Tunici, sau tunicate, care include ascidie, pirozomi, sebacee și apendiculare, este unul dintre cele mai uimitoare grupuri de animale marine. Și-au primit numele pentru că corpul lor este îmbrăcat la exterior cu o coajă gelatinoasă sau tunică specială. Tunica este compusă dintr-o substanță extrem de asemănătoare ca compoziție cu celuloza, care se găsește doar în regnul vegetal și este necunoscută niciunui alt grup de animale. Tunicatele sunt exclusiv animale marine, conducând un stil de viață pelagic parțial atașat, parțial liber înot. Ele pot fi fie solitare, fie pot forma colonii uimitoare care apar în timpul alternanței de generații ca urmare a înmuguririi indivizilor asexuați singuri. Despre metodele de reproducere ale acestor animale - cele mai neobișnuite dintre toate creaturile vii de pe Pământ - vom discuta în mod specific mai jos.

Poziția tunicaților în sistemul regnului animal este foarte interesantă.Natura acestor animale a rămas multă vreme misterioasă și de neînțeles, deși Aristotel îi cunoștea cu mai bine de două mii și jumătate de ani în urmă sub numele de Tethya. Abia la începutul secolului al XIX-lea s-a stabilit că formele solitare și coloniale ale unor tunicați - salpi - reprezintă doar generații diferite ale aceleiași specii. Până atunci, au fost clasificate ca diferite tipuri de animale. Aceste forme diferă unele de altele nu numai prin aspect. S-a dovedit că numai formele coloniale au organe sexuale, iar formele solitare sunt asexuate. Fenomenul de alternanță a generațiilor în salpe a fost descoperit de poetul și naturalistul Albert Chamisso în timpul călătoriei sale din 1819 pe nava de război rusă Rurik sub comanda lui Kotzebue. Autorii vechi, inclusiv Carl Linnaeus, au atribuit tunicii unice tipului de moluște. Formele coloniale au fost atribuite de el unui grup complet diferit - zoofiții, iar unii le-au considerat o clasă specială de viermi. Dar, de fapt, aceste animale superficial foarte simple nu sunt atât de primitive pe cât par. Datorită muncii remarcabilului embriolog rus A. O. Kovalevsky la mijlocul secolului trecut, s-a stabilit că tunicatele sunt aproape de cordate. A. O. Kovalevsky a stabilit că dezvoltarea ascidiei urmează același tip ca și dezvoltarea lanceletei, care, conform expresiei potrivite a academicianului I. I. Shmalhausen, „este ca o schemă vie simplificată a unui animal cordate tipic”. Grupul de cordate este caracterizat de o serie de anumite caracteristici structurale importante. În primul rând, aceasta este prezența unui șir dorsal, sau coardă, care este scheletul axial intern al animalului. Larvele tunicatului, plutind liber în apă, au și un șir dorsal, sau coardă, care dispare complet când se transformă în adult. Larvele sunt, de asemenea, mult mai înalte decât formele parentale în ceea ce privește alte caracteristici importante ale structurii. Din motive filogenetice, adică din motive legate de originea grupului, se acordă o importanță mai mare organizării larvelor lor în tunicate decât organizării formelor adulte. O astfel de anomalie este necunoscută pentru orice alt tip de animal. Pe lângă prezența unei notocorde, cel puțin în stadiul larvar, o serie de alte trăsături reunesc tunicații cu cordați adevărate. Este foarte important ca sistemul nervos al tunicatelor să fie situat pe partea dorsală a corpului și să fie un tub cu un canal în interior. Tubul neural al tunicatelor este format ca o proeminență longitudinală sub formă de șanț a tegumentelor de suprafață ale corpului embrionului, ectodermul, așa cum este cazul la toate celelalte vertebrate și la oameni. La nevertebrate, sistemul nervos se află întotdeauna pe partea ventrală a corpului și este format într-un mod diferit. Principalele vase ale sistemului circulator al tunicatelor, dimpotrivă, sunt situate pe partea ventrală, spre deosebire de ceea ce este caracteristic nevertebratelor. Și, în cele din urmă, intestinul anterior, sau faringe, este străpuns de numeroase găuri în tunicate și a devenit un organ respirator. După cum am văzut în alte capitole, organele respiratorii ale nevertebratelor sunt foarte diverse, dar intestinele nu formează niciodată fante branhiale. Acesta este un semn de acorduri. Dezvoltarea embrionară a tunicii are, de asemenea, multe asemănări cu dezvoltarea Chordata.

În prezent, se crede că tunicatele, prin simplificare secundară, sau degradare, au provenit din unele forme foarte apropiate de vertebrate.

Împreună cu alte cordate și echinoderme, ele formează trunchiul deuterostomilor - unul dintre cele două trunchiuri principale ale arborelui evolutiv.

Shellers sunt considerați fie separat subfilul filumului cordatelor- Chordata, care împreună cu acestea includ încă trei subtipuri de animale, inclusiv vertebrate (Vertebrata), sau ca tip independent - Tunicata, sau Urochordata. Acest tip include trei clase: Apendicularia(Appendiculariae sau Copelata), stropi de mare(Ascidiae) și salutatoare(Salpae).

Inainte de ascidiaîmpărțit în trei grupe: simplu sau solitar, ascidia (Monascidiae); complex sau colonial, stropi de mare (Synascidiae) și pirozomi sau bile de foc(Ascidiae Salpaeformes sau Pyrosomata). Cu toate acestea, în prezent, împărțirea în ascidie simple și complexe și-a pierdut semnificația sistematică. Ascidienele sunt împărțite în subclase în funcție de alte caracteristici.

Salpele sunt împărțite în două grupuri - butoaielor(Cyclomyaria) și salp propriu-zis(Desmomyaria). Uneori, acestor unități li se acordă semnificația subclaselor. Se pare că salpile includ și o familie foarte particulară de tunicate de fund de adâncime - Octacnemidae, deși până acum majoritatea autorilor o considerau o subclasă puternic deviată de ascidie.

De foarte multe ori salpii și pirozomii care înot liber sunt uniți în grupul de tunicate pelagice Thaliacea, căruia i se acordă semnificația unei clase. Clasa Thaliacea este apoi împărțită în trei subclase: Pyrosomida sau Luciae, Desmomyaria sau Salpae și Cyclomyaria sau Doliolida. După cum se vede, opiniile cu privire la taxonomia grupurilor superioare de Tunicata sunt foarte diferite.

,

În prezent, sunt cunoscute peste o mie de specii de tunicate. Marea majoritate a acestora se încadrează în ponderea ascidielor, existând aproximativ 60 de specii de apendiculare, aproximativ 25 de specii de salpe și aproximativ 10 specii de pirozomi (Tabelele 28-29).

După cum am menționat deja, tunicații trăiesc numai în mare. Apendiculariul, salpele și pirozomii înoată în apele oceanului, în timp ce ascidie duc un stil de viață atașat la fund. Apendicularia nu formează niciodată colonii, în timp ce salpii și ascidiele pot apărea atât sub formă de organisme unice, cât și sub formă de colonii. Pirozomii sunt întotdeauna coloniali. Toți tunicații sunt hrănitori de filtru activ, hrănindu-se fie cu alge pelagice și animale microscopice, fie cu particule de materie organică suspendate în apă - detritus. Conducând apa prin faringe și prin branhii, ei filtrează cel mai mic plancton, uneori folosind dispozitive foarte complexe.

Tunicatele pelagice trăiesc în principal în cei 200 m de sus de apă, dar uneori pot merge mai adânc. Pirozomii și salpele se găsesc rar la adâncimea mai mare de 1000 m, apendicularienii sunt cunoscuți până la 3000 m. În același timp, speciile speciale de adâncime sunt aparent absente printre ele. Ascidienele în vrac sunt, de asemenea, distribuite în zonele litorale și sublitorale de maree ale oceanelor și mărilor - până la 200-500 m, cu toate acestea, un număr semnificativ din speciile lor se găsesc și mai adânc. Adâncimea maximă a locației lor este de 7230 m.

Tunicatele se găsesc în ocean uneori în exemplare unice, alteori sub formă de grupuri colosale. Acesta din urmă este caracteristic mai ales formelor pelagice. În general, tunicatele sunt destul de comune în fauna marină și, de regulă, sunt prinse în plasele de plancton și în traulele de fund ale zoologilor de pretutindeni. Apendiculariile și stropii de mare sunt comune în oceane la toate latitudinile. Ele sunt la fel de caracteristice mărilor din Oceanul Arctic și Antarctica, precum sunt și ale tropicelor. Salpii și pirozomii, dimpotrivă, se limitează în principal în distribuția lor în apele calde și se găsesc doar ocazional în apele de latitudini mari, fiind aduse acolo în principal de curenții caldi.

