chrétien pendant de nombreux siècles. (cm. CRÉATIONNISME) point de vue, bien qu'il y ait eu des suggestions sur l'existence de monstres "antédiluviens", causés par de rares découvertes de restes fossiles à cette époque.
Avec l'accumulation de faits en sciences naturelles au XVIIIe siècle. le transformisme s'est développé (cm. TRANSFORMISME)- la doctrine de la variabilité des espèces. Mais les tenants du transformisme (les plus en vue - J. Buffon (cm. BUFFON Georges Louis Leclerc) et E. Geoffroy Saint-Hilaire (cm. Geoffroy Saint Hilaire) en France, E. Darwin (cm. DARWIN Erasme) en Angleterre) pour prouver leurs thèses, ils ont principalement opéré sur deux faits : la présence de formes transitionnelles entre les espèces et la similitude du plan structurel général de grands groupes d'animaux et de végétaux. Aucun des transformistes n'a soulevé la question des causes du changement d'espèce. Le plus grand naturaliste du tournant des XVIIIe-XIXe siècles. J. Cuvier (cm. CUVIER Georges) expliqué le changement des faunes par la théorie des catastrophes (cm. THÉORIE DES CATASTROPHES).
En 1809, le travail de J. B. Lamarck est publié. (cm. LAMARK Jean Baptiste)"Philosophie de la zoologie", dans laquelle la question a d'abord été soulevée sur les causes des changements dans les espèces, l'évolution. Lamarck croyait que les changements dans l'environnement entraînent des changements dans les espèces.
Lamarck a introduit le concept de gradations - la transition des formes inférieures aux formes supérieures. Les gradations, selon Lamarck, résultent du désir inhérent de perfection de tous les êtres vivants, le sentiment intérieur des animaux donne lieu à un désir de changement. Les observations de phénomènes naturels ont conduit Lamarck à deux hypothèses principales: "la loi du non-exercice et de l'exercice" - le développement des organes au fur et à mesure qu'ils sont utilisés et "l'héritage des propriétés acquises" - les signes ont été hérités et plus tard se sont développés encore plus ou ont disparu . L'œuvre de Lamarck n'a pas marqué particulièrement le monde scientifique et a été oubliée pendant exactement cinquante ans, jusqu'à la parution en 1859 du livre de Charles Darwin. (cm. DARWIN Charles Robert)À propos de l'origine des espèces. Les arguments de Darwin en faveur de l'idée d'évolution ont donné à cette théorie une large acceptation. Mais Darwin était aussi convaincu de l'héritabilité des caractères acquis. Le fait de ne pas comprendre la nature discrète de l'hérédité a conduit à un paradoxe insoluble ("le cauchemar de Jenkins") : les changements étaient censés s'estomper, mais en fait cela ne s'est pas produit. Les contradictions étaient si graves qu'à la fin de sa vie, Darwin lui-même doutait de l'exactitude de sa théorie, bien qu'à cette époque les expériences de Mendel aient déjà été réalisées, ce qui pourrait la confirmer. La faiblesse apparente du darwinisme a été la raison de la renaissance du lamarckisme en tant que néo-lamarckisme (cm. NÉOLAMARCHISME).
Seuls les travaux des nombreuses générations de biologistes qui ont suivi ont conduit à l'émergence de la théorie synthétique de l'évolution (STE). Contrairement à la théorie de Darwin, STE n'a pas un auteur et une date d'origine, mais est le fruit des efforts collectifs de scientifiques de diverses spécialités de nombreux pays ("collège invisible").
Théorie synthétique de l'évolution
Après la redécouverte des lois de Mendel, preuve du caractère discret de l'hérédité, et surtout après la création de la génétique théorique des populations par les travaux de R. Fisher (cm. PÊCHEUR Ronald Aylmer)(1918-1930), JBS Haldane, Jr. (cm. Haldane John)(1924,), S.Wright (cm. WRIGHT Sewall)(1931 ; 1932), la doctrine de Darwin acquit un solide fondement génétique. Mais alors que les théoriciens argumentaient sur la fréquence du processus mutationnel naturel, le phytogénéticien allemand E. Baur montra en 1924 sur le muflier la saturation des populations naturelles par de petites mutations principalement physiologiques.
Le rôle de S. S. Chetverikov est particulièrement important (cm. TCHETÉVERIKOV Sergueï Sergueïevitch) dans la création de la génétique des populations naturelles Il n'était pas seulement un généticien, mais aussi un zoologiste très érudit, ce qui permit pour la première fois d'aborder les problèmes des espèces et de la spéciation d'un point de vue génétique. Par conséquent, la synthèse évolutive, pour ainsi dire, était déjà contenue dans l'embryon dans l'article de Chetverikov "Sur certains moments du processus évolutif du point de vue de la génétique moderne" (1926). L'article de Chetverikov constituait un programme spécifique de recherche en génétique des populations, mis en œuvre par ses talentueux étudiants. N.V. et E.A. Timofeev-Resovskie (cm. ) "a sorti" les idées de Chetverik en Europe, et F. G. Dobzhansky (cm. Dobrjanski Feodosy Grigorievitch)- un étudiant du généticien évolutionniste de Leningrad Yu. A. Filipchenko (cm. FILIPCHENKO Youri Alexandrovitch)- a créé la plus grande école internationale de généticiens évolutionnistes au monde, qui a lancé des recherches sans précédent aux États-Unis. Ainsi, de nombreuses idées fondamentales de la future théorie synthétique de l'évolution ont été extraites de Russie.
Une condition préalable importante à l'émergence d'une nouvelle théorie de l'évolution était le livre du généticien, mathématicien et biochimiste anglais J. B. S. Haldane, Jr. (cm. Haldane John), qui le publia en 1932 sous le titre "Les causes de l'évolution". La traduction russe de 1935 est faite avec des abréviations et ne reflète pas l'exhaustivité des idées de l'auteur.
Haldane, créant la génétique du développement individuel, a immédiatement inclus une nouvelle science dans la résolution des problèmes de macroévolution. Les innovations évolutives majeures naissent très souvent sur la base de la néoténie. (cm. NÉOTÉNIE)(préservation des traits juvéniles dans un organisme adulte). Neoteny Haldane a expliqué l'origine de l'homme (singe nu), l'évolution de grands taxons tels que les ammonoïdes, les graptolites (cm. GRAPTOLITES) et foraminifères (cm. FORAMINIFÈRES). Le professeur de Chetverikov, NK Koltsov, a montré en 1933 que la néoténie est répandue dans le règne animal et joue un rôle important dans l'évolution progressive. La néoténie conduit à une simplification morphologique tout en maintenant la richesse génotypique (cm. GÉNOTYPE).
Les années 1930 et 1940 ont vu une synthèse rapide de la génétique et du darwinisme. Les idées génétiques ont pénétré la systématique, la paléontologie, l'embryologie et la biogéographie. Le terme "moderne" ou "synthèse évolutive" vient du titre du livre de J. Huxley "Evolution : La synthèse moderne" (1942). L'expression "théorie synthétique de l'évolution" dans l'application exacte à cette théorie a été utilisée pour la première fois par J. Simpson (cm. Simpson George Gaylord) en 1949.
Dans la littérature américaine, parmi les créateurs de STE, les noms de F. Dobzhansky, J. Huxley, E. Mayr, J. Simpson, B. Rensch, J. Stebbins sont le plus souvent mentionnés. Ceci est, bien sûr, loin d'être une liste complète. Seulement parmi les scientifiques russes, au moins, il faut nommer A. N. Severtsov (cm. SEVERTSOV Alexeï Nikolaïevitch), I. I. Shmalgauzen (cm. SHMALGAUSEN Ivan Ivanovitch), NV Timofeev-Resovsky (cm. Timofeev-Resovsky Nikolaï Vladimirovitch), GF Gause (cm. GAZE Georgy Frantsevitch), NP Dubinina (cm. DUBININE Nikolay Petrovitch), A. L. Takhtadzhyan (cm. TAKHTAJYAN Armen Leonovitch), E. I. Lukina. Parmi les scientifiques britanniques, le rôle de J. B. S. Haldane, Jr., D. Lack, C. Waddington, G. de Beer est formidable. Les historiens allemands (W. Reif, Th. Junker, U. Hosfeld) mentionnent les noms de E. Baur, W. Zimmermann, W. Ludwig, G. Heberer et d'autres parmi les créateurs actifs de STE.
Les auteurs de la théorie synthétique étaient en désaccord sur un certain nombre de problèmes fondamentaux et travaillaient dans différents domaines de la biologie, mais ils étaient pratiquement unanimes dans l'interprétation des dispositions de base suivantes : la population locale est considérée comme l'unité élémentaire de l'évolution ; le matériau de l'évolution est la variabilité des mutations et des recombinaisons ; la sélection naturelle est considérée comme la principale raison du développement des adaptations, de la spéciation et de l'origine des taxons supraspécifiques ; la dérive génétique et le principe fondateur sont les raisons de la formation des traits neutres ; une espèce est un système de populations isolées reproductivement des populations d'autres espèces, et chaque espèce est écologiquement isolée (une espèce - une niche) ; la spéciation consiste en l'émergence de mécanismes d'isolement génétique et s'effectue principalement dans des conditions d'isolement géographique ; des conclusions sur les causes de la macroévolution (l'origine des taxons supraspécifiques) peuvent être obtenues grâce à l'étude de la microévolution construite sur la base de données expérimentales précises, d'observations de terrain et de déductions théoriques. Il est bien évident que la « Synthèse » n'était pas une construction métaphysique sans frontières délimitées. Il s'agissait plutôt d'un programme scientifique clair, agissant comme un organisateur de recherches spécifiques.
L'activité des créateurs américains de STE était si élevée qu'ils ont rapidement créé une société internationale pour l'étude de l'évolution, qui est devenue en 1946 le fondateur de la revue Evolution. L'American Naturalist est de nouveau revenu à la publication d'articles sur des sujets évolutifs, mettant l'accent sur la synthèse de la génétique, de la biologie expérimentale et de terrain. À la suite d'études nombreuses et diverses, les principales dispositions de STE ont non seulement été testées avec succès, mais ont également été modifiées et complétées par de nouvelles idées.
Dans presque tous les modèles historiques et scientifiques, 1937 a été appelée l'année de l'émergence de STE - cette année, le livre du généticien et entomologiste-systématiste russo-américain F. G. Dobzhansky "La génétique et l'origine des espèces" est paru. Le succès du livre de Dobzhansky a été déterminé par le fait qu'il était à la fois naturaliste et généticien expérimental. La "double" spécialisation de Dobzhansky lui a permis d'être le premier à jeter un pont solide du camp des biologistes expérimentaux au camp des naturalistes »(E. Mayr). Dobzhansky a souvent été appelé "le jumeau de Darwin au XXe siècle". Pour la première fois, le concept le plus important de "mécanismes d'isolement de l'évolution" a été formulé - ces barrières reproductives qui séparent le pool génétique d'une espèce des pools génétiques d'autres espèces. Dobzhansky a introduit l'équation à moitié oubliée de Hardy-Weinberg dans une large diffusion scientifique. Il a également introduit «l'effet S. Wright» dans le matériel naturaliste, estimant que les races microgéographiques apparaissent sous l'influence de changements aléatoires dans les fréquences des gènes dans de petits isolats, c'est-à-dire de manière adaptative neutre.
En 1942, l'ornithologue et zoogéographe germano-américain E. Mayr (cm. MAYR Ernst) a publié le livre Systematics and Origin of Species (traduction russe: 1947), dans lequel le concept d'espèce polytypique et le modèle génétique-géographique de spéciation étaient constamment développés. Mayr a proposé le principe du fondateur, qu'il a formulé dans sa forme définitive en 1954. Si la dérive des gènes, en règle générale, fournit une explication causale de la formation de traits neutres dans la dimension temporelle, alors le principe du fondateur dans la dimension spatiale (modèle insulaire de spéciation.).
Après la publication des travaux de Dobzhansky et Mayr, les taxonomistes ont reçu une explication génétique de ce qu'ils croyaient depuis longtemps: les sous-espèces et les espèces étroitement apparentées diffèrent par des caractères adaptatifs neutres. Aucun des travaux sur STE ne peut être comparé au livre mentionné de 1942. Biologiste expérimental et naturaliste anglais J. Huxley. L'œuvre de Huxley dépasse même le livre de Darwin lui-même en termes de volume du matériel analysé et d'ampleur de la problématique. Pendant de nombreuses années, Huxley a gardé à l'esprit toutes les directions dans le développement de la pensée évolutionniste, a suivi de près le développement des sciences connexes et a eu une expérience personnelle en tant que généticien expérimental. Un éminent historien de la biologie a évalué le travail de Huxley comme suit : « L'évolution. La synthèse moderne était la plus complète sur le sujet et les documents que les autres ouvrages sur le sujet. Les livres de Haldane et Dobzhansky ont été écrits principalement pour les généticiens, Mayr pour les taxonomistes et Simpson pour les paléontologues. Le livre de Huxley est devenu la force dominante dans la synthèse évolutive." (Province)
En termes de volume, le livre de Huxley était sans précédent (645 pages). Mais le plus intéressant est que toutes les idées principales exposées dans le livre ont été écrites très clairement par Huxley à la page 20 dès 1936, lorsqu'il a adressé une adresse à la British Association for the Advancement of Science sous le titre : " Sélection naturelle et progrès évolutif." À cet égard, aucune des publications sur la théorie de l'évolution parues dans les années 1930 et 1940 ne peut être comparée à l'article de Huxley. Sentant bien l'air du temps, Huxley écrit : « Actuellement, la biologie est dans une phase de synthèse. Jusque-là, les nouvelles disciplines travaillaient en vase clos. Il y a maintenant une tendance à l'unification qui est plus fructueuse que les anciennes visions unilatérales de l'évolution » (Huxley, 1936, p. 81). Déjà dans les écrits des années 1920, Huxley montrait que l'hérédité des caractères acquis est impossible (Mayr et Rensch étaient alors lamarckistes) ; la sélection naturelle agit comme facteur d'évolution et comme facteur de stabilisation des populations et des espèces (stase évolutive) ; la sélection naturelle agit sur les petites et grandes mutations ; l'isolement géographique est la condition la plus importante pour la spéciation. Le but apparent de l'évolution s'explique par les mutations et la sélection naturelle.
Les principaux points de l'article de Huxley de 1936 peuvent être résumés très brièvement sous cette forme :
1. Mutations et sélection naturelle sont complémentaires (cm. COMPLÉMENTATION) processus qui seuls ne sont pas capables de créer des changements évolutifs dirigés.
2. La sélection dans les populations naturelles agit le plus souvent non pas sur des gènes individuels, mais sur des complexes de gènes. Les mutations ne peuvent être ni bénéfiques ni nuisibles, mais leur valeur sélective varie selon les environnements. Le mécanisme d'action de la sélection dépend de l'environnement externe et génotypique, et le vecteur de son action sur la manifestation phénotypique des mutations
3. L'isolement reproductif est le critère principal indiquant l'achèvement de la spéciation. La spéciation peut être continue et linéaire, continue et divergente, nette et convergente.
4. Le gradualisme et le pan-adaptationnisme ne sont pas des caractéristiques universelles du processus évolutif. La plupart des plantes terrestres se caractérisent par la discontinuité et la formation rapide de nouvelles espèces. Les espèces répandues évoluent progressivement, tandis que les petits isolats évoluent de manière discontinue et pas toujours adaptative. La spéciation discontinue repose sur des mécanismes génétiques spécifiques (hybridation, polyploïdie, aberrations chromosomiques et génomiques). En règle générale, les espèces et les taxons supraspécifiques diffèrent par leurs caractères adaptatifs neutres. Les grandes orientations du processus évolutif (progrès, spécialisation) sont un compromis entre adaptabilité et neutralité.
5. Les mutations potentiellement pré-adaptatives sont répandues dans les populations naturelles. Ce type de mutation joue un rôle critique dans la macroévolution, en particulier pendant les périodes de changements environnementaux dramatiques.
6. Onto- et phylogenèse. Le concept de taux d'action des gènes explique le rôle évolutif de l'hétérochronie et de l'allométrie. Synthétiser les problèmes de la génétique avec le concept de récapitulation conduit à une explication de l'évolution rapide des espèces dans l'impasse de la spécialisation. Grâce à la néoténie, le "rajeunissement" du taxon se produit et il acquiert de nouveaux taux d'évolution. L'analyse des relations entre ontogénèse et phylogénie permet de découvrir les mécanismes épigénétiques du sens de l'évolution.
7. Dans le processus d'évolution progressive, la sélection agit pour améliorer l'organisation. Le principal résultat de l'évolution a été l'apparition de l'homme. Avec l'avènement de l'homme, une grande évolution biologique se développe en une évolution psycho-sociale. La théorie de l'évolution est l'une des sciences qui étudient la formation et le développement de la société humaine. Elle jette les bases de la compréhension de la nature de l'homme et de son avenir.
Une large synthèse de données d'anatomie comparée, d'embryologie, de biogéographie, de paléontologie avec les principes de la génétique a été réalisée dans les travaux de II Schmalhausen (1939), AL Takhtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (1947 ). De ces études est née la théorie de la macroévolution. Seul le livre de Simpson a été publié en anglais, et à l'époque du grand essor de la biologie américaine, il est le plus souvent cité seul parmi les ouvrages fondateurs. I. I. Shmalgauzen était un étudiant de A. N. Severtsov. Cependant, déjà dans les années 1920, sa voie indépendante était déterminée. Il a étudié les modèles quantitatifs de croissance, la génétique de la manifestation des signes, la génétique elle-même. L'un des premiers Schmalhausen a réalisé la synthèse de la génétique et du darwinisme. De l'énorme héritage de I. I. Schmalhausen, sa monographie « Voies et modèles du processus évolutif » (1939) se démarque. Pour la première fois dans l'histoire des sciences, il a formulé le principe de l'unité des mécanismes de la micro- et de la macroévolution. Cette thèse n'était pas seulement postulée, mais découlait directement de sa théorie de la sélection stabilisatrice, qui inclut des composantes génétiques des populations et macroévolutives (autonomisation de l'ontogénie) au cours de l'évolution progressive. A. L. Takhdadzhyan dans l'article monographique «Ontogeny and Phylogeny Relationships in Higher Plants» (1943) a non seulement activement inclus la botanique dans l'orbite de la synthèse évolutive, mais a en fait construit un modèle ontogénétique original de macroévolution («salationisme doux»). Le modèle de Takhtadzhyan basé sur du matériel botanique a développé bon nombre des idées remarquables d'A.N. Severtsov, en particulier la théorie de l'archallaxis (un changement soudain dans un organe aux premiers stades de sa morphogenèse, entraînant des changements drastiques dans tout le cours de l'ontogenèse). Le problème le plus difficile de la macroévolution - les écarts entre les grands taxons, a été expliqué par Takhtadzhyan par le rôle de la néoténie dans leur origine. La néoténie a joué un rôle important dans l'origine de nombreux groupes taxonomiques supérieurs, y compris ceux à fleurs. Les plantes herbacées ont évolué à partir de plantes ligneuses par néoténie à la palangre.
L'écologie des populations et des communautés est entrée dans la théorie de l'évolution grâce à la synthèse de la loi de Gause et du modèle génétique-géographique de spéciation. L'isolement reproductif a été complété par la niche écologique comme critère d'espèce le plus important. Dans le même temps, l'approche de niche des espèces et de la spéciation s'est avérée plus générale que celle purement génétique, puisqu'elle s'applique également aux espèces qui n'ont pas de processus sexuel.
L'entrée de l'écologie dans la synthèse évolutive a été l'étape finale de la formation de la théorie. À partir de ce moment, la période d'utilisation de STE dans la pratique de la taxonomie, de la génétique et de la sélection a commencé, qui a duré jusqu'au développement de la biologie moléculaire et de la génétique biochimique.
La contribution la plus importante de la génétique moléculaire à la théorie de l'évolution a peut-être été la division des gènes en gènes régulateurs et structurels (le modèle de R. Britten et E. Davidson 1971). Ce sont les gènes régulateurs qui contrôlent l'émergence des mécanismes d'isolement reproductif et les taux élevés de formation de nouvelles formes. Le fait que les gènes régulateurs semblent changer indépendamment des gènes enzymatiques et provoquent des changements rapides (à l'échelle des temps géologiques) aux niveaux morphologique et physiologique a été l'une des raisons de la résurgence généralisée des idées dans l'esprit du saltationisme "dur". Dans le même temps, les partisans de STE (F. Dobzhansky, E. Mayr, A. L. Takhadzhyan, F. Ayala) ont interprété ces données de manière convaincante dans le cadre des idées STE. En particulier, la formation de mésanos reproducteurs isolants a été mise en évidence. Mais le développement des sciences les plus récentes n'a pas encore donné naissance au concept d'évolution, qui pourrait pleinement non seulement remplacer, mais même concurrencer la théorie synthétique.
Aujourd'hui, la plupart des scientifiques utilisent l'expression "théorie de l'évolution moderne". Avec un tel nom, tout concept de macroévolution, strictement issu des études microévolutionnaires, n'est plus nécessaire. La principale réalisation de la théorie évolutionniste moderne est une telle vision de l'évolution, dans laquelle des changements graduels peuvent alterner avec des changements saltationnels.