Structura corpului aproape tuturor tunicatelor este de nerecunoscut foarte diferită de planul general al structurii corpului în tipul de cordate. Cele mai apropiate de formele originale sunt apendicularele, iar acestea ocupă primul loc în sistemul de tunici. Cu toate acestea, în ciuda acestui fapt, structura corpului lor este cea mai puțin caracteristică tunicatelor. Cunoașterea tunicaților, aparent, este cel mai bine să începeți cu ascidia.

Structura ascidiei.

Ascidianele sunt animale bentonice care duc un stil de viață atașat. Multe dintre ele sunt forme unice. Dimensiunea corpului lor este în medie de câțiva centimetri în diametru și la fel ca înălțime. Cu toate acestea, printre ele sunt cunoscute unele specii, atingând 40-50 cm, de exemplu, răspândită Cione intestinalis sau Ascopera gigantea de adâncime. Pe de altă parte, există ascidie foarte mici, cu dimensiuni mai mici de 1 mm. Pe lângă ascidie solitare, există un număr mare de forme coloniale în care indivizi mici, individuali, de câțiva milimetri, sunt scufundați într-o tunică comună. Astfel de colonii, foarte diverse ca formă, cresc suprafețele pietrelor și obiectelor subacvatice.

Mai presus de toate, ascidia unică arată ca o pungă alungită, umflată, de formă neregulată, crescând cu partea inferioară, numită talpă, la diverse obiecte solide (Fig. 173, A). Două găuri sunt clar vizibile pe partea superioară a animalului, situate fie pe tuberculi mici, fie pe excrescențe destul de lungi ale corpului, care seamănă cu gâtul unei sticle. Acestea sunt sifoane. Una dintre ele este orală, prin care ascidia aspiră apă, al doilea este cloacal. Acesta din urmă este de obicei oarecum deplasat spre partea dorsală. Sifoanele pot fi deschise și închise cu ajutorul mușchilor - sfincteri. Corpul ascidiei este îmbrăcat într-un înveliș celular cu un singur strat - epiteliul, care alocă pe suprafața sa o coajă groasă specială - tunica. Culoarea exterioară a tunicii este diferită. Ascidianele sunt de obicei colorate în tonuri portocalii, roșiatice, maro-maro sau violet. Cu toate acestea, ascidiele de adâncime, ca multe alte animale de adâncime, își pierd culoarea și devin murdare. Uneori, tunica este translucidă și prin ea strălucește interiorul animalului. Adesea tunica formează riduri și pliuri la suprafață, acoperite cu alge, hidroizi, briozoare și alte animale sedentare. La multe specii, suprafața sa este acoperită cu granule de nisip și pietricele mici, astfel încât animalul poate fi greu de distins de obiectele din jur.

Tunica are o consistență gelatinoasă, cartilaginoasă sau gelatinoasă. Caracteristica sa remarcabilă este că constă din mai mult de 60% celuloză. Grosimea pereților tunicii poate ajunge la 2-3 cm, dar de obicei este mult mai subțire.

O parte din celulele epidermei pot pătrunde în grosimea tunicii și o populează. Acest lucru este posibil doar datorită consistenței sale gelatinoase. În niciun alt grup de animale, celulele nu locuiesc în formațiuni de tip similar (de exemplu, cuticula la nematozi). În plus, vasele de sânge pot crește, de asemenea, în grosimea tunicii.

Sub tunică se află peretele sau mantaua propriu-zisă a corpului, care include un epiteliu ectodermic cu un singur strat care acoperă corpul și un strat de țesut conjunctiv cu fibre musculare. Mușchii exteriori sunt formați din fibre longitudinale, iar interiorul fibrelor inelare. Astfel de mușchi permit ascidienilor să facă mișcări contractile și, dacă este necesar, să arunce apa din corp. Mantaua acoperă corpul sub tunică, astfel încât să se așeze liber în interiorul tunicii și să fuzioneze cu acesta numai în regiunea sifoanelor. În aceste locuri sunt sfincteri - mușchi care închid deschiderile sifoanelor.

Nu există un schelet solid în corpul ascidienelor. Doar unele dintre ele au mici spicule calcaroase de diferite forme împrăștiate în diferite părți ale corpului.

Canalul digestiv al ascidielor începe cu o gură situată la capătul liber al corpului pe sifonul introductiv sau oral (Fig. 173, B). În jurul gurii este o corolă de tentacule, uneori simple, alteori destul de puternic ramificate. Numărul și forma tentaculelor sunt diferite în diferite specii, dar nu sunt niciodată mai puțin de 6. Un faringe uriaș atârnă spre interior de gură, ocupând aproape întreg spațiul din interiorul mantalei. Faringele ascidienelor formează un aparat respirator complex. Fante branhiale, uneori drepte, alteori curbate, sunt situate de-a lungul pereților săi într-o ordine strictă în mai multe rânduri verticale și orizontale (Fig. 173, B). Adesea, pereții faringelui formează 8-12 pliuri destul de mari atârnând spre interior, situate simetric pe cele două laturi și crescând foarte mult suprafața sa interioară. Pliurile sunt, de asemenea, străpunse de fante branhiale, iar fantele în sine pot lua forme foarte complexe, răsucindu-se în spirale pe excrescente în formă de con de pe pereții faringelui și ai pliurilor. Fantele branhiale sunt acoperite cu celule purtând cili lungi. În intervalele dintre rândurile de fante branhiale trec vasele de sânge, de asemenea, corect localizate. Numărul lor poate ajunge la 50 de fiecare parte a faringelui. Aici sângele este îmbogățit cu oxigen. Uneori, pereții subțiri ai faringelui conțin mici spicule pentru a le susține.

Fantele branhiale, sau stigmatele, ale stropilor de mare sunt invizibile dacă priviți animalul din exterior, îndepărtând doar tunica. Din adâncime duc într-o cavitate specială căptușită cu endoderm și formată din două jumătăți topite pe latura ventrală cu mantaua. Această cavitate se numește peribranhială, atrială sau peribranhială (Fig. 173, B). Se află pe fiecare parte între faringe și peretele exterior al corpului. O parte din el formează o cloaca. Această cavitate nu este o cavitate a corpului animal. Se dezvoltă din proeminențe speciale ale suprafeței exterioare în corp. Cavitatea peribranhială comunică cu mediul extern prin sifonul cloacal.

O placă dorsală subțire atârnă de partea dorsală a faringelui, uneori disecat în limbi subțiri, iar un șanț special sub-branhial, sau endostil, trece de-a lungul părții ventrale. Batand cilii pe stigmate, ascidia conduce apa astfel incat se stabileste un curent continuu prin deschiderea gurii. În plus, apa este condusă prin fante branhiale în cavitatea peribranhială și de acolo prin cloaca spre exterior. Trecând prin fisuri, apa eliberează oxigen în sânge, iar diverse mici reziduuri organice, alge unicelulare etc. sunt captate de endostil și sunt conduse de-a lungul fundului faringelui până la capătul său posterior. Aici este o deschidere care duce la un esofag scurt și îngust. Curbându-se spre partea ventrală, esofagul trece într-un stomac umflat, din care iese intestinul. Intestinul, îndoit, formează o buclă dublă și se deschide cu un anus în cloaca. Excrementele sunt împinse în afara corpului prin sifonul cloacal. Astfel, sistemul digestiv al ascidielor este foarte simplu, dar atrage atenția prezența unui endostil, care face parte din aparatul lor de vânătoare. Celulele endostile din două genuri - glandulare și ciliate. Celulele ciliate ale endostilului captează particulele alimentare și le conduc la faringe, lipindu-le împreună cu secrețiile celulelor glandulare. Se pare că endostilul este un omolog al glandei tiroide a vertebratelor și secretă o substanță organică care conține iod. Aparent, această substanță este aproape ca compoziție cu hormonul tiroidian. Unele ascidie au excrescențe speciale pliate și mase lobate la baza pereților stomacului. Acesta este așa-numitul ficat. Este legat de stomac printr-un canal special.

Sistemul circulator al ascidiei nu este închis. Inima este situată pe partea ventrală a corpului animalului. Arată ca un tub mic alungit, înconjurat de un sac pericardic subțire sau pericard. De la două capete opuse ale inimii pleacă de-a lungul unui vas de sânge mare. De la capătul anterior începe artera branhială, care se întinde în mijlocul părții ventrale și trimite numeroase ramuri de la ea însăși către fantele branhiale, dând mici ramuri laterale între ele și înconjoară sacul branhial cu o întreagă rețea de sânge longitudinal și transversal. vasele. Artera intestinală pleacă din partea dorsală posterioară a inimii, dând ramuri organelor interne. Aici, vasele de sânge formează goluri largi, spații între organe care nu au pereți proprii, foarte asemănătoare ca structură cu golurile de la moluștele bivalve. Vasele de sânge intră, de asemenea, în peretele corpului și chiar în tunică. Întregul sistem de vase de sânge și lacune se deschide în sinusul branhial-intestinal, uneori numit vas dorsal, de care sunt conectate și capetele dorsale ale vaselor branhiale transversale. Acest sinus este semnificativ ca dimensiune și se întinde în mijlocul părții dorsale a faringelui. Toate tunicatele, inclusiv squirts de mare, se caracterizează printr-o schimbare periodică a direcției fluxului sanguin, deoarece inima lor se contractă alternativ de ceva timp, fie din spate în față, apoi din față în spate. Când inima se contractă din regiunea dorsală în regiunea abdominală, sângele se deplasează prin artera branhială spre faringe, sau sacul branhial, unde este oxidat și de unde intră în sinusul enterobranhial. Sângele este apoi împins în vasele intestinale și înapoi în inimă, așa cum este la toate vertebratele. Odată cu contracția ulterioară a inimii, direcția fluxului sanguin este inversată și curge, ca la majoritatea nevertebratelor. Astfel, tipul de circulație la tunicate este de tranziție între circulația nevertebratelor și a vertebratelor. Sângele ascidielor este incolor, acru. Caracteristica sa remarcabilă este prezența vanadiului, care participă la transportul oxigenului de către sânge și înlocuiește fierul.

Sistemul nervos la ascidie adulte este extrem de simplu și mult mai puțin dezvoltat decât la larvă. Simplificarea sistemului nervos are loc datorită stilului de viață sedentar al formelor adulte. Sistemul nervos este format din ganglionul supraesofagian, sau cerebral, situat pe partea dorsală a corpului între sifoane. Din ganglion iau originea 2-5 perechi de nervi, mergând spre marginile deschiderii gurii, faringe și spre interior - intestine, organe genitale și către inimă, unde există un plex nervos. Între ganglion și peretele dorsal al faringelui se află o mică glandă paranervoasă, al cărei duct se varsă în faringe în partea de jos a fosei într-un organ special ciliat. Această bucată de fier este uneori considerată un omolog al apendicelui inferior al creierului vertebratelor - glanda pituitară. Organele senzoriale sunt absente, dar probabil tentaculele bucale au o funcție tactilă. Cu toate acestea, sistemul nervos al tunicaților nu este în esență primitiv. Larvele de ascidie au un tub spinal situat sub notocorda și formând o umflătură la capătul său anterior. Această umflare, aparent, corespunde creierului vertebratelor și conține organe senzoriale larvare - ochi pigmentați și un organ de echilibru, sau statociste. Când larva se dezvoltă într-un animal adult, întregul spate al tubului neural dispare, iar vezicula cerebrală, împreună cu organele de simț larvare, se dezintegrează; datorită peretelui său dorsal se formează ganglionul dorsal al ascidiei adulte, iar peretele abdominal al vezicii urinare formează glanda paranervoasă. După cum notează V. N. Beklemishev, structura sistemului nervos al tunicatelor este una dintre cele mai bune dovezi ale originii lor de la animalele mobile extrem de organizate. Sistemul nervos al larvelor de ascidie are o dezvoltare mai mare decât sistemul nervos al lancetei, căruia îi lipsește vezica cerebrală.

Ascidianele nu au organe excretoare speciale. Probabil, pereții canalului alimentar participă într-o oarecare măsură la excreție. Cu toate acestea, multe ascidie au așa-numiții muguri de acumulare împrăștiați speciali, formați din celule speciale - nefrocite, în care se acumulează produse de excreție. Aceste celule sunt aranjate într-un model caracteristic, adesea grupate în jurul ansei intestinale sau gonadelor. Culoarea brun-roșcată a multor ascidie depinde tocmai de excrețiile acumulate în celule. Abia după moartea animalului și degradarea corpului, deșeurile sunt eliberate și intră în apă. Uneori, în cel de-al doilea genunchi al intestinului are loc o acumulare de vezicule transparente care nu au canale excretoare, în care se acumulează concreții care conțin acid uric. La reprezentanții familiei Molgulidae, mugurele de acumulare devine și mai complicat și acumularea de vezicule se transformă într-un sac mare izolat, a cărui cavitate conține concreții. Marea originalitate a acestui organ constă în faptul că sacul renal al molgulidelor la alte ascidie conține întotdeauna ciuperci simbiotice care nici măcar nu au rude îndepărtate printre alte grupuri de ciuperci inferioare. Ciupercile formează cele mai subțiri filamente de micelii, împletind concreții. Printre acestea există formațiuni mai groase de formă neregulată, uneori se formează sporangi cu spori. Aceste ciuperci inferioare se hrănesc cu urati, produse ale excreției ascidiene, iar dezvoltarea lor îi eliberează pe cei din urmă de excrețiile acumulate. Aparent, aceste ciuperci sunt necesare pentru ascidie, deoarece chiar și ritmul de reproducere în unele forme de ascidie este asociat cu acumularea de excretă în rinichi și cu dezvoltarea ciupercilor simbiotice. Nu se știe cum sunt transferate ciupercile de la un individ la altul. Ouăle de ascidie sunt sterile în acest sens, iar larvele tinere nu conțin ciuperci în rinichi, chiar și atunci când excrețiile se acumulează deja în ele. Aparent, animalele tinere sunt din nou „infectate” cu ciuperci din apa de mare.

Ascidienii sunt hermafrodiți, adică același individ are gonade masculine și feminine în același timp. Ovarele și testiculele se află una sau mai multe perechi pe fiecare parte a corpului, de obicei într-o ansă a intestinului. Conductele lor se deschid în cloaca, astfel încât deschiderea cloacală servește nu numai pentru ieșirea apei și a excrementelor, ci și pentru excreția produselor sexuale. Autofertilizarea nu are loc la ascidie, deoarece ovulele și spermatozoizii se maturizează în momente diferite. Fertilizarea are loc cel mai adesea în cavitatea peribranșială, unde spermatozoizii altui individ pătrund cu un curent de apă. Rareori este afară. Ouăle fertilizate ies prin sifonul cloacal, dar uneori ouăle se dezvoltă în cavitatea peribranhială și apar larve plutitoare deja formate. O astfel de naștere vie este caracteristică în special ascidienilor coloniali.

Pe lângă reproducerea sexuală, ascidia se reproduc și asexuat prin înmugurire. În acest caz, se formează diverse colonii de ascidie. Structura unui ascidiozoid - un membru al unei colonii de ascidie complexe - în principiu nu diferă de structura unei singure forme. Dar dimensiunile lor sunt mult mai mici și de obicei nu depășesc câțiva milimetri. Corpul ascidiozoidului este alungit și împărțit în două sau trei secțiuni (Fig. 174, A): faringele este situat în prima secțiune, toracică, intestinele sunt în a doua, iar gonadele și inima sunt în a treia. . Uneori, diferite organe sunt localizate oarecum diferit.

Gradul de comunicare între indivizii individuali din colonia de ascidiozoizi poate fi diferit. Uneori sunt complet independente și sunt conectate doar printr-un stolon subțire care se întinde de-a lungul solului. În alte cazuri, ascidiozoidele sunt închise într-o tunică comună. Ele pot fi fie împrăștiate în ea, iar apoi ies atât deschiderile orale, cât și cele cloacale ale ascidiozooidelor, fie sunt aranjate în figuri regulate sub formă de inele sau elipse (Fig. 174, B). În acest din urmă caz, colonia este formată din grupuri de indivizi cu guri independente, dar având o cavitate cloacală comună cu o deschidere cloacală comună, în care se deschid cloacele indivizilor. După cum am menționat deja, dimensiunile unor astfel de ascidiozoizi sunt de doar câțiva milimetri. În cazul în care legătura dintre ele se realizează numai cu ajutorul unui stolon, ascidiozoizii ating dimensiuni mai mari, dar de obicei mai mici decât ascidiile unice.

Dezvoltarea ascidielor, reproducerea lor asexuată și sexuală vor fi descrise mai jos.

Structura Pyros.

Pirozomii, sau bile de foc, sunt tunicate pelagice coloniale care plutesc liber. Și-au primit numele datorită capacității de a străluci cu lumină fosforescentă strălucitoare.