Dictionnaire encyclopédique. 2009 .

La doctrine évolutionniste est un ensemble d'idées sur les mécanismes et les modèles de changements historiques dans la nature organique.

La doctrine évolutionniste affirme la continuité du développement de tout le monde organique. Les origines des vues évolutionnistes remontent à l'Antiquité. Les philosophes naturels de la Grèce antique et de Rome (Démocrite, Anaxagore, Aristote, Lucrèce et autres) ont exprimé des réflexions sur le développement et les transformations des organismes et ont tenté de déterminer les forces motrices de ces phénomènes. Cependant, les conclusions des anciens penseurs n'étaient pas fondées sur des connaissances systématiques et étaient de la nature des conjectures.

À l'époque du Moyen Âge jusqu'au XVe siècle, une certaine stagnation s'est produite dans le développement de la doctrine de l'évolution. Cela est dû à la prédominance du dogmatisme religieux et de la scolastique à cette époque, qui a conduit à la prédication de la constance absolue dans toute la nature (toutes les espèces qui sont apparues une fois à la suite de l'acte divin de création restent à jamais inchangées).

Aux 15-18 siècles. en relation avec les grandes découvertes géographiques, il y a eu une accumulation rapide de connaissances sur la faune. Il était nécessaire de les systématiser. L'un des créateurs d'ouvrages classiques sur la systématique du monde organique était le naturaliste suédois K. Linnaeus (1707-1778). Étant un partisan de la théorie dominante de la création divine et arguant que "chaque espèce est la progéniture d'un couple créé par Dieu lors de la création du monde", Linnaeus a néanmoins permis la possibilité d'une spéciation limitée.

Dans la seconde moitié du XVIIIe siècle, la doctrine évolutionniste s'est encore développée. Dans les travaux de C. Bonnet, J. Robinet, J. Buffon, diverses hypothèses sur le développement de la nature ont été émises, qui ont joué un rôle progressif dans le développement des sciences naturelles. Une influence exceptionnellement grande sur l'explication matérialiste des lois de la nature a été exercée par les matérialistes français (Lamerty, Diderot, Helvétius), qui ont rejeté l'idée d'une divinité. Une contribution bien connue au développement des idées évolutionnistes a été apportée par les scientifiques russes, A. N. Radishchev, K. F. Wolf, A. A. Kaverznev. En particulier, A. N. Radishchev a créé une "échelle de substances" - des minéraux à l'homme, et n'y a pas trouvé de place pour un "créateur".

La première tentative de créer une doctrine holistique de l'évolution des êtres vivants appartient à J. B. Lamarck (1744-1829). Son ouvrage "Philosophie de la zoologie" contient les principales objections à l'idée métaphysique de l'éternité et de l'immuabilité des espèces. L'étude de la diversité des animaux et des plantes a permis à Lamarck de suggérer la présence d'une évolution progressive. Reconnaissant la possibilité d'hériter des traits acquis, Lamarck n'attribue aux facteurs déterminant l'émergence de ces traits que l'influence directe active du milieu extérieur.

J. Cuvier (1769-1832), utilisant la méthode comparative dans le domaine de l'anatomie et de la paléontologie, a reçu un matériel factuel colossal en faveur de l'évolution et a exprimé des idées sur l'adaptabilité des organismes aux conditions environnementales et l'interdépendance des parties et organes individuels au sein de la corps. Cuvier a établi le schéma de l'évolution des formes animales au fil du temps et a montré que plus la modernité géologique est proche, plus la similitude entre les fossiles et les formes vivant sur Terre est grande. Cependant, sous l'influence de la théorie de l'acte divin de création, Cuvier et son élève A. de Orbinier ont tenté d'expliquer le problème du changement des formes animales par la théorie idéaliste des catastrophes.
Le XIXe siècle a été marqué par de sérieuses découvertes dans divers domaines des sciences naturelles, qui ont enrichi la doctrine évolutionniste.

Il s'agit notamment des travaux de C. Lyell dans le domaine de la géologie, qui a rejeté l'idée de Cuvier de l'action de toute force spéciale lors de divers changements naturels sur Terre, la théorie cellulaire de T. Schwann (1839), qui a confirmé l'unité de la nature vivante, ainsi que la recherche fondamentale dans le domaine paléontologie, biogéographie, élevage, anatomie comparée. Une contribution significative au développement de l'idée évolutive a été apportée par les naturalistes russes K. M. Baer, ​​​​K. F. Rulye et d'autres.

Doctrine évolutive - la doctrine du développement historique successif des formes vivantes.

Les principales sections et directions de la doctrine évolutionniste qui ont émergé à l'heure actuelle sont : l'origine de la vie ; preuve de l'évolution des êtres vivants; facteurs évolutifs - la relation de l'organisme avec l'environnement, la variabilité et l'hérédité, la lutte pour l'existence et la sélection, les directions et les modèles du processus évolutif (spéciation, opportunisme organique, progrès et régression; phylogenèse du monde végétal et animal, la relation entre ontogénèse et phylogenèse, etc.) ; gestion de l'évolution (formation artificielle de nouvelles formes, impact sur le processus de spéciation).

Selon la doctrine évolutionniste, toutes les espèces vivantes d'animaux, de plantes et de micro-organismes sont nées de la transformation d'espèces préexistantes.

Les espèces changent et donnent naissance à des espèces ultérieures, qui à leur tour évoluent en de nouvelles espèces. L'évolution détermine le développement d'unités taxonomiques plus grandes - genres, familles, ordres, classes et types.

Les idées sur l'origine et le développement des organismes remontent à l'Antiquité. L'idée de l'origine naturelle des organismes vivants était répandue dans le monde antique. Les philosophes naturels de la Grèce antique et de Rome ont exprimé l'idée de la transformation des organismes et ont tenté de déterminer de manière spéculative les facteurs de développement des formes vivantes. Au Moyen Âge, à l'époque féodale, dominée par le dogmatisme religieux, aucune contribution nouvelle, aucune contribution significative n'a été apportée à la science du développement du monde organique. Les opinions des anciens penseurs étaient déformées dans l'esprit des idées religieuses. Pour toute la période du Moyen Âge, une certaine avancée dans le développement des connaissances anciennes a été franchie aux XIe-XIIIe siècles. principalement par les efforts des savants arabes.

Les sciences naturelles modernes, comme l'a souligné F. Engels, commencent dans la seconde moitié du XVe siècle. avec la naissance et le développement des relations capitalistes.

Le progrès économique et la transition vers une nouvelle structure socio-économique, le développement de l'artisanat, la croissance du commerce, les grandes découvertes géographiques, la recherche de nouveaux marchés et de métaux précieux ont stimulé de nombreux voyages, accompagnés d'une énorme accumulation de matériel zoologique et botanique. . Un travail créatif intensif s'est poursuivi dans tous les domaines de la science. Les sciences biologiques se sont enrichies de découvertes remarquables et d'idées nouvelles.

Cependant, avant le début du 19ème siècle. en biologie, les vues sur la nature vivante étaient dominées par des vues idéalistes et métaphysiques. La vision métaphysique du monde attribuait une permanence absolue à la nature organique. Nombre d'espèces de tous
On pensait que les animaux et les plantes qui existaient autrefois étaient inchangés, mais avec le développement des sciences naturelles, la vision métaphysique de la nature est de plus en plus en conflit avec les nouvelles données scientifiques. Au milieu du XVIIIe siècle des idées commencent à apparaître que le monde organique n'existe pas seulement, mais est en train de changer continuellement. Bien que le matériel factuel qui a témoigné en faveur de la théorie de l'évolution ait été recueilli dans ses principales caractéristiques dans la première moitié du XIXe siècle, l'émergence de l'idée du développement des organismes était déjà préparée dans la seconde moitié du XVIIIe siècle. Un certain nombre de philosophes et de naturalistes de l'époque ont exprimé des vues évolutionnistes qui contredisaient le dogme officiellement accepté sur la constance des espèces.

Une place prépondérante dans l'histoire de l'enseignement évolutif appartient à J. Vuffon (1707-1788). Il a développé l'idée de la génération spontanée d'organismes à partir des plus petites particules organiques, a reconnu l'origine de divers groupes d'animaux d'ancêtres communs et a permis aux espèces de changer au fil du temps sous l'influence de la nourriture et de la domestication.

Le grand scientifique français J. B. Lamarck (1744-1829) est considéré comme le premier évolutionniste. Sa "Philosophie de la zoologie" (1809) représente la plus grande généralisation des connaissances biologiques accumulées et est une tentative de créer la première théorie holistique de l'évolution. L'enseignement de Lamarck fut accueilli froidement par ses contemporains ; il s'est avéré révolutionnaire pour l'époque.

Cependant, sous l'influence des idées de Lamarck, de plus en plus de scientifiques s'engagent sur la voie de la reconnaissance de l'évolution des organismes.

Un autre éminent scientifique français, Saint-Hilaire (1772-1844), qui attachait une grande importance à la variabilité des animaux à l'influence directe des conditions extérieures, était également un partisan de l'idée d'évolution. Il croyait que les espèces changent si le milieu change, et changent dans la mesure où ce dernier change ; les espèces disparaissent naturellement lorsque leur organisation ne correspond plus au milieu dans lequel elles vivent. Il convient de noter que, dans ces vues, l'idée de sélection naturelle n'en est qu'à ses balbutiements. Cependant, Saint-Hilaire n'a pas créé une théorie harmonieusement développée du développement du monde organique. En particulier, la fameuse polémique avec J. Cuvier (1769-1832), le plus grand scientifique français de son temps, mais fervent partisan de la constance des espèces et défenseur du dogme biblique sur la création, se termina pour lui sans succès. Le différend portait sur le plan de la structure des animaux. Saint-Hilaire, défendant la thèse farfelue sur la similitude de structure des céphalopodes et des vertébrés, a tenté de prouver par là que les différences entre animaux sont une modification de l'unité de l'organisation de leur structure. Prouvant de manière convaincante que l'organisation de la structure des mollusques et des vertébrés est significativement différente, Cuvier porte ainsi un coup à l'enseignement évolutif, puisque le plan unifié de la structure des animaux de Saint-Hilaire reflète ses vues évolutives sur la relation sanguine entre les animaux de divers systèmes systématiques. groupes. Cuvier lui-même, malgré ses vues métaphysiques, a objectivement contribué au triomphe de l'idée d'évolution. Il est entré dans l'histoire du développement des sciences biologiques en tant que réformateur de la systématique, fondateur de la paléontologie, de la géologie historique, comme l'un des fondateurs de l'anatomie comparée, c'est-à-dire précisément des sciences dont le succès a contribué à la justification de la doctrine évolutionniste.

Le fait que tous les êtres vivants sont soumis à une variabilité constante et que les formes supérieures proviennent des formes inférieures a été prouvé pour la première fois par Charles Darwin (1809-1882), qui a porté un coup écrasant aux vues métaphysiques. Pour la première fois dans l'histoire de la science, Darwin a rassemblé et intégré dans un système cohérent des preuves en faveur de la doctrine évolutionniste.

La systématique a fourni des conditions préalables importantes pour la création d'une doctrine évolutionniste véritablement scientifique. L'accumulation d'un vaste matériel a permis de constater le fait de la variabilité des espèces et de conclure que la subordination de certaines catégories systématiques à d'autres est le résultat de l'origine à partir d'ancêtres communs et du degré de divergence de chacun d'eux.

La morphologie a permis d'établir qu'il existe à l'intérieur de chaque type du règne animal une étroite similitude des formes comprises dans ce type, qui s'explique par l'unité du plan structural. Toutes les formes ont des organes de fonction différente, mais se développant à partir de rudiments similaires. Les organes qui ont une structure et une position similaires sont appelés homologues. La similitude de la structure ne dépend pas du mode de vie des animaux et ne peut s'expliquer que par la présence de la consanguinité. Mais, bien que l'unité du plan ne dépasse généralement pas les limites des types modernes du règne animal, néanmoins, parmi les organismes vivants, et surtout parmi les organismes éteints, il existe des formes dites intermédiaires ou composées. Ils se tiennent, pour ainsi dire, à la frontière entre des groupes voisins, dont les signes se combinent. L'existence de formes préfabriquées est une preuve précieuse en faveur de l'évolution, pointant vers une parenté génétique entre catégories voisines.

En embryologie, la preuve en faveur de la doctrine évolutionniste réside dans la similitude générale des embryons de représentants très différents du monde animal, qui a été soulignée par K. M. Baer (1792-1876) et d'autres scientifiques. La similitude entre les embryons et les larves d'animaux qui diffèrent fortement à l'âge adulte, explique Darwin du point de vue du développement : une structure commune est associée à une origine commune. Les recherches dans le domaine de l'embryologie ont permis à Muller (F. Muller) en 1864 et à Haeckel (E. Haeckel) en 1866 de formuler la loi biogénétique (voir) qui joue un rôle essentiel dans l'étude du procès évolutif.

La paléontologie, décrivant clairement le changement des formes dans le temps, a fourni des preuves non moins importantes de l'évolution. Plus la modernité est proche, plus la similitude des groupes d'animaux éteints et vivants apparaît clairement.

La biogéographie, science des lois de la répartition des organismes sur le globe, témoigne également en faveur de la doctrine évolutionniste. Les faunes des régions zoogéographiques les plus jeunes, le Paléarctique et le Néarctique, sont les plus similaires, puisque leur séparation géologique a eu lieu récemment. Plus les régions zoogéographiques étaient isolées, plus leur faune différait.

Les données de toutes ces sciences étaient déjà connues des biologistes à la fin du XVIIIe et au début du XIXe siècle, mais ce n'est qu'à la lumière des enseignements de Darwin qu'elles sont devenues la preuve de l'enseignement évolutionniste.

La victoire de la théorie évolutionniste de Darwin a été préparée par tout le développement antérieur des sciences biologiques, par les travaux de scientifiques que Darwin lui-même considérait comme ses prédécesseurs. Parmi eux, Darwin a nommé le scientifique russe - paléontologue Keyserling. Même dans la période la plus défavorable du développement de la science domestique en Russie, il y avait des penseurs novateurs audacieux qui non seulement utilisaient les réalisations des scientifiques d'Europe occidentale, mais les dépassaient également à bien des égards. P. Goryainov, A. Kaverznev, Ya. Kaidanov, I. Pander, K. Roulier et d'autres doivent être considérés comme les prédécesseurs de Darwin.

Selon Darwin, le mécanisme de transformation des formes vivantes comprend deux facteurs principaux : la variabilité héréditaire et la sélection naturelle, qui est une conséquence de la lutte pour l'existence. « La lutte pour l'existence » est une expression métaphorique, sur laquelle Darwin lui-même a insisté. Au cours du développement de la doctrine évolutionniste, ces dispositions ont été développées plus avant.

La théorie moderne de l'évolution du monde organique est basée sur une base solide de la théorie de l'hérédité corpusculaire (voir). Les lois fondamentales de l'hérédité des traits ont été découvertes pour la première fois par G. Mendel et publiées par lui en 1866. Cependant, elles sont restées inconnues d'un large éventail de scientifiques jusqu'en 1900, moment de leur deuxième découverte. Darwin ne les connaissait pas non plus, sinon il pourrait facilement réfuter les objections des opposants à l'idée de sélection naturelle concernant la "dissolution" des traits chez la progéniture.

Les travaux de Mendel ont stimulé le développement de la génétique et ont constitué la base de la construction d'idées modernes sur les changements héréditaires. Des études cytologiques ont montré que le rôle prépondérant dans les phénomènes d'hérédité est joué par l'appareil chromosomique du noyau d'un ovule fécondé. Il a été découvert que l'acide désoxyribonucléique (ADN) est responsable de la structure génétique de l'appareil nucléaire.

Darwin considérait la variabilité héréditaire comme un facteur du processus évolutif qui crée du matériel pour la sélection naturelle. Interprétation matérielle de la variabilité héréditaire reçue à la lumière des données de la génétique moderne (voir), qui était la preuve de la justesse des idées du darwinisme.

L'une des principales réalisations de la théorie moderne de l'évolution est la découverte et la justification du fait que l'unité élémentaire en évolution n'est pas un individu ou une espèce, mais une population (voir). Dans les populations naturelles, cependant, un grand nombre de mutations sont cachées.

Déjà à l'heure actuelle, la biologie expérimentale a montré que l'essentiel du matériel évolutif est fourni par des mutations bien étudiées quant à la nature et aux propriétés des diverses formes. Ce sont les changements héréditaires élémentaires qui déterminent tous les changements connus dans les signes, les propriétés et les normes des réactions dans les organismes. En somme, ils constituent la variabilité « indéfinie » que Darwin a mise à la base du processus évolutif.

Dans la théorie de la sélection naturelle, Darwin a résolu l'un des merveilleux mystères de la nature : l'harmonie fonctionnelle et l'adaptation parfaite des animaux et des plantes à leur environnement. L'évolution des espèces et de leurs groupes s'effectue à travers l'évolution des adaptations aux conditions environnementales, et le processus évolutif se déroule comme un processus adaptatif. En même temps, il faut tenir compte du fait que les groupes d'organismes qui se sont engagés sur la voie évolutive de la spécialisation continueront à suivre la voie d'une spécialisation toujours plus profonde. Les nouveaux groupes d'organismes ne proviennent pas de représentants spécialisés, mais de représentants relativement primitifs. La loi de la sélection naturelle découverte par Darwin, selon les mots de K. A. Timiryazev, est «l'essence du darwinisme». C'est le principal facteur de l'évolution organique.

Le processus de spéciation et le processus de développement de l'opportunité sont une conséquence de la sélection naturelle - tel est le concept matériel du darwinisme. La sélection naturelle, selon Darwin, est un facteur historique qui explique les principales caractéristiques de la structure moderne du monde organique. Le problème de la sélection naturelle couvre tous les niveaux d'organisation de la matière biologique : moléculaire-génétique, ontogénétique, population-spécifique et biosphérique. Mais si Darwin ne pouvait fournir que des preuves indirectes de l'existence et du rôle de la sélection naturelle, alors à l'heure actuelle, la science dispose de preuves irréfutables et directes de son rôle réel et créatif dans le processus évolutif. Toute diversité d'organismes a une cause unique - la sélection naturelle.

Développant la théorie de la sélection naturelle et rassemblant des preuves qui témoignent des processus qui se déroulent dans la nature vivante, Darwin était sûr que la race humaine doit son existence à l'évolution progressive de l'un des troncs du monde animal, c'est-à-dire qu'elle s'est produite dans de la même manière que toutes les espèces animales et végétales. Darwin a basé ses preuves sur des données d'anatomie comparée et d'embryologie. Les données paléontologiques confirmant sa théorie à cette époque étaient encore médiocres, de plus, elles étaient mal interprétées et les données sérologiques n'étaient pas du tout connues. Cette proposition de la théorie de Darwin rencontra la plus violente rebuffade de toutes les forces réactionnaires de la science, ainsi que de l'Église et de l'État bourgeois.

Selon les vues modernes, pendant 25 millions d'années avant JC. e. en Afrique du Nord vivaient des singes - propliopithecus, qui sont considérés comme les ancêtres communs des singes et des humains modernes. Au cours de l'évolution, ils ont donné deux lignées : l'une aboutissait à un ancêtre commun du gibbon et de l'orang, l'autre à des formes appelées dryopithecus. Ce dernier, qui a vécu 8 millions d'années avant JC. e., sont les ancêtres communs des chimpanzés, des gorilles et des humains. Dryopithecus, répandu dans l'Ancien Monde, a donné naissance à une branche qui a conduit à l'ancêtre commun du gorille et du chimpanzé, et une autre qui est devenue les ancêtres directs de l'homme.

Les plus anciens représentants du peuple sont les singes. Il s'agit notamment du Pithécanthrope, du Sinanthrope, de l'homme de Heidelberg et de l'Atlanthrope, qui ont vécu il y a environ 1 million à 400 000 ans. Selon leurs restes, les caractéristiques de la première étape, la plus ancienne, de l'évolution des hominidés sont jugées. Le second, ancien, est connu des restes de Néandertaliens qui ont vécu 100-200 mille ans avant JC. e., et s'appelle le stade de Néandertal (vallée de Néandertal, à l'embouchure de la rivière Düssel, près de Düsseldorf, en Allemagne). La troisième, nouvelle, étape est représentée par les restes de personnes, dans leur type physique général similaire aux modernes, différant de ces derniers par une plus grande longueur de corps, un visage large et un crâne long plutôt bas. Selon le lieu de la première découverte des vestiges - la grotte de Cro-Magnon en France - les représentants de la nouvelle étape sont appelés Cro-Magnons (40-25 mille ans avant JC).