Dintre toate formele planctonice de tunicate, acestea sunt cele mai apropiate de stropii marini. În esență, acestea sunt stropi de mare coloniale care plutesc în apă. Fiecare colonie este formată din multe sute de indivizi individuali - ascidiozoizi, închise într-o tunică comună, adesea foarte densă (Fig. 175, A). În pirozomi, toți zooizii sunt egali și independenți în ceea ce privește nutriția și reproducerea. Colonia se formează prin înmugurirea indivizilor individuali, iar rinichii cad la locul lor, mișcându-se în grosimea tunicii cu ajutorul unor celule rătăcitoare speciale - forocite. Colonia are forma unui cilindru lung, alungit, cu un capăt ascuțit, care are o cavitate în interior și este deschis la capătul său larg posterior (Fig. 175, B). În exterior, pirozomul este acoperit cu excrescențe mici, moi, spinoase. Diferența lor cea mai importantă față de coloniile de ascidie sesile constă și în regularitatea geometrică strictă a formei coloniei. Zooizii individuali stau perpendicular pe peretele conului. Deschiderile gurii lor sunt întoarse spre exterior, iar deschiderile cloacale sunt pe partea opusă a corpului și se deschid în cavitatea conului. Ascidiozoizii mici, separati, captează apa cu gura, care, după ce a trecut prin corpul lor, intră în cavitatea conului. Mișcările indivizilor sunt coordonate între ei, iar această coordonare a mișcărilor are loc mecanic în absența conexiunilor musculare, vasculare sau nervoase. În tunică, fibrele mecanice sunt întinse de la un individ la altul prin piros, conectându-le mușchii motori. Contracția mușchiului unui individ îl trage pe celălalt individ cu ajutorul fibrelor tunicii și îi transmite iritarea. Contractându-se simultan, micii zooizi împing apa prin cavitatea coloniei. În acest caz, întreaga colonie, asemănătoare ca formă cu o rachetă, după ce a primit o împingere inversă, se deplasează înainte. Astfel, pirozomii au ales pentru ei înșiși principiul propulsiei cu reacție. Această metodă de mișcare este folosită nu numai de pirozomi, ci și de alte tunicate pelagice.

Tunica cu pirozom conține o cantitate atât de mare de apă (la unii tunicați, apa reprezintă 99% din greutatea corpului) încât întreaga colonie devine transparentă, ca de sticlă, și aproape invizibilă în apă. Cu toate acestea, există și colonii de culoare roz. Astfel de pirozomi gigantici - lungimea lor ajunge la 2, 5 și chiar 4 m, iar diametrul coloniei este de 20-30 cm - au fost prinși în mod repetat în Oceanul Indian. Numele lor este Pyrosoma spinosum. Tunica acestor pirozomi are o consistență atât de delicată încât, intrând în plasele de plancton, coloniile se despart de obicei în bucăți separate. De obicei, dimensiunile pirosomului sunt mult mai mici - de la 3 la 10 cm lungime, cu un diametru de la unu la câțiva centimetri. O nouă specie de pirozomi, P. vitjasi, a fost descrisă recent. Colonia acestei specii are, de asemenea, o formă cilindrică și dimensiuni de până la 47 cm.Conform descrierii autoarei, prin mantaua roz, ca incluziuni maro închis (sau mai bine zis, roz închis la exemplarele vii), interiorul ascidiozoidelor individuale strălucește. . Mantaua are o consistență semi-lichidă, iar dacă stratul de suprafață este deteriorat, substanța sa se răspândește în apă sub formă de mucus vâscos, iar zooizii individuali se dezintegrează liber.

Structura pirozomului ascidiozooid nu este mult diferită de structura unui singur ascidian, cu excepția faptului că sifoanele sale sunt situate pe părțile opuse ale corpului și nu sunt reunite pe partea dorsală (Fig. 175, B). Dimensiunile ascidiozoidelor sunt de obicei de 3-4 mm, iar în pirozomi giganți, până la 18 mm lungime. Corpul lor poate fi aplatizat lateral sau oval. Deschiderea gurii este înconjurată de o corolă de tentacule sau poate fi prezent un singur tentacul pe partea ventrală a corpului. Adesea, mantaua din fața deschiderii gurii, de asemenea, pe partea ventrală, formează un mic tubercul sau o excrescență destul de semnificativă. Gura este urmată de un faringe mare, tăiat de fante branhiale, al căror număr poate ajunge la 50. Aceste fante sunt situate fie de-a lungul, fie peste faringe. Aproximativ perpendicular pe fantele branhiale sunt vasele de sânge, al căror număr variază, de asemenea, de la una la trei până la patru duzini. Faringele are un endostil și limbi dorsale atârnând în cavitatea sa. În plus, în partea anterioară a faringelui, pe laterale, există organe luminoase, care sunt acumulări de mase celulare. La unele specii, sifonul cloacal are și organe luminoase. Organele luminoase ale pirozomilor sunt locuite de bacterii luminoase simbiotice. Sub faringe se află un ganglion nervos, există și o glandă paranervoasă, al cărei canal se deschide în faringe. Sistemul muscular al pirozomilor ascidiozoizi este slab dezvoltat. Există mușchi circulari destul de bine definiți localizați în jurul sifonului oral și un inel deschis de mușchi lângă sifonul cloacal. Mici mănunchiuri de mușchi - dorsale și abdominale - sunt situate în locurile corespunzătoare ale faringelui și iradiază de-a lungul părților laterale ale corpului. În plus, există și câțiva mușchi cloacali. Între partea dorsală a faringelui și peretele corpului există două organe hematopoietice, care sunt grupuri alungite de celule. Propagându-se prin diviziune, aceste celule se transformă în diverse elemente ale sângelui - limfocite, amebocite etc.

Secțiunea digestivă a intestinului este formată din esofag care se extinde din spatele faringelui, stomac și intestine. Intestinul formează o ansă și se deschide cu un anus în cloaca. Pe partea ventrală a corpului se află inima, care este un sac cu pereți subțiri. Există testicule și ovare ale căror canale se deschid și în cloaca, care poate fi mai mult sau mai puțin extinsă și se deschide cu un sifon cloacal în cavitatea comună a coloniei. În regiunea inimii, pirozomii ascidiozoizi au un apendice mic asemănător unui deget - stolonul. Joacă un rol important în formarea coloniilor. Ca urmare a diviziunii stolonului în procesul de reproducere asexuată, noi indivizi înmuguresc din acesta.

Structura salpului.

La fel ca pirozomii, salpii sunt animale care înoată liber și duc un stil de viață pelagic. Ele sunt împărțite în două grupe: butoaie, sau doliolid(Cyclomyaria) și salp propriu-zis(Desmomyaria). Acestea sunt animale complet transparente sub formă de butoi sau castraveți, la capetele opuse ale cărora există deschideri pentru gură și anus - sifoane. Numai la unele specii de salpe, anumite părți ale corpului, cum ar fi stolonul și intestinele, sunt pictate în exemplare vii într-o culoare albastru-albăstruie. Corpul lor este îmbrăcat într-o tunică transparentă delicată, uneori echipată cu excrescențe de diferite lungimi. Un intestin subțire, de obicei maro-verzui, este bine vizibil prin pereții corpului. Salpurile variază în lungime de la câțiva milimetri la câțiva centimetri. Cea mai mare salpa - vaginul Thetys - a fost prinsă în Oceanul Pacific. Lungimea corpului ei (împreună cu anexele) era de 33,3 cm.

Aceleași tipuri de salpe se găsesc fie sub formă unică, fie sub formă de colonii asemănătoare lanțurilor lungi. Astfel de lanțuri de salpe sunt indivizi separați conectați unul cu celălalt la rând. Legătura dintre zooizii dintr-o colonie de salp, atât din punct de vedere anatomic, cât și fiziologic, este extrem de slabă. Membrii lanțului, parcă, se lipesc unul de altul cu papilele de atașament și, în esență, colonialitatea și dependența lor unul față de celălalt sunt abia exprimate. Astfel de lanțuri pot ajunge la lungimi de mai mult de un metru, dar sunt ușor rupte, uneori pur și simplu prin impactul unui val. Indivizii și indivizii care sunt membri ai lanțului diferă atât de mult unul de celălalt atât ca dimensiune, cât și ca aspect, încât au fost chiar descriși de autori vechi sub diferite nume de specii.

Reprezentanții unui alt ordin - butoaie, sau doliolide -, dimpotrivă, construiesc colonii extrem de complexe. Unul dintre cei mai mari zoologi contemporani, V.N. Beklemishev, a numit bufnițele de butoaie una dintre cele mai fantastice creaturi din mare. Spre deosebire de ascidie, la care formarea coloniilor are loc prin înmugurire, apariția coloniilor în toate salpele este strict legată de alternanța generațiilor. Salpele solitare nu sunt altceva decât indivizi asexuați care au apărut din ouă, care, în devenire, dau naștere generației coloniale.

După cum sa menționat deja, corpul unui individ, fie că este un singur individ sau un membru al unei colonii, este îmbrăcat într-o tunică subțire transparentă. Sub tunică, ca niște cercuri ale unui butoi, strălucesc panglici albicioase de mușchi circulari. Au 8 astfel de inele.Înconjoară corpul animalului la o anumită distanță unul de celălalt. În butoaie, benzile musculare formează cercuri închise, în timp ce în salpele propriu-zise, ​​acestea nu se închid pe partea ventrală. Contractându-se constant, mușchii împing apa care intră prin gură prin corpul animalului și o împing afară prin sifonul excretor. Ca

nyat niște celule sanguine în care se găsesc concrețiuni brun-gălbui. Aceste concreții sunt transportate de fluxul sanguin în regiunea stomacului, unde se concentrează, apoi pătrund în intestin și sunt aruncate în afara corpului. În unele salpe, precum Cyclosalpa, se găsesc grupuri de celule ampuloidale, foarte asemănătoare cu cele ale ascidielor. Ele sunt, de asemenea, localizate în zona intestinului și, aparent, joacă rolul de rinichi de acumulare. Cu toate acestea, acest lucru nu a fost încă stabilit definitiv.