Un certain nombre de facteurs ont joué un rôle dans le développement de l'homme à partir d'ancêtres ressemblant à des singes. L'homme est qualitativement différent des animaux, les lois du développement qui expliquent l'évolution des animaux ne peuvent lui être directement appliquées. Au cours de l'évolution des hominidés, la bipédie et le cerveau se développent progressivement, une différenciation de la structure et de l'activité fonctionnelle des mains se produit, une voûte élastique du pied se forme et sa forme définitive apparaît. Diverses méthodes de communication mutuelle se développent intensément, y compris la parole articulée. Bon nombre des caractéristiques qualitatives les plus importantes d'une personne se sont développées en relation avec l'émergence et l'amélioration des processus de travail. Les ancêtres humains ne peuvent être appelés personnes que depuis qu'ils ont commencé à fabriquer les premiers outils primitifs. Ce moment de l'évolution humaine est un saut qualitatif - le passage de l'état animal à l'homme.

Le darwinisme a résisté à l'épreuve du temps et continue d'être une "doctrine évolutionnaire unique" (K. A. Timiryazev), l'arme principale des biologistes matérialistes. L'enseignement évolutif s'enrichit en permanence d'idées nouvelles et révèle des schémas toujours plus profonds de développement de la vie sur Terre. Cette doctrine n'est pas un système de dogmes figés, mais un système de vues qui se développe à mesure que la connaissance de la nature s'approfondit ; l'approche évolutive est caractéristique de tous les domaines des sciences naturelles modernes. Le processus d'évolution est complexe et varié. L'étude des voies et des modèles du processus évolutif est l'une des principales tâches de la théorie évolutionniste moderne, qui est actuellement un domaine de la biologie en développement rapide.

Sur le terrain préparé par la doctrine évolutionniste, de nouvelles disciplines ont surgi, abordant le problème de l'évolution organique sous différents angles : génétique, phylogénétique, écologie, morphologie évolutive, physiologie évolutive, etc.

De nombreux représentants éminents de la science mondiale ont travaillé au développement de la théorie de Darwin, très appréciée par K. Marx et F. Engels. Parmi eux se trouvent des scientifiques nationaux: A. O. Kovalevsky (1840-1901), V. O. Kovalevsky (1842-1883), V. L. Komarov (1869-1945), M. A. Menzbir (1855-1935), II Mechnikov (1845-1916), IV Michurin (1855 -1935), (1849-1936), KA Timiryazev (1843-1920), II Shmalgauzen (1884-1963) et un certain nombre d'autres, ainsi que des étrangers : Huxley (T. Huxley, 1825-1895), Haeckel ( E. Haeckel, 1834-1919), Wallace (A. Wallace, 1823-1913), etc.

Le développement des problèmes de l'enseignement évolutionniste par les scientifiques nationaux a conduit à un certain nombre de généralisations majeures. Ainsi, dans le domaine de la morphologie évolutive, des dispositions extrêmement importantes ont été développées par A.N. Severtsov (1866-1936), qui a créé la théorie morpho-biologique du déroulement du processus évolutif et la théorie de la phylembryogénèse. Dans les travaux de A. N. Severtsov, ses collègues et étudiants, ces questions sont également largement couvertes.

La doctrine évolutionniste, comme le rapport du progrès et de la régression, le problème de la forme et de la fonction dans leur connexion mutuelle dans le processus évolutif.

Après la publication des enseignements de Darwin, de nombreuses théories différentes de l'évolution sont apparues qui prétendent être modernes. Cependant, ce serait une erreur de considérer le darwinisme comme l'un d'entre eux. Aujourd'hui, le darwinisme est une science moderne des schémas généraux du développement historique du monde organique. Le darwinisme diffère de toutes les autres théories en ce que la compréhension du processus d'évolution du monde organique est basée sur la sélection naturelle. Cela a permis de résoudre matérialistement tous les problèmes majeurs de l'évolution, et c'est pourquoi la doctrine évolutionniste n'est devenue une science que sous la forme du darwinisme (voir).

La doctrine évolutionniste est la science des causes, des forces motrices, des mécanismes et des schémas généraux du développement historique du monde vivant. L'évolution en biologie est appelée le développement dirigé continu du monde vivant, accompagné d'un changement dans la structure et les niveaux d'organisation de différents groupes d'organismes, leur permettant de s'adapter et d'exister plus efficacement dans une variété de conditions d'habitat.

La doctrine évolutionniste est la base théorique de la biologie, car elle explique les principales caractéristiques, modèles et modes de développement du monde organique, vous permet de comprendre la raison de l'unité et de l'immense diversité du monde organique, de découvrir les liens historiques entre différentes formes de vie et de prévoir leur développement dans le futur. La doctrine évolutionniste résume les données de nombreuses sciences biologiques, permet de comprendre les mécanismes et les directions de la variabilité de la matière vivante et d'utiliser ces connaissances dans la pratique du travail de sélection.

La doctrine évolutionniste n'est pas apparue immédiatement. Il a été formé à la suite d'une longue lutte entre deux systèmes de vision fondamentalement opposés sur la vie et son origine - les idées de la création divine du monde et les idées sur la génération spontanée et l'auto-développement de la vie. Sur la base de ces points de vue, deux directions se sont développées dans la science - le créationnisme, qui développe les idées de la création du monde par Dieu ou l'Esprit Supérieur, le second est l'évolutionnisme, qui admet la possibilité de génération spontanée et d'auto-développement de le monde organique. Il y avait aussi des idées sur l'éternité de la vie dans la nature.

Déjà dans l'Antiquité, ces idées étaient activement discutées et ces penseurs exceptionnels ont apporté une grande contribution à leur développement.

La période pré-darwinienne de développement des idées évolutives dans la biologie du temps, comme Thalès de Milet, Anaximandre, Anaximène, Héraclite, Empédocle, Démocrite, Platon, Aristote et bien d'autres.

Au Moyen Âge, les idées du créationnisme et de l'immuabilité du monde dominaient.

Les scientifiques les plus éminents de la période pré-darwinienne dans le développement de la biologie étaient K. Linnaeus et JB Lamarck.

Carl Linnaeus (1707-1778) - un scientifique suédois exceptionnel. C'est lui qui a tenté de généraliser les données disponibles à l'époque sur la diversité du monde organique et d'en créer une classification scientifique, exposant ses vues sur ces questions dans Le système de la nature (1735). Il est le créateur de la taxonomie et de la nomenclature - les sciences sur les principes de classification et les règles de leur dénomination. K. Linnaeus considérait l'espèce comme la principale catégorie taxonomique chez les plantes et les animaux, la définissant comme un ensemble d'individus similaires reproduisant leur propre espèce. Il a regroupé les espèces en genres. Dans son système, il distingue cinq catégories taxonomiques de niveaux différents : classe, ordre, genre, espèce, variété. Pour les noms d'espèces, K. Linnaeus a utilisé une nomenclature binaire, c'est-à-dire un double nom - indiquant les noms du genre et de l'espèce (par exemple, agaric de mouche rouge, cerf rouge, etc., où le premier mot est le nom de le genre, et le second est l'espèce). Il a fait des descriptions d'espèces et leurs noms en latin, puis acceptés en science. Cela a grandement facilité la compréhension mutuelle entre scientifiques de différents pays, car dans différentes langues, la même espèce peut être appelée complètement différemment. Par conséquent, il est encore d'usage d'écrire les noms scientifiques des plantes, des champignons ou de tout autre organisme en latin, ce qui est compréhensible pour les spécialistes de différents pays. Au total, K. Linnaeus a compilé des descriptions d'environ dix mille espèces de plantes et d'animaux, les combinant en 30 classes (24 classes de plantes et 6 classes d'animaux). Cependant, le système de K. Linnaeus était artificiel, basé sur la similitude des seules caractéristiques externes. Ainsi, il a attribué la classe des vers aux cavités intestinales, aux éponges, aux échinodermes et même aux cyclostomes, qui appartiennent désormais à des types d'animaux complètement différents. Il a divisé les plantes en classes selon la présence ou l'absence d'une fleur, la forme de la fleur et le nombre d'étamines et de pistils qu'elle contient. Mais en même temps, il attribuait à juste titre l'homme à l'ordre des primates. C'était une étape révolutionnaire pour l'époque. Ce n'est pas un hasard si l'œuvre de K. Linnaeus a été longtemps interdite par le Vatican. K. Linnaeus considérait les espèces comme immuables, existant dans l'état dans lequel Dieu les avait créées. Mais il a noté que les variétés peuvent changer avec le temps. Le grand mérite de K. Linnaeus est que sa systématique reflétait en fait les résultats de l'évolution - la diversité des organismes, des formes simples aux plus complexes, et les catégories taxonomiques déterminaient pour la première fois la hiérarchie et la subordination des différents groupes d'organismes - des espèces aux cours.

Une très grande figure de la biologie est Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) - un scientifique français qui a créé la première doctrine évolutive holistique, dont il a esquissé les fondements dans son ouvrage "Philosophie de la zoologie" (1809). Dans ce document, il a d'abord prouvé que la variabilité est inhérente à toutes les espèces. J. B. Lamarck considérait que les principales causes de variabilité étaient l'influence de l'environnement extérieur et l'aspiration des organismes vivants à la perfection, qui leur était inculquée par Dieu. Ainsi, selon Lamarck, le processus d'évolution est, pour ainsi dire, tracé par le Créateur lui-même. Lamarck considérait l'exercice ou le non-exercice des organes comme le principal mécanisme de variabilité des espèces. Sous l'influence des conditions environnementales changeantes, les animaux doivent changer leurs habitudes et leurs façons d'obtenir de la nourriture. Par exemple, une girafe, qui doit atteindre les feuilles des arbres, finit par étirer son cou (exercice de l'organe), et une taupe qui vit sous terre a une perte de vision (non-exercice de l'organe). Lamarck a donné une classification plus détaillée des animaux par rapport à Linnaeus, les répartissant en 14 classes. Il a séparé les vertébrés des invertébrés. Les 14 classes d'animaux identifiées par lui ont été divisées selon le degré de complexité structurelle en 6 gradations (étapes de complication). Ainsi, il a attribué les polypes à la 1ère gradation, à la 2ème - animaux rayonnants et vers, à la 3ème - insectes et arachnides, à la 4ème - crustacés, annélides, balanes et mollusques, à la 5ème - poissons et reptiles et à la 6ème - oiseaux, mammifères et humains. Il a noté à juste titre l'origine des formes supérieures des animaux à partir des formes inférieures et a cru que l'homme descendait des singes. Le mérite de Lamarck est aussi l'introduction des termes « biologie » et « biosphère » dans la science, qui se sont ensuite généralisés.

Au milieu du XIXe siècle, la science était mûre pour la création d'une doctrine évolutionniste en biologie. Il y avait de nombreuses raisons à cela. Nous n'en nommerons que quelques-uns.

1. La fin de l'ère des grandes découvertes géographiques (XV-XVIII siècles) a montré à l'humanité toute la diversité du monde.

Auparavant, dans le monde antique, l'Antiquité, le haut et le Moyen Âge, les gens vivaient dans leurs villes et leurs villages, et le cercle de leurs voyages se limitait à un petit ensemble de régions adjacentes. Cela a créé l'illusion de l'uniformité et de la stabilité du monde environnant (voir article :). L'ère des voyages autour du monde a révélé la complète incohérence de ces idées. De nombreuses descriptions des nouvelles terres, de leur nature et des tribus, des plantes et des animaux qui les habitaient, sont apparues, qui ont détruit les vues habituelles sur l'homogénéité et l'immuabilité du monde.

2. La colonisation active des terres nouvellement découvertes par les Européens a nécessité la compilation de descriptions détaillées de la nature, du climat et des ressources de ces zones, ce qui a considérablement élargi les connaissances des gens sur la nature. Ce travail n'impliquait plus des voyageurs isolés, mais de grandes masses de personnes, ce qui a contribué à la diffusion rapide de nouvelles connaissances parmi la population générale des pays européens.

3. Le développement du capitalisme dans les pays d'Europe occidentale a accéléré les progrès de la technologie et de la recherche scientifique nécessaires au développement de l'industrie.

4. Le développement intensif de la science, à son tour, a accéléré le processus de création de la doctrine évolutionnaire. A cette époque, de nombreuses sciences sur la nature se développent activement, témoignant de son intégrité et d'un certain développement : la géologie, qui a montré l'unité de la structure des minéraux et des roches dans différentes régions de la Terre ; la paléontologie, qui a accumulé un grand nombre de fossiles, de plantes et d'animaux disparus depuis longtemps, qui témoignaient de l'ancienneté de la vie et du changement de certaines de ses formes par d'autres. De plus, des organismes fossiles ont été découverts qui sont clairement des liens de transition entre les formes existantes et éteintes. Ces faits demandaient leur explication. Les succès de l'anatomie comparée ont révélé la structure commune de nombreux groupes de plantes et d'animaux et ont montré l'existence de formes de transition entre des groupes individuels d'organismes. La cytologie a révélé le caractère général de la structure cellulaire des plantes et des animaux. L'embryologie a trouvé des similitudes dans le développement des embryons dans différents groupes d'animaux. Des progrès significatifs ont été réalisés dans le domaine de la sélection végétale et animale, indiquant la possibilité de modifier artificiellement leurs formes et leur productivité.

Tout cela pris ensemble a préparé la base et les conditions du développement de la doctrine évolutionniste.

Création de la théorie de l'évolution de Ch. Darwin et A. Wallace

Les fondements de la théorie moderne de l'évolution ont été créés par l'éminent scientifique encyclopédiste anglais Charles Darwin (1809-1882). Indépendamment de lui, un compatriote de Charles Darwin, le zoologiste Alfred Wallace (1823-1913), travaillait à la même époque et arrivait à des conclusions très proches.

Les intérêts scientifiques de Charles Darwin en tant que naturaliste étaient extrêmement divers: il était engagé dans la botanique, la zoologie, la géologie, la paléontologie, la théologie, s'intéressait aux questions de sélection, etc. navire "Beagle" en 1831-1836. Là, il a pu étudier en profondeur les spécificités de la faune des îles Galápagos, de l'Amérique du Sud et de plusieurs autres régions du monde. Déjà au cours de cette période, Ch. Darwin a commencé à former les principales idées évolutives et il s'approchait de la découverte du principe de divergence - la divergence des traits chez les descendants d'un ancêtre commun en tant que mécanisme de forme et de spéciation. Un rôle important dans la formation des idées évolutionnistes de Darwin a été joué par sa participation à des fouilles paléontologiques en Uruguay, où il s'est familiarisé avec certaines formes éteintes de paresseux géants, de tatous et d'un certain nombre d'invertébrés. De retour de l'expédition, Charles Darwin a écrit un certain nombre de monographies et fait des présentations qui lui ont valu la reconnaissance de la communauté scientifique et une grande popularité.

Analysant les taux de reproduction et le nombre réel de populations dans la nature, Charles Darwin s'est posé la question des raisons de l'extinction de certaines formes et de la survie d'autres. Pour résoudre ce problème, il s'appuie sur les idées de Thomas Malthus (1766-1834) sur la lutte pour l'existence dans la société humaine, exposées par ce dernier dans son ouvrage « Une expérience du droit de la population ».

Ainsi, C. Darwin avait ses propres idées sur le rôle de la lutte pour l'existence dans les processus de survie des espèces dans la nature et sur l'importance de la sélection naturelle en tant que facteur le plus important déterminant la direction de l'évolution. Ch. Darwin considérait que les principaux mécanismes de la lutte pour l'existence étaient la compétition intra- et interspécifique, et la mort sélective était considérée par lui comme la base de la sélection naturelle. Ces processus peuvent être accélérés par l'isolement spatial des populations. C. Darwin a noté à juste titre que ce ne sont pas les individus individuels qui évoluent, mais les espèces et les populations intraspécifiques, c'est-à-dire que le processus évolutif se produit au niveau supra-organique.

Ch. Darwin a attribué un rôle particulier dans l'évolution à la variabilité héréditaire des organismes dans les populations et à la reproduction sexuée des organismes comme l'un des principaux facteurs de la sélection naturelle.

Ch. Darwin considérait le processus de spéciation comme graduel, il a établi certains parallèles avec le miel par sélection naturelle et artificielle, conduisant à la formation de sous-espèces, d'espèces et de races ou de variétés d'animaux et de plantes. Il a également souligné l'importance des autres sciences (paléontologie, biogéographie, embryologie) pour prouver l'évolution. Ces travaux ont reçu la plus haute distinction de la Royal Society. La quintessence de ces travaux était l'ouvrage "L'origine des espèces par le biais de la sélection naturelle ou la préservation des races favorisées (formes, races) dans la lutte pour la vie", publié par C. Darwin en 1859 et qui n'a pas perdu son importance dans notre temps.

A. Wallace a présenté des vues très similaires sur l'évolution du monde vivant et ses mécanismes. Même de nombreux termes dans les travaux des deux scientifiques coïncidaient.

A. Wallace s'est tourné vers C. Darwin, en tant qu'évolutionniste bien connu, avec une demande de révision et de commentaire sur son travail. Les rapports des deux scientifiques sur ce sujet ont été publiés dans un volume des Actes de la Linnean Society, et A. Wallace lui-même, et la communauté scientifique a unanimement reconnu la priorité de Charles Darwin sur ces questions. La doctrine évolutionniste elle-même a longtemps porté le nom de son fondateur - le darwinisme.

Le mérite le plus important de C. Darwin et A. Wallace est d'avoir déterminé le facteur principal de l'évolution - la sélection naturelle - et ainsi découvert les raisons de l'évolution du monde vivant.

Voir comme une étape du processus évolutif

L'unité évolutive de base est l'espèce. C'est l'espèce, selon Charles Darwin, qui est le maillon central du processus évolutif. L'idée même d'espèce a été formulée dans l'Antiquité par Aristote, qui considérait une espèce comme un ensemble d'individus similaires. K. Linnaeus a adhéré à peu près aux mêmes idées sur l'espèce, la considérant comme une structure biologique et systématique indépendante, discrète et immuable. Actuellement, l'espèce est considérée comme un groupe d'individus qui existe réellement dans la nature. Les catégories systématiques restantes sont, dans une certaine mesure, des dérivés de l'espèce, distingués par les scientifiques sur la base de certains caractères (genres, familles, etc.).

Dans la biologie moderne, une espèce est un ensemble de populations d'individus qui ont une similitude héréditaire de caractéristiques morphologiques, physiologiques et biochimiques, se croisent librement et donnent une progéniture fertile, adaptée à certaines conditions de vie et occupant un certain territoire - zone. Une espèce est la principale unité structurelle et taxonomique du système de la nature vivante et une étape qualitative de l'évolution des organismes.

Afficher les critères

Chaque espèce est caractérisée par de nombreuses caractéristiques, appelées critères d'espèce.

1. Les critères morphologiques incluent la similitude de la structure externe et interne (anatomique) des organismes. Les caractères morphologiques sont très variables. Par exemple, les arbres qui poussent dans une forêt dense et dans des espaces ouverts ont un aspect différent. Parfois, au sein d'une même espèce, il peut y avoir des individus dont la morphologie est très différente. Ce phénomène est appelé polymorphisme. Cela peut être dû à la présence de différents stades de développement des plantes et des animaux, à l'alternance de générations sexuées et asexuées, etc. Ainsi, les stades larvaire et adulte de nombreux insectes sont complètement différents les uns des autres. Morphologiquement, les stades des méduses et des polypes chez les coelentérés, du gamétophyte et du sporophyte chez les fougères, etc., diffèrent.

Si les individus diffèrent par deux types morphologiques, ils sont appelés dimorphes (par exemple, dimorphisme sexuel).

Cependant, il existe des cas de forte similitude morphologique d'espèces différentes. Ces espèces sont appelées espèces sœurs.

Sans savoir tout cela, chaque type morphologique spécifique peut être considéré comme une espèce indépendante ou, au contraire, des espèces différentes mais morphologiquement similaires peuvent être attribuées à tort à une espèce. Ainsi, le critère morphologique ne peut être le seul à déterminer l'espèce.

2. Le critère génétique d'une espèce implique l'existence d'une espèce en tant que système génétique intégral qui constitue le pool génétique de l'espèce (la totalité des génotypes de tous les individus appartenant à cette espèce).

Chaque espèce est caractérisée par un certain ensemble de chromosomes (chez l'homme, par exemple, l'ensemble diploïde de chromosomes 2n est de 46), une certaine forme, structure, taille et couleur des chromosomes. Dans différentes espèces, le nombre de chromosomes n'est pas le même, et par ce critère on peut facilement distinguer des espèces très proches en morphologie (espèces jumelles). Donc, très semblables les unes aux autres espèces de campagnols communs avec 46 et 54 chromosomes, les rats noirs (avec des ensembles diploïdes de chromosomes 38 et 42) ont été divisés. Le nombre différent de chromosomes dans différentes espèces permet aux individus de se croiser librement avec des représentants de leur propre espèce, formant une progéniture viable et fertile, mais, en règle générale, il fournit un isolement génétique partiel ou complet lors du croisement avec des individus d'autres espèces - causant la mort de gamètes, de zygotes, d'embryons, ou conduisant à la formation d'une progéniture non viable ou stérile (rappelez-vous, par exemple, un mulet - un hybride stérile d'un âne et d'un cheval, un bardot - un hybride stérile d'un cheval et d'un âne).

Actuellement, les critères génétiques d'une espèce sont complétés par des analyses moléculaires de l'ADN et de l'ARN (cartographie des gènes, détermination de la séquence des nucléotides dans les molécules d'acide nucléique, etc.). Cela permet non seulement de séparer les espèces étroitement apparentées, mais aussi de déterminer le degré de parenté ou d'éloignement des différentes espèces, facilite l'analyse phylogénétique de certains groupes d'espèces, ce qui permet d'identifier les liens familiaux entre différentes espèces et groupes d'organismes et la séquence de leur formation.

Cependant, malgré les grandes possibilités des analyses génétiques, elles ne peuvent pas non plus être des critères absolus pour l'identification des espèces. Par exemple, le même nombre d'ensembles de chromosomes peut appartenir à des représentants de groupes complètement différents de plantes, de champignons ou d'animaux. Dans la nature, il existe également des cas de croisements interspécifiques avec la production d'une progéniture viable et prolifique (par exemple, chez certaines espèces de canaris, pinsons, saules, peupliers, etc.).

3. Le critère physiologique comprend l'unité de tous les processus vitaux chez tous les individus d'une même espèce. Ce sont les mêmes méthodes de nutrition, de métabolisme, de reproduction, etc. C'est la similitude des rythmes biologiques des individus d'une même espèce (périodes d'activité et de repos, hibernation hivernale ou estivale). Ces caractéristiques sont également une caractéristique importante de l'espèce, mais pas la seule.

4. Les critères biochimiques d'une espèce comprennent, par exemple, la similitude de la structure des protéines, la composition chimique des cellules et des tissus, la totalité de tous les processus chimiques se produisant chez tous les représentants de l'espèce, etc. La capacité de certains types d'organismes à former des composés biologiquement actifs (tels que des antibiotiques, des toxines, des alcaloïdes, etc.) et toute autre substance organique (acides organiques, acides aminés, alcools, pigments, glucides, hydrocarbures, etc.) , qui est largement utilisé par l'homme dans diverses technologies biologiques. Ce sont également des caractéristiques très importantes de l'espèce, complétant ses autres caractéristiques.

5. Le critère écologique d'une espèce comprend une description de sa niche écologique. C'est une caractéristique très importante d'une espèce, reflétant sa place et son rôle dans les biocénoses et dans les cycles biogéochimiques des substances de la nature. Elle comprend les caractéristiques des habitats de l'espèce, la diversité de ses relations biotiques (place et rôle dans les chaînes alimentaires, présence de symbiotes ou d'ennemis, etc.), la dépendance aux facteurs naturels (température, humidité, éclairage, acidité et salinité). composition du milieu, etc.), périodes et rythmes d'activité, participation aux transformations de certaines ou substances (oxydation ou réduction, soufre, azote, décomposition des protéines, de la cellulose, de la lignine ou d'autres composés organiques, etc.). C'est-à-dire qu'il s'agit d'une description complète de l'endroit où l'espèce se produit dans la nature, quand elle est active, dans quoi et comment son activité vitale se manifeste. Mais ce critère n'est pas toujours suffisant pour déterminer l'espèce.

6. Le critère géographique comprend les caractéristiques et la taille de l'aire de répartition occupée par l'espèce sur la planète. Dans cette zone, l'espèce est présente et passe par un cycle complet de développement. L'aire de répartition est dite primaire si la formation de l'espèce s'est produite précisément sur ce territoire, et secondaire si les territoires ont été occupés par l'espèce à la suite de migrations aléatoires, de catastrophes naturelles, de déplacements humains, etc. L'aire de répartition peut être continue si l'espèce se produit dans tout son espace dans des habitats appropriés . Si l'aire de répartition se décompose en un certain nombre de territoires déconnectés et éloignés, entre lesquels la migration ou l'échange de spores et de graines n'est plus possible, alors elle est dite discontinue. Il existe également des zones reliques occupées par des espèces anciennes ayant survécu accidentellement.

Les espèces qui occupent de vastes étendues de la terre et se trouvent dans différentes zones écologiques et géographiques sont appelées cosmopolites, et celles qui n'occupent que de petits territoires (locaux) et ne se trouvent pas ailleurs sont appelées endémiques.

Les espèces à aire de répartition étendue se caractérisent par une certaine variabilité géographique, appelée variabilité clinale. Chez cette dernière espèce, il est également possible d'avoir des formes géographiques et des races et certains écotypes adaptés à des habitats spécifiques au sein de l'aire de répartition.

Comme indiqué ci-dessus, aucun des critères ci-dessus n'est suffisant pour caractériser les espèces, et ces dernières ne peuvent être caractérisées que par un ensemble de caractéristiques.

Populations

Une espèce est composée de populations. Une population est un ensemble d'individus d'une même espèce qui ont un pool génétique commun, habitent un certain territoire (partie de l'aire de répartition de l'espèce) et se reproduisent par croisement libre. Les populations, à leur tour, sont constituées de petits groupes d'individus - familles, dems, parcelles, etc., reliés les uns aux autres par l'unité du territoire occupé et la possibilité de métissage libre.

La connexion des parents avec la progéniture assure la continuité de la population dans le temps (présence de plusieurs générations d'individus dans la population), et la libre reproduction sexuée maintient l'unité génétique de la population dans l'espace.

Les populations sont l'unité structurelle de l'espèce et l'unité élémentaire de l'évolution.

Les populations sont des ensembles dynamiques, elles peuvent s'unir entre elles, se décomposer en populations filles, migrer, changer d'effectif en fonction des conditions d'existence, s'adapter à certaines conditions de vie, mourir dans des conditions défavorables.

Les populations sont réparties de manière très inégale dans l'aire de répartition de l'espèce. Ils seront plus nombreux et plus nombreux dans des conditions d'existence favorables. Au contraire, dans des conditions défavorables et aux confins de la gamme, ils seront rares et peu nombreux. Parfois, les populations ont une distribution insulaire ou locale, par exemple, les bosquets de bouleaux dans l'Oural et la Sibérie, ou les bosquets et les forêts des plaines inondables dans la zone steppique.

Le nombre d'individus par unité de surface ou de volume de l'environnement s'appelle la densité de la population. La densité de population varie considérablement selon les saisons et les années. Il change le plus brusquement chez les petits organismes (par exemple, chez les moustiques, les algues qui provoquent la floraison des plans d'eau, etc.). Chez les grands organismes, le nombre et la densité des populations sont plus stables (par exemple, chez les plantes ligneuses).