Structura corpului descrisă tocmai se referă la generația sexuală a locuitorilor de butoaie. Indivizii asexuați nu au gonade sexuale. Se caracterizează prin prezența a doi stoloni. Unul dintre ei, reniform, ca la pirozomi, este situat pe partea ventrală a corpului și se numește stolon abdominal; al doilea stolon este dorsal.

Salp propriu-zisîn structura lor, sunt foarte asemănătoare cu butoaiele și diferă de acestea doar prin detalii (Fig. 177, A, B). În aparență, acestea sunt și animale cilindrice transparente, prin pereții corpului cărora se vede clar un stomac compact, de obicei de culoarea măslinei. Tunica salpei poate produce o varietate de excrescențe, uneori destul de lungi în formele coloniale. După cum sa menționat deja, cercurile lor musculare nu sunt închise, iar numărul lor poate fi mai mare decât cel al butoaielor. În plus, deschiderea cloacală este oarecum deplasată spre partea dorsală și nu se află direct pe capătul posterior al corpului, ca în butoaie. Despărțirea dintre faringe și cloacă este străpunsă de doar două fante branhiale, dar aceste fante sunt uriașe ca dimensiuni. Și, în cele din urmă, ganglionul creierului din salpe este ceva mai dezvoltat decât la bufnițe. În salpe, are formă sferică cu o crestătură în formă de potcoavă pe partea dorsală. Aici este plasat un ochi pigmentat destul de complex.

Salpii și butoaiele au capacitatea de a străluci. Organele lor luminoase sunt foarte asemănătoare cu organele luminoase ale pirozomilor și sunt grupuri de celule situate pe partea ventrală în regiunea intestinală și care conțin bacterii luminoase simbiotice. Organele luminiscenței sunt deosebit de puternic dezvoltate la speciile din genul Cyclosalpa, care luminesc mai intens decât alte specii. Ele formează așa-numitele „organe laterale”, situate pe părțile laterale de fiecare parte a corpului.

După cum s-a subliniat în mod repetat, salpele sunt organisme planctonice tipice. Cu toate acestea, există un grup foarte mic de tunicate bentonice deosebite - Octacnemidae, numărând doar patru specii. Acestea sunt animale incolore de până la 7 cm în diametru, care trăiesc pe fundul mării. Corpul lor este acoperit cu o tunică subțire translucidă, care formează opt tentacule destul de lungi în jurul sifonului bucal. Este turtit și seamănă cu ascidie ca aspect. Dar, conform structurii interne, octacnemidele sunt aproape de salpe. În zona de atașare la substrat, tunica dă excrescențe subțiri asemănătoare părului, dar, aparent, aceste animale sunt slab fixate în pământ și pot înota deasupra fundului pe distanțe scurte. Unii oameni de știință le consideră a fi o subclasă specială, puternic deviată de ascidie, în timp ce alții tind să le considere așezate secundar pe fundul salpilor. Octacnemidae sunt animale de adâncime găsite în regiunile tropicale ale Oceanului Pacific și în largul coastei Patagoniei, precum și în Oceanul Atlantic, la sud de Groenlanda, în principal la o adâncime de 2000-4000 de mii de metri.

Structura apendicularului.

Apendiculariile sunt animale foarte mici, transparente, care înoată liber. Spre deosebire de alți tunicați, nu formează niciodată colonii. Dimensiunile corpului lor variază între 0,3 și 2,5 cm.Larvele de Appendicularia nu suferă în dezvoltarea lor o metamorfoză regresivă, adică simplificarea structurii corpului și pierderea unui număr de organe importante, cum ar fi notocorda și organele senzoriale, cauzate de transformarea unei larve care plutește liber într-o formă adultă nemișcată, așa cum este cazul squirt de mare. Apendicularia adultă este foarte asemănătoare ca structură cu larva ascidiei. După cum sa menționat deja, o trăsătură atât de importantă a structurii corpului lor, precum prezența unui acord, care pune toți tunicații într-un grup cu cordați, se păstrează în apendiculare de-a lungul vieții și tocmai acesta este ceea ce îi deosebește de toți ceilalți tunicați. , care sunt complet diferiti ca aspect de rudele lor cele mai apropiate.

Corpul apendiculariei se împarte într-un corp și o coadă (Fig. 178, A). Aspectul general al animalului seamănă cu mormolocul broaștelor. Coada, a cărei lungime este de câteva ori mai mare decât lungimea corpului rotunjit al animalului, este atașată de partea ventrală sub forma unei plăci lungi și subțiri. Apendicularul îl menține rotit cu 90° în jurul axei sale lungi și înfipt pe partea sa ventrală. O coardă trece de-a lungul mijlocului cozii pe toată lungimea sa - un cordon elastic, format dintr-un număr de celule mari. Pe părțile laterale ale coardei sunt 2 panglici musculare, fiecare dintre ele formată din doar o duzină de celule gigantice.

La capătul din față al corpului se află o gură care duce la un faringe voluminos (Fig. 178, B). Faringele comunică direct cu mediul extern cu două deschideri branhiale alungite, sau stigmate. Nu există cavitate peribranhială cu cloaca, ca la ascidie. Endostilul se desfășoară de-a lungul părții ventrale a faringelui; pe partea opusă, dorsală, se observă o excrescență dorsală longitudinală. Endostyle conduce bulgări de alimente către secțiunea digestivă a intestinului, care seamănă cu un tub curbat în formă de potcoavă și constă din esofag, stomac scurt și intestin scurt, care se deschide spre exterior cu un anus pe partea ventrală a corpului.

Inima se află pe partea ventrală a corpului, sub stomac. Are forma unui balon oval alungit, care se potrivește strâns cu partea dorsală a stomacului. În partea anterioară a corpului de la inimă sunt vasele de sânge - abdominale și dorsale. În partea anterioară a faringelui, acestea sunt conectate printr-un vas inelar. Există un sistem de lacune prin care, precum și prin vasele de sânge, există circulație sanguină. În plus, de-a lungul părților dorsale și ventrale ale cozii trece și prin vasul de sânge. Inima apendicularului, ca și restul tunicaților, schimbă periodic direcția fluxului sanguin, contractându-se timp de câteva minute într-o direcție sau alta. În același timp, funcționează foarte repede, realizând până la 250 de contracții pe minut.

Sistemul nervos este format dintr-un ganglion cerebral supraesofagian mare, din care trunchiul nervului dorsal pleacă înapoi, ajungând la capătul cozii și trecând peste coardă. La baza cozii, trunchiul nervos formează o umflătură - un mic mănunchi de nervi. Câțiva dintre aceiași noduli nervoși, sau ganglioni, sunt prezenți în întreaga coadă. Un mic organ de echilibru, statocistul, este aproape adiacent cu partea dorsală a ganglionului cerebral și există o mică fosă pe partea dorsală a faringelui. De obicei este confundat cu organul mirosului. Nu există alte organe de simț în apendiculară. Nu există organe excretoare speciale.

Apendiculariile sunt hermafrodite, au atât organe reproducătoare feminine, cât și masculine. În partea din spate a corpului se află ovarul, strâns comprimat pe ambele părți de testicule. Spermatozoizii sunt scoși din testicule prin orificiile de pe partea dorsală a corpului, iar ouăle intră în apă numai după ruperea pereților corpului. Astfel, după depunerea ouălor, apendicularia mor.

Toate apendicularele construiesc case extrem de caracteristice, care sunt rezultatul izolării epiteliului lor pielii (Fig. 178, B). Această casă, oarecum ascuțită în față - cu pereți groși, gelatinoasă și complet transparentă - se învecinează mai întâi strâns cu corpul, iar apoi rămâne în urmă, astfel încât animalul să se poată mișca liber în interiorul casei. Casa este o tunică, dar în apendiculare nu conține celuloză, ci este formată din chitină, o substanță asemănătoare ca structură cu cornul. La capetele din fata si din spate, casa este dotata cu mai multe gauri. Fiind în interior, apendicularul face mișcări ondulate cu coada, din cauza cărora în interiorul casei se formează un curent de apă, iar apa, ieșind din casă, o face să se miște în sens invers. Pe aceeași parte a casei în care se mută, sunt două deschideri în vârf, acoperite cu o zăbrele foarte fină cu fante lungi înguste. Lățimea acestor fante este de 9-46 microni, iar lungimea este de 65-127 microni. Grătarul este un filtru pentru particulele alimentare care intră în casă cu apă. Apendicularia se hrănește doar cu cel mai mic plancton care trece prin găurile rețelei. De obicei, aceste organisme au o dimensiune de 3-20 microni. Particulele mai mari, crustacee, radiolari și diatomee, nu pot pătrunde în interiorul casei.