Chaque population est caractérisée par une certaine structure, qui dépend du rapport des individus de différents sexes (structure sexuelle), âge (structure par âge), tailles, différents génotypes (structure génétique), etc. La structure par âge des populations peut être très complexe . Cela peut être observé le plus clairement chez les plantes ligneuses, où des individus individuels peuvent exister pendant plusieurs dizaines, voire centaines d'années, en prenant une part active aux processus de pollinisation croisée. Ainsi, des populations se forment, composées de plusieurs générations liées les unes aux autres. Dans d'autres populations, la structure par âge peut être très simple, comme dans les annuelles qui sont des groupes contemporains.

Les populations changent constamment dans le temps et dans l'espace, et ce sont ces changements qui constituent les processus évolutifs élémentaires. C'est pourquoi les populations sont appelées la structure évolutive élémentaire.

Les mécanismes et les modèles de variabilité des populations dans la nature et leur base génétique ont été étudiés en détail par les plus grands généticiens et évolutionnistes russes A. S. Serebrovsky (1892-1948) et S. S. Chetverikov (1880-1959). Leurs travaux et les travaux de leurs disciples ont jeté les bases de la génétique des populations.

Principaux types de processus évolutifs

Divergence

Divergence Ch. Darwin a appelé la divergence des caractéristiques dans le processus d'évolution, conduisant à l'émergence de nouvelles formes ou taxons d'organismes dérivés d'un ancêtre commun. La divergence conduit également à la transformation de certains organes du corps en d'autres en relation avec l'exécution de nouvelles fonctions. Par exemple, après l'émergence des vertébrés sur terre, leurs membres antérieurs ont subi des modifications importantes en fonction du développement de certains types d'habitats et de mode de vie (course chez les lézards, loups, chats, cerfs ou autres, fouissage chez les taupes, ailes chez les oiseaux, aile- comme chez les souris volantes, la préhension chez les singes, une main humaine, des nageoires lors du développement secondaire du milieu aquatique par des ichtyosaures, des morses ou des cétacés, etc.). De tels organes, ayant une origine commune, mais remplissant des fonctions différentes, sont appelés homologues. Les organes homologues sont les feuilles des plantes, les vrilles de pois, les épines de cactus, les épines d'épine-vinette, etc.

Convergence

La convergence est l'apparition indépendante de caractéristiques similaires dans des organismes d'origine différente (non liés les uns aux autres) ou dans des organes d'origine différente, mais remplissant des fonctions similaires. Le plus souvent, la convergence se produit lorsque des types d'habitats similaires sont peuplés. Par exemple, une similitude convergente est notée dans les ailes des papillons et des chauves-souris, les membres fouisseurs des taupes et des ours, les branchies des poissons et des crustacés, les pattes poussantes des lièvres et des criquets, etc. et les céphalopodes. Mais dans tous les cas, ces organes sont formés à partir de différentes parties des embryons de ces animaux.

Parallélisme

Le parallélisme est un type d'évolution dans lequel une similitude convergente apparaît sur la base d'organes homologues. Des organes homologues ou des formes morphologiques qui avaient autrefois une origine commune, mais qui ont ensuite changé et cessé d'être similaires les uns aux autres, acquièrent à nouveau dans de nouvelles conditions des caractéristiques d'une grande similitude. Il s'agit d'une similitude secondaire d'anciennes formes apparentées. Par exemple, une forme profilée semblable à celle d'un poisson réapparaît lorsque les animaux passent d'un mode de vie terrestre à un mode de vie aquatique. Rappelez-vous la similitude dans la structure des requins (animaux aquatiques primaires) et des ichtyosaures et des cétacés (aquatiques secondaires). Chez les chats, la dent de sabre est apparue à différents moments chez différentes espèces. La raison du parallélisme est la même direction de la sélection naturelle et une certaine proximité génétique entre ces groupes d'organismes.

Évolution phylétique

L'évolution phylétique, ou phylogénie, est un type de processus évolutif dans lequel il y a une transformation progressive de certains taxons en d'autres sans formation de branches latérales. Dans ce cas, une série continue de populations (taxons) est formée, dans laquelle chaque taxon est un descendant du précédent et un ancêtre du suivant, n'ayant pas de taxons frères. Ce type a été décrit par le chercheur américain J. Simpson en 1944.

En étudiant les modèles d'évolution des plantes, l'éminent généticien russe (soviétique) N. I. Vavilov a découvert des phénomènes intéressants, qu'il a appelés la loi des séries homologiques. Cette loi découle directement de l'analyse des corrélations et des interrelations entre différents types de processus évolutifs et montre une grande similitude des changements évolutifs dans des groupes d'organismes apparentés. La raison en est la similitude des mutations de gènes homologues dans les pools de gènes d'espèces apparentées. Par conséquent, connaissant le spectre de variabilité d'une espèce (ou genre), il est possible avec une forte probabilité de prédire la diversité des formes d'une autre espèce (ou genre). Dans ce cas, des familles entières de plantes peuvent être caractérisées par un certain cycle de variabilité que l'on retrouve dans tous ses genres et espèces. Ainsi, connaissant les formes de variabilité de l'orge, N. I. Vavilov a prédit très précisément et découvert par la suite des formes similaires dans le blé.

Règles d'évolution

En résumant la présentation des processus de micro- et macroévolution, nous pouvons donner quelques règles générales auxquelles ces processus sont soumis.

1. Continuité et illimité de l'évolution - l'évolution est née du moment de la formation de la vie et se poursuivra sans interruption tant que la vie existera.

3. La règle d'origine des groupes spécialisés des groupes non spécialisés. Seuls des groupes non spécialisés et largement adaptés peuvent donner lieu à une évolution et provoquer la formation de groupes spécialisés.

4. La règle de la spécialisation progressive des groupes. Si un groupe d'organismes a pris la voie de la spécialisation, alors celle-ci ne fait que s'approfondir et il n'y a pas de retour inverse (règle de Depere).

5. La règle de l'irréversibilité de l'évolution. Tous les processus évolutifs sont irréversibles et tous les nouveaux processus évolutifs se produisent sur une nouvelle base génétique (règle de Dollo). Par exemple, après avoir atterri sur terre, un certain nombre d'animaux sont revenus à un mode de vie aquatique, conservant leurs acquis évolutifs. En particulier, les ichtyosaures et les cétacés sont des animaux aquatiques secondaires, mais ils ne se sont pas transformés en poissons, mais sont restés des reptiles ou des mammifères, conservant toutes les caractéristiques de leurs classes.

6. Règle de rayonnement adaptatif. Le développement évolutif se produit dans différentes directions, contribuant à la colonisation de différents habitats.

Phylogénie et systématique comme reflet des processus évolutifs

L'étude des processus micro- et macroévolutifs permet d'établir des relations phylogénétiques (c'est-à-dire apparentées) entre différents groupes d'organismes vivants et de déterminer le moment d'apparition de ces formes.

La phylogénie est le processus de développement historique d'un groupe ou d'une espèce particulière. La phylogénie peut aussi être qualifiée de longue série continue de nombreuses ontogénies, reflétant les principaux réarrangements évolutifs. L'étude de la phylogenèse permet d'établir des liens familiaux entre différents taxons et d'élucider les mécanismes et le moment de la restructuration évolutive de certains groupes d'organismes vivants.

On distingue les principales formes de phylogenèse suivantes :

1) monophylie - l'origine de différentes espèces d'un ancêtre commun;

2) paraphilie - formation simultanée d'espèces par divergence synchrone de la forme ancestrale en deux ou plusieurs nouvelles espèces;

3) polyphylie - l'origine d'un groupe d'espèces d'organismes d'ancêtres différents par hybridation et / ou convergence.

Mécanismes et voies des changements phylogénétiques

1. Renforcement (intensification) des fonctions du corps ou de son organe, par exemple une augmentation du volume du cerveau ou des poumons, qui a conduit à l'intensification de leur activité.

2. Réduire le nombre de fonctions. Un exemple serait la transformation d'un membre à cinq doigts chez des animaux appariés et à doigts impairs.

3. Extension du nombre de fonctions. Par exemple, chez les cactus, la tige, en plus de ses fonctions principales, remplit la fonction de stockage.

4. Changement de fonctions. Par exemple, la transformation des membres marcheurs en nageoires chez les mammifères aquatiques secondaires (morses, etc.).

5. Remplacement d'un organe par un autre (substitution). Par exemple, chez les vertébrés, la notochorde est remplacée par une colonne vertébrale osseuse.

6. Polymérisation des organes et des structures (c'est-à-dire une augmentation du nombre de structures homogènes). Par exemple, l'évolution des organismes unicellulaires vers des formes coloniales puis vers des formes multicellulaires.

7. Oligomérisation des organes et des structures. C'est le processus inverse de la polymérisation. Par exemple, la formation d'un bassin fort en épissant plusieurs os.

La systématique comme reflet des processus évolutifs

La systématique est la science de la position des organismes dans le système général du monde vivant. Il existe de nombreux systèmes dans le monde organique. Parmi eux se trouvent des systèmes artificiels qui ne prennent en compte qu'une similitude purement externe entre les organismes (un exemple peut être le système de K. Linnaeus), et des systèmes naturels ou phylogénétiques.

La connaissance de la taxonomie est nécessaire non seulement du point de vue de la détermination du type d'organisme (bien que cela soit déjà très important), mais aussi pour comprendre sa place (et souvent son rôle) dans le monde vivant, pour comprendre son origine et sa parenté avec d'autres organismes.

La taxonomie moderne est basée sur une étude approfondie des relations phylogénétiques entre différents groupes d'organismes et, en fait, reflète largement les principales étapes du développement du monde organique des formes simples aux formes complexes. C'est ainsi que le matériel sur la taxonomie des plantes et des animaux est présenté dans les manuels scolaires.

Une partie intégrante de la taxonomie est la taxonomie - la science des principes de classification des êtres vivants.

L'unité taxonomique principale est l'espèce formée au cours du processus de microévolution. Les espèces apparentées sont regroupées en genres et les genres étroitement apparentés sont regroupés en familles. Les familles qui ont des caractéristiques communes sont regroupées en ordres (en botanique) ou en ordres (en zoologie). Les ordres et les ordres sont combinés en classes selon le principe de similitude d'un certain nombre de grandes caractéristiques - un ou deux cotylédons chez les plantes à fleurs, caractéristiques structurelles et développement chez les animaux (reptiles, oiseaux, mammifères, etc.).

La similitude de certaines caractéristiques fondamentales permet de combiner des classes en types (chez les animaux) ou en divisions (chez les plantes). Citons par exemple les plantes à fleurs (elles ont une fleur et des graines protégées par un fruit), les cordés (présence d'une notocorde), les arthropodes (membres segmentés), etc. De plus, les types, les classes et souvent les ordres peuvent combiner non seulement des formes apparentées, mais également des formes convergentes similaires.

Les types ou départements sont combinés en royaumes sur la base de la similitude de la structure et des fonctions de grands groupes d'organismes. Par exemple, les organismes photosynthétiques qui libèrent de l'oxygène pendant la photosynthèse sont classés comme des plantes. Les royaumes ont tendance à être d'origine polyphylétique.

Les royaumes peuvent être regroupés en super-royaumes et empires. Actuellement, les formes de vie suivantes sont distinguées.

Formes de vie non cellulaires - virus.

Formes de vie cellulaire :

1) le superroyaume (ou empire) des Procaryotes (comprend les royaumes des Archaebactéries et des Vraies bactéries); 2) sur-royaume (ou empire) des Eucaryotes (royaumes, Animaux, Plantes et Champignons). Les protozoaires sont souvent associés à des animaux.

Ainsi, les grandes catégories systématiques (royaumes, types (divisions), classes, ordres (ordres) sont, en fait, le reflet des directions principales du processus évolutif.

Dans sa présentation, lorsque la jeune Terre a été éclairée par le Soleil, sa surface s'est d'abord durcie, puis a fermenté, la pourriture est apparue, recouverte de fines coquilles. Toutes sortes de races animales sont nées dans ces coquilles. L'homme, en revanche, semble être né d'un poisson ou d'un animal semblable à un poisson. Bien qu'original, le raisonnement d'Anaximandre est purement spéculatif et non étayé par l'observation. Un autre ancien penseur, Xénophane, a accordé plus d'attention aux observations. Ainsi, il a identifié les fossiles qu'il a trouvés dans les montagnes avec les empreintes de plantes et d'animaux anciens : laurier, coquilles de mollusques, poissons, phoques. De cela, il a conclu que la terre a jadis sombré dans la mer, apportant la mort aux animaux terrestres et aux gens, et s'est transformée en boue, et quand elle s'est levée, les empreintes se sont taries. Héraclite, malgré l'imprégnation de sa métaphysique par l'idée d'un développement constant et d'un devenir éternel, n'a créé aucun concept évolutif. Bien que certains auteurs se réfèrent encore à lui comme les premiers évolutionnistes.

Le seul auteur chez qui l'idée d'un changement progressif des organismes peut être trouvée était Platon. Dans son dialogue "L'État", il a avancé la proposition infâme : améliorer la race des gens en sélectionnant les meilleurs représentants. Sans aucun doute, cette proposition était basée sur le fait bien connu de la sélection des producteurs en élevage. À l'ère moderne, l'application injustifiée de ces idées à la société humaine s'est développée dans la doctrine de l'eugénisme, qui sous-tend la politique raciale du Troisième Reich.

Médiéval et Renaissance

Avec l'essor des connaissances scientifiques après les "âges de ténèbres" du début du Moyen Âge, les idées évolutionnistes recommencent à se glisser dans les écrits des scientifiques, des théologiens et des philosophes. Albert le Grand a été le premier à constater la variabilité spontanée des plantes, conduisant à l'émergence de nouvelles espèces. Les exemples une fois donnés par Théophraste qu'il a qualifié de transmutation d'un genre à l'autre. Le terme lui-même a apparemment été tiré par lui de l'alchimie. Au XVIe siècle, des organismes fossiles ont été redécouverts, mais ce n'est qu'à la fin du XVIIe siècle que l'idée qu'il ne s'agissait pas d'un "jeu de la nature", ni de pierres sous forme d'os ou de coquillages, mais de restes d'animaux anciens et plantes, a finalement capturé les esprits. Dans l'ouvrage de l'année "L'arche de Noé, sa forme et sa capacité", Johann Buteo a donné des calculs qui montraient que l'arche ne pouvait pas contenir toutes sortes d'animaux connus. Au cours de l'année, Bernard Palissy a organisé une exposition de fossiles à Paris, où il les a d'abord comparés à des fossiles vivants. L'année où il publia sous forme imprimée l'idée que puisque tout dans la nature est "en transmutation éternelle", de nombreux restes fossiles de poissons et de mollusques appartiennent à disparu les types.