Curentul de apă, pătrunzând în casă, cade într-o nouă zăbrele, în formă de vârf și care se termină la capăt cu un canal în formă de sac, pentru care apendicularul își ține gura. Bacteriile, cele mai mici flagelate, rizopodele și alte organisme care au trecut prin primul filtru sunt colectate în fundul canalului, iar apendicularia se hrănește cu ele, făcând din când în când mișcări de înghițire. Dar filtrul subțire din față se înfundă repede. La unele specii, cum ar fi Oikopleura rufescens, încetează să funcționeze după 4 ore. Apoi apendicularul părăsește casa deteriorată și alocă în schimb una nouă. Este nevoie de doar aproximativ 1 oră pentru a construi o casă nouă, iar ea începe să filtreze cel mai mic nannoplancton. În timpul funcționării, casa reușește să sară peste aproximativ 100 cmc de apă. Pentru a ieși din casă, appendicularia folosește așa-numita „poartă pentru a scăpa”. Peretele casei într-un singur loc este foarte subțire și transformat într-o peliculă subțire. După ce l-a spart cu o lovitură din coadă, animalul părăsește rapid casa pentru a construi imediat una nouă. Casa apendiculară este foarte ușor distrusă în timpul fixării sau acțiunii mecanice și poate fi văzută doar la organismele vii.

O trăsătură caracteristică a apendiculariei este constanța compoziției celulare, adică constanța numărului de celule din care este construit întregul corp al animalului. Mai mult, diferite organe sunt, de asemenea, construite dintr-un anumit număr de celule. Același fenomen este cunoscut pentru rotifere și nematode. La rotifere, de exemplu, numărul de nuclee celulare și mai ales aranjamentul lor este întotdeauna constant pentru o anumită specie. O specie este formată din 900 de celule, cealaltă din 959. Acest lucru se datorează faptului că fiecare organ este format dintr-un număr mic de celule, după care reproducerea celulelor din el se oprește pentru viață. La nematozi, nu toate organele au o compoziție celulară constantă, ci doar mușchii, sistemul nervos, intestinul posterior și alții. Numărul de celule din ele este mic, dar dimensiunea celulelor poate fi uriașă.

Reproducerea și dezvoltarea tunicatelor.

Reproducerea tunicatelor este un exemplu uimitor al ciclurilor de viață extraordinar de complexe și fantastice care pot exista în natură. Toate tunicatele, cu excepția apendicularei, se caracterizează atât prin reproducere sexuală, cât și asexuată. În primul caz, un nou organism se formează dintr-un ovul fertilizat. Dar la tunicați, dezvoltarea la un adult are loc cu transformări profunde în structura larvei spre simplificarea sa semnificativă. Odată cu reproducerea asexuată, noi organisme, parcă, se desprind de la individul-mamă, primind de la ea rudimentele tuturor organelor principale.

Toți indivizii sexuali ai tunicaților sunt hermafrodiți, adică posedă atât gonade masculine, cât și feminine. Maturarea produselor reproductive masculine și feminine are loc întotdeauna în momente diferite și, prin urmare, autofertilizarea este imposibilă. Știm deja că la ascidie, salpe și pirozomi, canalele gonadale se deschid în cavitatea cloacală, iar în apendiculare, spermatozoizii intră în apă prin canale care se deschid pe partea dorsală a corpului, în timp ce ouăle pot ieși numai după ruperea pereții, ceea ce duce la moartea animalului. Fertilizarea la tunicate, cu excepția salpelor și pirozomilor, este externă. Aceasta înseamnă că spermatozoizii se întâlnesc cu ovulul în apă și îl fecundează acolo. În salpi și pirozomi se formează un singur ou, care este fertilizat și se dezvoltă în corpul mamei. La unele ascidie, fecundarea ouălor are loc și în cavitatea cloacală a mamei, unde spermatozoizii altor indivizi pătrund cu curgerea apei prin sifoane, iar ouăle fecundate sunt excretate prin sifonul anal. Uneori, embrionii se dezvoltă în cloaca și abia apoi ies afară, adică are loc un fel de naștere vie.

Reproducerea și dezvoltarea apendicularei. În apendiculare, nașterea vie este necunoscută. Oul depus (aproximativ 0,1 mm în diametru) începe să se scindeze în întregime, iar la început scindarea se desfășoară uniform. Toate etapele dezvoltării lor embrionare - blastula, gastrula etc. - apendicularia trec foarte repede și, ca urmare, se dezvoltă un embrion masiv. El are deja un corp cu cavitate faringiană și veziculă cerebrală și anexă coadă, în care 20 de celule de coardă sunt dispuse în rând una după alta. Celulele musculare sunt adiacente acestora. Apoi, din patru celule, se formează un tub neural, care se află de-a lungul întregii cozi deasupra coardei.

În acest stadiu, larva părăsește coaja oului. Este încă foarte puțin dezvoltat, dar în același timp are rudimentele tuturor organelor. Cavitatea digestivă este rudimentară. Nu există gură sau anus, dar vezicula cerebrală cu statocistul - organul echilibrului - este deja dezvoltată. Coada larvei este situată în continuarea axei anterioare-posterioare a corpului său, iar laturile sale drepte și stângi sunt întoarse spre dreapta și, respectiv, stânga.

Aceasta este urmată de transformarea larvei într-un apendicular adult. Se formează o ansă intestinală care crește spre peretele abdominal al corpului, unde se deschide spre exterior prin anus. În același timp, faringele crește înainte, ajunge la suprafața exterioară și sparge deschiderea gurii. Se formează tuburi bronșice care se deschid pe ambele părți ale corpului cu deschideri branhiale spre exterior și conectează, de asemenea, cavitatea faringiană cu mediul extern. Dezvoltarea ansei digestive este însoțită de împingerea cozii de la capătul corpului spre partea sa ventrală. În același timp, coada se rotește cu 90° la stânga în jurul axei sale, astfel încât creasta sa dorsală să fie pe partea stângă, iar părțile dreaptă și stângă ale cozii sunt acum orientate în sus și în jos. Tubul neural se extinde într-un cordon nervos, se formează fascicule nervoase, iar larva se dezvoltă într-un apendicular adult.

Toată dezvoltarea și metamorfoza larvelor apendiculare se caracterizează printr-o viteză mare a tuturor proceselor care au loc în timpul acestei dezvoltări. Larva iese din ou înainte de sfârșitul formării sale. O astfel de viteză de dezvoltare nu este cauzată de impactul unor cauze externe de fiecare dată. Este determinată de natura interioară a acestor animale și este ereditară.

După cum vom vedea mai târziu, apendiculariile adulte sunt foarte asemănătoare ca structură cu larvele de ascidie. Doar unele detalii ale structurii le deosebesc unele de altele. Există un punct de vedere că apendicularia rămâne în stadiul larvar de dezvoltare toată viața, dar larva lor a dobândit capacitatea de reproducere sexuală. Acest fenomen este cunoscut în știință ca neotenie. Un exemplu binecunoscut este amfibienul ambistoma, ale cărui larve, numite axolotli, sunt capabile de reproducere sexuală. Trăind în captivitate, axoloții nu se transformă niciodată în ambiști. Au branhii și o înotătoare coadă și trăiesc în apă, reproducându-se frumos și dând urmași asemănători cu ei înșiși. Dar dacă sunt hrăniți cu un preparat pentru glanda tiroidă, axoloții își completează transformarea, își pierd branhiile și, ieșind pe uscat, se transformă în ambiști adulți. Neotenia a fost observată și la alți amfibieni - tritoni, broaște și broaște râioase. Dintre nevertebrate, se găsește la unii viermi, crustacee, păianjeni și insecte.

Reproducerea sexuală în stadiile larvare este uneori benefică pentru animale. Neotenia poate să nu fie la toți indivizii unei anumite specii, dar. doar cei care trăiesc în condiții speciale, poate nefavorabile pentru ei, de exemplu, la temperaturi scăzute. Rezultatul este posibilitatea de reproducere într-un mediu neobișnuit. În același timp, animalul nu cheltuiește multă energie pentru a finaliza transformarea completă a larvei într-un adult, iar rata de maturare crește.

Neotenia a jucat probabil un rol important în evoluția animalelor. Una dintre cele mai serioase teorii despre originea întregului trunchi al deuterostomilor - Deuterostomia, care include toate cordatele, inclusiv vertebratele, le derivă din ctenofori sau ctenofori intestinali care înotă liber. Unii oameni de știință cred că strămoșii celenteratelor au fost forme sesile, iar ctenoforele provin din larvele celor mai vechi celenterate care pluteau în apă, care au dobândit capacitatea de reproducere sexuală ca urmare a neoteniei progresive.

Reproducerea și dezvoltarea ascidiei.

Dezvoltarea ascidiei are loc într-un mod mai complex. Când o larvă iese din coaja de ou, este destul de asemănătoare cu un apendicular adult (Fig. 179, A). Ea, ca și apendicularele, seamănă în aparență cu un mormoloc, al cărui corp oval alungit este oarecum comprimat din lateral. Coada este alungită și înconjurată de o înotătoare subțire. O coardă trece de-a lungul axei cozii. Sistemul nervos al larvei este format din tubul neural, care se află deasupra notocordului din coadă și formează o veziculă cerebrală cu un statocist la capătul anterior al corpului. Spre deosebire de apendicularis, ascidia au și un ochi pigmentat care poate răspunde la lumină. Pe partea frontală a părții dorsale există o gură care duce la faringe, ai cărei pereți sunt străpunși de mai multe rânduri de fante branhiale. Dar, spre deosebire de apendicularia, fantele branhiale, chiar și la larvele de ascidie, nu se deschid direct spre exterior, ci într-o cavitate peribranhială specială, ale cărei rudimente sub formă de două saci care ies de pe suprafața corpului sunt clar vizibile de fiecare parte a corpului. corpul. Se numesc invaginări nonribranhiale. La capătul anterior al corpului larvei, sunt vizibile trei papile de atașare lipicioase.

La început, larvele înoată liber în apă, mișcându-se cu ajutorul cozii.

Dimensiunile corpului lor ajung la unul sau mai mulți milimetri. Observații speciale au arătat că larvele nu înoată în apă mult timp - 6-8 ore. În acest timp, ei pot parcurge distanțe de până la 1 km, deși cei mai mulți dintre ei se așează în fund relativ aproape de părinți. Cu toate acestea, chiar și în acest caz, prezența unei larve care înotă liber contribuie la răspândirea ascidianelor imobile pe distanțe considerabile și le ajută să se răspândească în toate mările și oceanele.

Așezându-se pe fund, larva se atașează de diverse obiecte dure cu ajutorul papilelor sale lipicioase. Astfel, larva se așează cu capătul din față al corpului și, din acel moment, începe să ducă un mod de viață imobil, atașat. În acest sens, există o restructurare radicală și o simplificare semnificativă a structurii corpului (Fig. 179, B-G). Coada împreună cu acordul dispar treptat. Corpul capătă o formă asemănătoare unui sac. Stacisul și ochiul dispar, iar în locul veziculei cerebrale rămân doar ganglionul nervos și glanda paranervoasă. Ambele invaginări peribranhiale încep să crească puternic pe părțile laterale ale faringelui și îl înconjoară. Cele două deschideri ale acestor cavități converg treptat și în cele din urmă se contopesc pe partea dorsală într-o deschidere cloacală. Fantele branhiale nou formate se deschid în această cavitate. Intestinul se deschide și în cloaca.

Așezată pe fund cu partea sa din față, pe care se află gura, larva de ascidie se află într-o poziție foarte dezavantajoasă în ceea ce privește captarea hranei. Prin urmare, la larva așezată, are loc o altă modificare importantă în planul general al structurii corpului: gura sa începe să se miște încet de jos în sus și, în final, este situată la capătul superior al corpului (Fig. 179, GG). Mișcarea are loc de-a lungul părții dorsale a animalului și implică deplasarea tuturor organelor interne. Faringele în mișcare împinge ganglionul cerebral în fața lui, care în cele din urmă se află pe partea dorsală a corpului, între gură și cloacă. Acest lucru completează transformarea, în urma căreia animalul se dovedește a fi complet diferit ca aspect de propria larvă.

Ascidia formată în acest fel se poate reproduce și într-un mod diferit, asexuat, prin înmugurire. În cel mai simplu caz, o proeminență asemănătoare cârnaților, sau stolon în formă de rinichi, crește din partea ventrală a corpului la baza acestuia (Fig. 180). Acest stolon este înconjurat de învelișul exterior al corpului ascidienilor (ectoderm), cavitatea corpului animalului continuă în el și, în plus, o proeminență oarbă a spatelui faringelui. Un proces lung în stolon dă inimă. Astfel, rudimentele celor mai importante sisteme de organe intră în stolonul renal. Pe suprafața stolonului se formează mici tuberculi sau muguri, în care toate rudimentele organelor enumerate mai sus își dau și procesele. Printr-o restructurare complexă, aceste rudimente formează noi organe ale rinichilor. Un nou intestin se dezvoltă din excrescența faringelui, un nou sac de inimă se dezvoltă din excesul cardiac. În tegumentul corpului rinichiului, deschiderea gurii se sparge. Prin invaginarea ectodermului din exterior spre interior se formează o cloaca și cavități peribranhiale. În formele unice, un astfel de mugure, în creștere, se desprinde de stolon și dă naștere unei noi ascidie unice, în timp ce în formele coloniale, mugurele rămâne așezat pe stolon, crește, începe să înmugurească din nou și, în cele din urmă, o nouă colonie de se formează ascidie. Este interesant că mugurii în forme coloniale cu o tunică gelatinoasă comună se separă întotdeauna în interiorul acestuia, dar nu rămân în locul în care s-au format, ci se deplasează prin grosimea tunicii până la locul lor final. Rinichiul lor se îndreaptă întotdeauna spre suprafața tunicii, unde gura și anusul se deschid. La unele specii, aceste deschideri se deschid independent de deschiderile altor rinichi, la altele, doar o gură se deschide spre exterior, în timp ce deschiderea cloacală se deschide într-o cloaca comună mai multor zooizi (Fig. 174, B). Uneori, aceasta poate forma canale lungi. La multe specii, zooizii formează un cerc strâns în jurul cloacii comune, iar cei care nu se potrivesc în el sunt împinși și dau naștere unui nou cerc de zooizi și a unei noi cloaci. O astfel de acumulare de zooizi formează așa-numitul cormidiu.

Uneori, astfel de cormidii sunt foarte complexe și chiar au un sistem vascular colonial comun. Cormidiul este înconjurat de un vas de sânge inelar, în care curg două vase din fiecare zooid. În plus, astfel de sisteme vasculare ale cormidiei individuale comunică, de asemenea, între ele și apare un sistem vascular circulator colonial general complex, astfel încât toate ascidiozoidele sunt interconectate. După cum putem vedea, legătura dintre membrii individuali ai coloniilor în diverse ascidie complexe poate fi fie foarte simplă, atunci când indivizii individuali sunt complet independenți și sunt doar scufundați într-o tunică comună, iar rinichii, în plus, au capacitatea de a se mișca în ea. , sau complex, cu un singur sistem sanguin.

Pe lângă înmugurirea prin stolon, sunt posibile și alte tipuri de înmugurire - așa-numita manta, pilorică, post-abdominală - în funcție de acele părți ale corpului care au dat naștere rinichiului. Odată cu înmugurirea mantalei, rinichiul apare ca o proeminență laterală a peretelui corpului în faringe. Este format din doar două straturi: cel exterior - ectodermul și cel interior - o excrescere a ochiului cavității faringiene, din care se formează ulterior toate organele noului organism. La fel ca la stolon, mugurul se rotunjește treptat și se desparte de individul părinte printr-o constricție subțire, care apoi se transformă într-o tulpină. O astfel de înmugurire începe deja în stadiul larvei și este accelerată în special după ce larva se așează pe fund. Larva care dă naștere rinichiului (în acest caz se numește oozooid) moare, iar rinichiul în curs de dezvoltare (sau blastozoid) dă naștere unei noi colonii. La alte ascidie, rinichiul se formează pe suprafața ventrală a părții intestinale a corpului, tot foarte devreme, când larva nu a eclozionat încă. În acest caz, compoziția rinichiului, acoperit cu epidermă, include ramuri ale capătului inferior al epicardului, adică peretele exterior al inimii. Rinichiul primar se alungește, se împarte în 4-5 părți, fiecare dintre ele se transformă într-un organism independent, iar larva - oozooid - care a dat naștere acestor rinichi, se dezintegrează și servește ca masă nutritivă pentru ei. Uneori, rinichiul poate include părți ale sistemului digestiv al stomacului și intestinului posterior. Acest tip de înmugurire se numește piloric. Interesant este că în acest caz foarte complex de înmugurire, întregul organism rezultă din fuziunea a doi rinichi într-unul singur. De exemplu, în Trididemnum, primul rinichi include excrescențe ale esofagului, iar al doilea - excrescențe ale epicardului. După ce ambii rinichi se îmbină, din primul se formează esofagul, stomacul și intestinele organismului fiică, precum și inima, iar din al doilea se formează faringele, străpuns de branhii, și sistemul nervos. După aceea, organismul fiică, care are deja un set complet de organe, este legat de mamă. Cu toate acestea, și alte părți ale corpului pot da naștere unui rinichi. În unele cazuri, chiar și excrescențe ale notocordului larvei pot intra în rinichi și pot forma sistemul nervos și glandele sexuale ale individului fiică.