Idées évolutives des temps modernes

On le voit, la question ne va pas au-delà de l'expression d'idées disparates sur la variabilité des espèces. Cette même tendance s'est poursuivie avec l'avènement du New Age. Alors Francis Bacon, l'homme politique et philosophe, a suggéré que les espèces pouvaient changer, accumulant les "erreurs de la nature". Cette thèse encore, comme dans le cas d'Empédocle, fait écho au principe de la sélection naturelle, mais il n'y a pas encore un mot sur la théorie générale. Curieusement, mais le premier livre sur l'évolution peut être considéré comme un traité de Matthew Hale (Eng. Matthieu Hale ) "L'origine primitive de l'humanité considérée et examinée à la lumière de la nature". Cela peut sembler étrange simplement parce que Hale lui-même n'était pas un naturaliste et même un philosophe, il était avocat, théologien et financier, et a écrit son traité lors de vacances forcées sur son domaine. Il y écrit qu'il ne faut pas supposer que toutes les espèces ont été créées sous leur forme moderne, au contraire, seuls des archétypes ont été créés et toute la diversité de la vie s'est développée à partir d'eux sous l'influence de nombreuses circonstances. Hale a également anticipé de nombreuses controverses sur le hasard qui ont surgi après l'établissement du darwinisme. Dans le même traité, le terme « évolution » au sens biologique est mentionné pour la première fois.

Des idées d'évolutionnisme limité comme celles de Hale sont apparues constamment et peuvent être trouvées dans les écrits de John Ray, Robert Hooke, Gottfried Leibniz et même dans les travaux ultérieurs de Carl Linnaeus. Elles sont exprimées plus clairement par Georges Louis Buffon. En observant les précipitations de l'eau, il est arrivé à la conclusion que 6 000 ans, qui ont été attribués à l'histoire de la Terre par la théologie naturelle, ne suffisent pas pour la formation de roches sédimentaires. L'âge de la Terre calculé par Buffon était de 75 000 ans. Décrivant les espèces d'animaux et de plantes, Buffon a noté qu'en plus des caractéristiques utiles, elles ont aussi celles auxquelles il est impossible d'attribuer une quelconque utilité. Cela contredisait encore une fois la théologie naturelle, qui soutenait que chaque poil sur le corps d'un animal avait été créé pour son bénéfice, ou pour le bénéfice de l'homme. Buffon est arrivé à la conclusion que cette contradiction peut être résolue en acceptant la création d'un seul plan général, qui varie dans des incarnations spécifiques. Après avoir appliqué la « loi de continuité » de Leibniz à la taxonomie, il s'est prononcé en un an contre l'existence d'espèces discrètes, considérant les espèces comme le fruit de l'imagination des taxonomistes (on peut y voir l'origine de sa polémique en cours avec Linnaeus et l'antipathie de ces scientifiques les uns envers les autres).

La théorie de Lamarck

Le mouvement de combiner les approches transformistes et systématiques a été fait par le naturaliste et philosophe Jean Baptiste Lamarck. En tant que partisan du changement d'espèce et déiste, il reconnaissait le Créateur et croyait que le Créateur Suprême ne créait que la matière et la nature ; tous les autres objets inanimés et vivants sont nés de la matière sous l'influence de la nature. Lamarck a souligné que "tous les corps vivants proviennent les uns des autres, et non par développement successif à partir d'embryons précédents". Ainsi, il s'oppose au concept de préformisme comme autogénétique, et son disciple Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) défend l'idée de l'unité du plan corporel des animaux de divers types. Les idées évolutionnistes de Lamarck sont exposées le plus complètement dans la Philosophie de la zoologie (1809), bien que Lamarck ait formulé une grande partie de sa théorie évolutionniste dans des conférences d'introduction au cours de zoologie dès 1800-1802. Lamarck croyait que les étapes de l'évolution ne se situent pas en ligne droite, comme il ressort de «l'échelle des êtres» du philosophe naturel suisse C. Bonnet, mais ont de nombreuses branches et déviations au niveau des espèces et des genres. Cette performance a préparé le terrain pour les futurs arbres généalogiques. Lamarck a proposé le terme même de "biologie" dans son sens moderne. Cependant, les travaux zoologiques de Lamarck, le créateur de la première doctrine évolutionniste, contenaient de nombreuses inexactitudes factuelles et constructions spéculatives, ce qui est particulièrement évident lorsque l'on compare ses travaux avec les travaux de son contemporain, rival et critique, le créateur de l'anatomie comparée et de la paléontologie. , Georges Cuvier (1769-1832). Lamarck croyait que le facteur moteur de l'évolution pouvait être «l'exercice» ou le «non-exercice» des organes, en fonction de l'influence directe adéquate de l'environnement. Une certaine naïveté des arguments de Lamarck et de Saint-Hilaire contribua grandement à la réaction anti-évolutionniste au transformisme du début du XIXe siècle, et suscita les critiques du créationniste Georges Cuvier et de son école, absolument raisonnées sur le côté factuel de la question.

catastrophisme et transformisme

Actes de Darwin

Une nouvelle étape dans le développement de la théorie de l'évolution est survenue en 1859 à la suite de la publication de l'ouvrage fondateur de Charles Darwin L'origine des espèces au moyen de la sélection naturelle ou la préservation des races favorables dans la lutte pour la vie. Selon Darwin, le principal moteur de l'évolution est la sélection naturelle. La sélection, agissant sur les individus, permet aux organismes les mieux adaptés à la vie dans un environnement donné de survivre et de laisser une progéniture. L'action de sélection conduit à la décomposition des espèces en parties - les espèces filles, qui, à leur tour, divergent au fil du temps en genres, familles et tous les taxons plus grands.

Avec son honnêteté caractéristique, Darwin désigna ceux qui l'avaient directement poussé à écrire et publier la doctrine évolutionniste (apparemment, Darwin ne s'intéressait pas trop à l'histoire des sciences, puisque dans la première édition de De l'origine des espèces il ne mentionnait pas son prédécesseurs immédiats : Wallace, Matthew, Blite). Lyell et, dans une moindre mesure, Thomas Malthus (1766-1834) ont eu une influence directe sur Darwin dans le processus de création de l'œuvre, avec sa progression géométrique des nombres de l'ouvrage démographique An Essay on the Law of Population (1798). Et, on peut dire, Darwin a été "forcé" de publier son travail par un jeune zoologiste et biogéographe anglais Alfred Wallace (1823-1913), lui envoyant un manuscrit dans lequel, indépendamment de Darwin, il expose les idées de la théorie de la sélection naturelle. En même temps, Wallace savait que Darwin travaillait sur la doctrine évolutionniste, car ce dernier lui-même lui écrit à ce sujet dans une lettre datée du 1er mai 1857 : « Cet été, cela fera 20 ans (!) que j'ai commencé mon premier cahier sur la question de savoir comment et de quelle manière les espèces et les variétés diffèrent les unes des autres. Maintenant, je prépare mon travail pour publication... mais je n'ai pas l'intention de le publier plus tôt que dans deux ans... En effet, il est impossible (dans le cadre d'une lettre) de me prononcer sur les causes et les modalités de changements dans l'état de la nature; mais peu à peu j'arrivai à une idée claire et distincte - vrai ou faux, cela doit être jugé par d'autres; car, hélas ! - la confiance la plus inébranlable de l'auteur de la théorie qu'il a raison n'est en aucun cas une garantie de sa véracité ! La santé mentale de Darwin peut être vue ici, ainsi que l'attitude courtoise des deux scientifiques l'un envers l'autre, ce qui est clairement visible lors de l'analyse de la correspondance entre eux. Darwin, ayant reçu l'article le 18 juin 1858, voulut le soumettre à la presse, gardant le silence sur son travail, et ce n'est qu'à la persuasion urgente de ses amis qu'il écrivit un "bref extrait" de son travail et présenta ces deux ouvrages à le jugement de la Linnean Society.

Darwin a pleinement accepté l'idée d'un développement progressif de Lyell et, pourrait-on dire, était un uniformitariste. La question peut se poser : si tout était connu avant Darwin, alors quel est son mérite, pourquoi son travail a-t-il provoqué une telle résonance ? Mais Darwin a fait ce que ses prédécesseurs n'ont pas réussi à faire. D'abord, il a donné à son travail un titre très actuel qui était « sur toutes les lèvres ». Le public portait précisément un vif intérêt à « L'origine des espèces au moyen de la sélection naturelle, ou la préservation des races favorisées dans la lutte pour la vie ». Il est difficile de se souvenir d'un autre livre dans l'histoire des sciences naturelles mondiales, dont le titre refléterait aussi clairement son essence. Peut-être que Darwin avait vu les pages de titre ou les titres des œuvres de ses prédécesseurs, mais n'avait tout simplement aucune envie de les connaître. Nous ne pouvons que deviner comment le public aurait réagi si Matthew avait pensé à publier ses vues évolutives sous le titre "Possibilité de changer d'espèce végétale au fil du temps grâce à la survie (sélection) du plus apte". Mais, comme nous le savons, "le bois de construction du navire ..." n'a pas attiré l'attention.

Deuxièmement, et surtout, Darwin a pu expliquer à ses contemporains les raisons de la variabilité des espèces sur la base de ses observations. Il a rejeté comme insoutenable la notion d '«exercice» ou de «non-exercice» des organes et s'est tourné vers les faits de sélection de nouvelles races d'animaux et de variétés de plantes par des personnes - à la sélection artificielle. Il a montré que la variabilité indéterminée des organismes (mutations) est héréditaire et peut devenir le début d'une nouvelle race ou variété, si elle est utile à l'homme. Transférant ces données aux espèces sauvages, Darwin a noté que seuls les changements qui sont bénéfiques à l'espèce pour une compétition réussie avec les autres peuvent être préservés dans la nature, et a parlé de la lutte pour l'existence et de la sélection naturelle, à laquelle il a attribué un rôle important, mais non le seul rôle de moteur de l'évolution. Darwin a non seulement donné des calculs théoriques de sélection naturelle, mais a également montré sur la base de matériel réel l'évolution des espèces dans l'espace, avec isolement géographique (pinsons) et, du point de vue de la logique stricte, a expliqué les mécanismes d'évolution divergente. Il a également présenté au public les formes fossiles de paresseux géants et de tatous, qui pourraient être considérées comme une évolution dans le temps. Darwin a également permis la possibilité de préservation à long terme d'une certaine norme moyenne de l'espèce en cours d'évolution en éliminant toutes les variantes déviantes (par exemple, les moineaux qui ont survécu après une tempête avaient une longueur d'aile moyenne), qui a ensuite été appelée stasigénèse. Darwin a pu prouver à tous la réalité de la variabilité des espèces dans la nature, donc, grâce à ses travaux, l'idée de la stricte constance des espèces est tombée à néant. Il était inutile que les statiques et les fixistes continuent à persister dans leurs positions.

Développement des idées de Darwin

En tant que véritable adepte du gradualisme, Darwin craignait que l'absence de formes de transition puisse être l'effondrement de sa théorie, et attribua ce manque à l'incomplétude des archives géologiques. Darwin s'inquiétait également de l'idée de "dissoudre" un trait nouvellement acquis dans un certain nombre de générations, avec un croisement ultérieur avec des individus ordinaires et inchangés. Il a écrit que cette objection, avec les ruptures dans les archives géologiques, est l'une des plus sérieuses pour sa théorie.

Darwin et ses contemporains ignoraient qu'en 1865 l'abbé naturaliste austro-tchèque Gregor Mendel (1822-1884) découvrit les lois de l'hérédité, selon lesquelles le trait héréditaire ne se "dissout" pas en plusieurs générations, mais passe (en cas de récessivité) dans un état hétérozygote et peut se propager dans un environnement de population.

En faveur de Darwin, des scientifiques comme le botaniste américain Aza Gray (1810-1888) ont commencé à sortir ; Alfred Wallace, Thomas Henry Huxley (Huxley ; 1825-1895) - en Angleterre ; le classique de l'anatomie comparée Karl Gegenbaur (1826-1903), Ernst Haeckel (1834-1919), le zoologiste Fritz Müller (1821-1897) - en Allemagne. Des scientifiques non moins éminents critiquent les idées de Darwin : le professeur de Darwin, professeur de géologie Adam Sedgwick (1785-1873), le célèbre paléontologue Richard Owen, un zoologiste majeur, paléontologue et géologue Louis Agassiz (1807-1873), le professeur allemand Heinrich Georg Bronn (1800 -1873).1862).

Un fait intéressant est que c'est Bronn qui a traduit le livre de Darwin en allemand, qui ne partageait pas son point de vue, mais qui croit que la nouvelle idée a le droit d'exister (l'évolutionniste et vulgarisateur moderne NN Vorontsov rend hommage à Bronn en cela comme un véritable scientifique). Considérant les vues d'un autre adversaire de Darwin - Agassiz, nous notons que ce scientifique a parlé de l'importance de combiner les méthodes d'embryologie, d'anatomie et de paléontologie pour déterminer la position d'une espèce ou d'un autre taxon dans le schéma de classification. De cette manière, l'espèce trouve sa place dans l'ordre naturel de l'univers.

Il était curieux de savoir que Haeckel, un ardent partisan de Darwin, promeut largement la triade postulée par Agassiz, la "méthode du triple parallélisme" déjà appliquée à l'idée de parenté, et celle-ci, réchauffée par l'enthousiasme personnel de Haeckel, capte contemporains. Tous les zoologistes, anatomistes, embryologistes et paléontologues sérieux se mettent à construire des forêts entières d'arbres phylogénétiques. Avec la main légère de Haeckel, il se répand comme la seule idée possible de la monophilie - origine d'un ancêtre, qui régnait en maître sur l'esprit des scientifiques au milieu du XXe siècle. Les évolutionnistes modernes, s'appuyant sur l'étude du mode de reproduction de l'algue Rhodophycea, qui diffère de tous les autres eucaryotes (gamètes fixes et mâles et femelles, absence de centre cellulaire et de formations flagellaires), parlent d'au moins deux indépendamment forment les ancêtres des plantes. Dans le même temps, ils ont découvert que "L'émergence de l'appareil mitotique s'est produite indépendamment au moins deux fois : chez les ancêtres des royaumes des champignons et des animaux, d'une part, et dans les sous-royaumes des vraies algues (à l'exception de Rhodophycea) et les plantes supérieures, d'autre part." Ainsi, l'origine de la vie est reconnue non pas à un proto-organisme, mais au moins à trois. En tout cas, on note que déjà « aucun autre schéma, comme celui proposé, ne peut se révéler monophylétique » (ibid.). La théorie de la symbiogenèse, qui explique l'apparition des lichens (combinaison d'algues et de champignons), a également conduit les scientifiques à la polyphylie (origine de plusieurs organismes non apparentés). Et c'est la réalisation la plus importante de la théorie. De plus, des recherches récentes suggèrent qu'ils trouvent de plus en plus d'exemples montrant "la prévalence de la paraphilie et l'origine de taxons relativement proches". Par exemple, dans la « sous-famille des souris des bois africaines Dendromurinae » : le genre Deomys est moléculairement proche des vraies souris Murinae, et le genre Steatomys est proche en structure ADN des souris géantes de la sous-famille Cricetomyinae. Dans le même temps, la similitude morphologique de Deomys et Steatomys est incontestable, ce qui indique l'origine paraphylétique des Dendromurinae. Par conséquent, la classification phylogénétique doit être révisée, déjà sur la base non seulement de la similitude externe, mais également de la structure du matériel génétique.

Le biologiste expérimental et théoricien August Weismann (1834-1914) a parlé assez clairement du noyau cellulaire comme porteur de l'hérédité. Indépendamment de Mendel, il est arrivé à la conclusion la plus importante sur la discrétion des unités héréditaires. Mendel était tellement en avance sur son temps que son travail est resté pratiquement inconnu pendant 35 ans. Les idées de Weismann (quelque temps après 1863) sont devenues la propriété d'un large éventail de biologistes, un sujet de discussion. Les pages les plus fascinantes de l'origine de la doctrine des chromosomes, l'émergence de la cytogénétique, la création de la théorie chromosomique de l'hérédité par T. G. Morgan en 1912-1916. - tout cela a été fortement stimulé par August Weismann. Enquêtant sur le développement embryonnaire des oursins, il a proposé de distinguer deux formes de division cellulaire - équatoriale et réduction, c'est-à-dire qu'il a abordé la découverte de la méiose - l'étape la plus importante de la variabilité combinatoire et du processus sexuel. Mais Weisman ne pouvait éviter certaines spéculations dans ses idées sur le mécanisme de transmission de l'hérédité. Il pensait que l'ensemble des facteurs discrets - «déterminants» - seules les cellules de la soi-disant. « lignée germinale ». Certains déterminants pénètrent dans certaines des cellules du "soma" (corps), d'autres - d'autres. Les différences dans les ensembles de déterminants expliquent la spécialisation des cellules somatiques. Ainsi, nous voyons qu'ayant correctement prédit l'existence de la méiose, Weismann s'est trompé en prédisant le sort de la distribution des gènes. Il a également étendu le principe de sélection à la compétition entre cellules et, comme les cellules sont porteuses de certains déterminants, il a parlé de leur lutte entre elles. Les concepts les plus modernes d'"ADN égoïste", "gène égoïste", se sont développés au tournant des années 70 et 80. 20ième siècle à bien des égards ont quelque chose en commun avec la compétition de Weismann des déterminants. Weisman a souligné que le "plasme germinatif" est isolé des cellules du soma de tout l'organisme, et a donc parlé de l'impossibilité d'hériter des caractéristiques acquises par le corps (soma) sous l'influence de l'environnement. Mais de nombreux darwinistes ont accepté cette idée de Lamarck. La critique acerbe de Weismann à l'égard de ce concept lui a causé, à lui personnellement et à sa théorie, puis à l'étude des chromosomes en général, une attitude négative de la part des darwinistes orthodoxes (ceux qui reconnaissaient la sélection comme le seul facteur d'évolution).

La redécouverte des lois de Mendel a eu lieu en 1900 dans trois pays différents : la Hollande (Hugo de Vries 1848-1935), l'Allemagne (Karl Erich Correns 1864-1933) et l'Autriche (Erich von Tschermak 1871-1962), qui ont simultanément découvert l'œuvre oubliée de Mendel. . En 1902, Walter Sutton (Seton, 1876-1916) donne une justification cytologique du mendélisme : ensembles diploïdes et haploïdes, chromosomes homologues, processus de conjugaison lors de la méiose, prédiction de l'enchaînement de gènes situés sur le même chromosome, concept de dominance et récessivité, ainsi que des gènes alléliques - tout cela a été démontré sur des préparations cytologiques, basées sur les calculs exacts de l'algèbre mendélienne, et très différentes des arbres généalogiques hypothétiques, du style du darwinisme naturaliste du XIXe siècle. La théorie mutationnelle de de Vries (1901-1903) n'a pas été acceptée non seulement par le conservatisme des darwinistes orthodoxes, mais aussi par le fait que sur d'autres espèces végétales, les chercheurs n'ont pas pu obtenir le large éventail de variabilité atteint par lui sur Oenothera lamarkiana (on sait maintenant que l'onagre est une espèce polymorphe, qui a des translocations chromosomiques, dont certaines sont hétérozygotes, tandis que les homozygotes sont mortels. De Vries a choisi un objet très réussi pour obtenir des mutations et en même temps pas tout à fait réussi, car dans Dans son cas, il a fallu étendre les résultats obtenus à d'autres espèces végétales). De Vries et son prédécesseur russe, le botaniste Sergei Ivanovich Korzhinsky (1861-1900), qui a écrit en 1899 (Petersbourg) sur les déviations spasmodiques "hétérogènes" soudaines, pensaient que la possibilité de la manifestation de macromutations rejetait la théorie de Darwin. A l'aube de la formation de la génétique, de nombreux concepts ont été exprimés, selon lesquels l'évolution ne dépendait pas de l'environnement extérieur. Le botaniste néerlandais Jan Paulus Lotsi (1867-1931), qui a écrit le livre Evolution by Hybridization, a également été critiqué par les darwinistes, où il a à juste titre attiré l'attention sur le rôle de l'hybridation dans la spéciation des plantes.

Si au milieu du 18e siècle la contradiction entre le transformisme (changement continu) et la discrétion des unités taxonomiques de taxonomie semblait insurmontable, alors au 19e siècle on pensait que les arbres graduels construits sur la base de la parenté entrait en conflit avec la discrétion de matériel héréditaire. L'évolution par grandes mutations visuellement distinguables ne pouvait pas être acceptée par le gradualisme des darwinistes.

La confiance dans les mutations et leur rôle dans la formation de la variabilité d'une espèce a été rétablie par Thomas Gent Morgan (1886-1945) lorsque cet embryologiste et zoologiste américain s'est tourné vers la recherche génétique en 1910 et s'est finalement arrêté sur la célèbre drosophile. Il ne faut probablement pas s'étonner que 20 à 30 ans après les événements décrits, ce soient les généticiens des populations qui soient parvenus à l'évolution non pas par des macromutations (ce qui commençait à être reconnu comme improbable), mais par un changement régulier et progressif des fréquences d'allèles. gènes dans les populations. Étant donné que la macroévolution à cette époque semblait être une continuation incontestable des phénomènes étudiés de microévolution, la progressivité a commencé à apparaître comme une caractéristique inséparable du processus évolutif. Il y a eu un retour à la "loi de continuité" de Leibniz à un nouveau niveau, et dans la première moitié du XXe siècle, une synthèse de l'évolution et de la génétique a pu avoir lieu. Une fois de plus, des concepts autrefois opposés se sont unis.

A la lumière des dernières idées biologiques, il y a une distanciation de la loi de continuité, non pas par les généticiens, mais par les évolutionnistes eux-mêmes. Ainsi le célèbre évolutionniste S.J. Gould a soulevé la question du ponctualisme (équilibre ponctué), par opposition au gradualisme.

Théories modernes de l'évolution biologique

La théorie de l'évolution neutre ne conteste pas le rôle déterminant de la sélection naturelle dans le développement de la vie sur Terre. La discussion porte sur la proportion de mutations qui ont une valeur adaptative. La plupart des biologistes acceptent un certain nombre de résultats de la théorie de l'évolution neutre, bien qu'ils ne partagent pas certaines des déclarations fortes faites à l'origine par M. Kimura. La théorie de l'évolution neutre explique les processus d'évolution moléculaire des organismes vivants à des niveaux non supérieurs à ceux des organismes. Mais pour l'explication de l'évolution synthétique, elle ne convient pas pour des raisons mathématiques. Sur la base des statistiques d'évolution, les mutations peuvent se produire soit de manière aléatoire, provoquant des adaptations, soit ces changements qui se produisent progressivement. La théorie de l'évolution neutre ne contredit pas la théorie de la sélection naturelle, elle explique seulement les mécanismes qui se déroulent aux niveaux cellulaire, supracellulaire et organique.

Doctrine évolutionniste et religion

Bien qu'il existe de nombreuses questions peu claires sur les mécanismes de l'évolution dans la biologie moderne, la grande majorité des biologistes ne doutent pas de l'existence de l'évolution biologique en tant que phénomène. Cependant, certains croyants d'un certain nombre de religions trouvent certaines dispositions de la biologie évolutive contraires à leurs croyances religieuses, en particulier le dogme de la création du monde par Dieu. À cet égard, dans une partie de la société, presque depuis le moment de la naissance de la biologie évolutive, il y a eu une certaine opposition à cette doctrine du côté religieux (voir créationnisme), qui à certains moments et dans certains pays a atteint des sanctions pénales pour enseigner la doctrine de l'évolution (qui a causé, par exemple, le scandaleux "processus du singe" bien connu aux États-Unis en g.).

Il convient de noter que les accusations d'athéisme et de négation de la religion, citées par certains opposants à la doctrine évolutionniste, reposent dans une certaine mesure sur une méconnaissance de la nature des connaissances scientifiques : en science, aucune théorie, y compris la théorie de la biologie l'évolution, peut soit confirmer soit nier l'existence de ces sujets d'un autre monde, comme Dieu (ne serait-ce que parce que Dieu, lors de la création de la nature vivante, pourrait utiliser l'évolution, comme le prétend la doctrine théologique de "l'évolution théiste").

Les efforts pour opposer la biologie évolutive à l'anthropologie religieuse sont également erronés. Du point de vue de la méthodologie de la science, la thèse populaire "l'homme descend du singe" n'est qu'une simplification excessive (voir réductionnisme) d'une des conclusions de la biologie évolutive (sur la place de l'homme en tant qu'espèce biologique dans l'arbre phylogénétique de la nature vivante), ne serait-ce que parce que le concept d'« homme » est ambigu : l'homme en tant qu'espèce Le sujet de l'anthropologie physique n'est en aucun cas identique à l'homme en tant que sujet de l'anthropologie philosophique, et il est incorrect de réduire l'anthropologie philosophique à l'anthropologie physique.

Certains croyants de différentes religions ne trouvent pas les enseignements évolutionnistes contraires à leur foi. La théorie de l'évolution biologique (ainsi que de nombreuses autres sciences - de l'astrophysique à la géologie et à la radiochimie) ne contredit que la lecture littérale des textes sacrés qui racontent la création du monde, et pour certains croyants, c'est la raison du rejet de presque tous les conclusions des sciences naturelles qui étudient le passé du monde matériel (créationnisme littéraliste).

Parmi les croyants qui professent la doctrine du créationnisme littéral, il y a un certain nombre de scientifiques qui essaient de trouver des preuves scientifiques pour leur doctrine (le soi-disant « créationnisme scientifique »). Cependant, la communauté scientifique conteste la validité de ces preuves.

Reconnaissance de l'évolution par l'Église catholique

Littérature

  • Vorontsov N.N. Développement des idées évolutives en biologie - M.: Progress-Tradition, 1999. - 640 p.
  • Des experts de la National Academy of Sciences des États-Unis et de l'American Institute of Medicine. Origine de la vie. Science et foi = Science, évolution et créationnisme - M. : Astrel, 2010. - 96 p. - .

voir également

Liens

  • Site officiel du State Darwin Museum
  • N. N. Vorontsov. Ernst Haeckel et le destin des enseignements de Darwin
  • Article de V.P. Shcherbakov "L'évolution comme résistance à l'entropie" sur elementy.ru
  • « A quoi ressemble l'évolution ? (article sur la symbiose et l'échange de gènes)
  • A. S. Rautian. Des espèces distantes peuvent-elles échanger des propriétés ? ("Permissivité" du transfert de gène viral et ses limites)
  • A.N. Gorban, R.G. Khlebopros. LE DÉMON DE DARWIN. L'idée d'optimalité et de sélection naturelle M.: Nauka (rédacteur en chef de la littérature physique et mathématique), 1988
  • G.F. Gause. Lutte pour l'existence.
  • Lev Vygotski, Alexandre Louria. « Études sur l'histoire du comportement : singe. Primitif. Enfant"
  • Accès libre aux illustrations de N. H. Barton, D. E. G. Briggs, JA Eisen "Evolution" Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2007 -
  • Markov A.V. et etc. Macroévolution de la faune et de la société. M. : URSS, 2008 .

Remarques

  1. Tchaïkovski Yu.V. La science du développement de la vie. Expérience dans la théorie de l'évolution - M.: Association des publications scientifiques KMK, 2006. -.