Uneori, procesele de înmugurire sunt atât de asemănătoare cu simpla împărțire a organismului în părți, încât este dificil de spus ce fel de reproducere este disponibil în acest caz. În acest caz, partea intestinală a corpului este mult prelungită, acumulează substanțe nutritive care sunt obținute ca urmare a prăbușirii regiunii toracice. Apoi are loc o împărțire a regiunii abdominale în mai multe fragmente, numite de obicei rinichi, din care apar noi indivizi. În Amaroucium, la scurt timp după atașarea larvei, la capătul posterior al corpului său se formează o excrescență lungă. Ea crește în dimensiune și, ca urmare, ascidia dezvoltă puternic partea din spate a corpului - post-abdomen, în care este deplasată inima. Când lungimea post-abdomenului depășește cu mult lungimea corpului larvei, se separă de individul matern și se împarte în 3-4 părți, din care se formează muguri tineri - blastozoizi. Ele se deplasează înainte din post-abdomen și sunt situate lângă organismul matern, în care inima este re-formată. Dezvoltarea blastozooidelor are loc inegal, iar când unii dintre ei au terminat-o deja, alții abia încep să se dezvolte.

Procesele de înmugurire în ascidie sunt extrem de diverse. Uneori, chiar și speciile apropiate din același gen au moduri diferite de înmugurire. Unele ascidie sunt capabile să formeze muguri latenți, pipernici, care le permit să supraviețuiască în condiții nefavorabile.

La înmugurire în ascidie, se observă următorul fenomen interesant. După cum se știe, în procesul de dezvoltare embrionară, diverse organe ale organismului animal iau naștere din părți diferite, dar complet specifice ale embrionului (straturile germinale) sau din straturi ale corpului embrionului care alcătuiesc peretele acestuia în primele etape. de dezvoltare.

Majoritatea organismelor au trei straturi germinale: exteriorul sau ectodermul, interiorul sau endodermul și mijlocul sau mezodermul. În embrion, ectodermul acoperă corpul, în timp ce endodermul căptușește cavitatea intestinală internă și oferă nutriție. Mezodermul oferă o legătură între ele. În procesul de dezvoltare, din ectoderm, de regulă, se formează sistemul nervos, tegumentele pielii, iar în ascidie și sacii peribranhiali, din endoderm - aparatul digestiv și organele respiratorii, din mezoderm - mușchii, scheletul și organele genitale. Cu diferite metode de înmugurire în ascidie, această regulă este încălcată. De exemplu, în timpul înmuguririi mantalei, toate organele interne (inclusiv stomacul și intestinele care provin din endodermul embrionului) dau naștere unei excrescențe a cavității peribranhiale, care este de origine ectodermică. Și invers, în cazul în care excrescența epicardică este inclusă în rinichi (și inima ascidiei în procesul de dezvoltare embrionară se formează ca o excrescență a faringelui endoderm), majoritatea organelor interne, inclusiv sistemul nervos. și sacii peribranhiali, se formează ca un derivat al endodermului.

Reproducerea și dezvoltarea pirozomilor.

Pirozomii au și reproducere asexuată prin înmugurire. Dar în ele, înmugurirea are loc cu participarea unei excrescențe permanente speciale a corpului - stolonul în formă de rinichi. De asemenea, se caracterizează prin ceea ce se întâmplă în stadiile foarte incipiente de dezvoltare. Ouăle Pirosom sunt foarte mari, până la 0,7 mm și chiar până la 2,5 mm și sunt bogate în gălbenuș. În procesul dezvoltării lor, se formează primul individ - așa-numitul cyatozooid. Ciatozooidul corespunde oozooidului ascidian, adică este un individ matern asexuat care s-a dezvoltat dintr-un ou. Se oprește din dezvoltare foarte devreme și se prăbușește. Întreaga parte principală a oului este ocupată de un gălbenuș nutritiv, pe care se dezvoltă citozooidul.

La specia recent descrisă Pyrosoma vitjazi, pe masa gălbenușului este situat un cyatozooid, care este o ascidiană complet dezvoltată de aproximativ 1 mm în medie (Fig. 181, A). Există chiar și o mică deschidere a gurii care se deschide în exterior sub coaja ouului. Există 10-13 perechi de fante branhiale și 4-5 perechi de vase de sânge în faringe. Intestinul este complet format și se deschide într-o cloaca, un sifon, care are forma unei pâlnii late. Există și un ganglion nervos cu o glandă paranervoasă și o inimă care pulsa viguros. Apropo, toate acestea vorbesc despre originea pirosomului de la ascidie. La alte specii, în perioada de dezvoltare maximă a ciatozoidului, se pot distinge doar rudimentele faringelui cu două fante branhiale, rudimentele a două cavități peribranhiale, sifonul cloacal, ganglionul nervos cu glanda paranervoasă și inima. . Gura și intestinul digestiv sunt absente, deși endostilul este conturat. Se dezvoltă și o cloaca cu deschidere largă, deschizându-se în spațiul de sub membranele ouălor. În această etapă, procesele de dezvoltare asexuată încep deja în coaja de ou a pirozomilor. La capătul posterior al ciatozoidului se formează un stolon - ectodermul dă naștere unei excrescențe în care intră continuările endostilului, sacului pericardic și cavitățile peribranhiale. Din ectodermul stolonului în viitorul rinichi, ia naștere un cordon nervos, independent de sistemul nervos al citozoidului însuși. În acest moment, stolonul este împărțit prin constricții transversale în patru secțiuni, din care se dezvoltă primii muguri blastozooizi, care sunt deja membri ai noii colonii, adică ascidiozoizii. Stolonul devine treptat transversal pe axa corpului ciatozoidului și gălbenușului și se răsucește în jurul lor (Fig. 181, B-F). Mai mult, fiecare rinichi devine perpendicular pe axa corpului citozoidului. Pe măsură ce rinichii se dezvoltă, individul matern - cyatozooid - este distrus, iar masa de gălbenuș este folosită treptat ca hrană pentru primii patru muguri ascidiozoizi - strămoșii noii colonii. Patru ascidiozoizi primari ocupă o poziție cruciformă corectă din punct de vedere geometric și formează o cavitate cloacală comună. Aceasta este o adevărată colonie mică (Fig. 181, F-G). În această formă, colonia părăsește corpul mamei și este eliberată din coaja oului. Ascidiozoizii primari, la rândul lor, formează stoloni la capetele lor posterioare, care, încingându-se, dau naștere la ascidiozooide secundare etc. De îndată ce ascidiozoidul este izolat, la capătul său se formează un nou stolon și fiecare stolon formează un lanț de patru muguri noi. Colonia este în creștere progresivă. Fiecare ascidiozoid devine matur sexual și are gonade masculine și feminine.

Într-un grup de pirozomi, ascidiozoizii își păstrează legătura cu individul-mamă și rămân în locul în care au provenit. În procesul de formare a rinichilor, stolonul se prelungește, iar rinichii sunt legați între ei prin cordoane. Ascidiozoizii sunt aranjați unul după altul spre capătul închis, anterior, al coloniei, în timp ce ascidiozoizii primari se deplasează spre partea posterioară, deschisă a acesteia.

Într-un alt grup de pirozomi, care include majoritatea speciilor lor, rinichii nu rămân pe loc. Odată ce ajung la un anumit stadiu de dezvoltare, se separă de stolon, care nu se alungește niciodată. În același timp, ele sunt preluate de celule speciale - forocite. Forocitele sunt celule mari, asemănătoare amibei. Ei au capacitatea de a se mișca prin grosimea tunicii cu ajutorul pseudopodiilor lor, sau pseudopodiilor, în același mod ca amibele. Preluând rinichiul, forocitele îl poartă prin tunica care acoperă colonia într-un loc strict definit sub ascidiozoizii primari și, de îndată ce ascidiozoidul final se desprinde de stolon, forocitele îl poartă de-a lungul părții stângi până în partea dorsală. a producătorului său, unde în cele din urmă este stabilit în așa fel încât ascidiozoizii bătrâni se deplasează din ce în ce mai departe spre vârful coloniei, iar cei tineri se găsesc în partea din spate a acesteia.

Fiecare nouă generație de ascidiozoizi este transferată cu corectitudine geometrică într-un loc strict definit în raport cu generația anterioară și este dispusă în etaje (Fig. 181, 3). După formarea primelor trei etaje, între ele încep să apară etaje secundare, apoi etaje terțiare etc. Etajele primare au câte 8 ascidiozoide fiecare, etajele secundare au câte 16, etajele terțiare au câte 32 și așa mai departe exponențial. Diametrul coloniei crește. Cu toate acestea, odată cu creșterea coloniei, claritatea acestor procese este perturbată, unii ascidiozoizi se confundă și cad pe podelele altora. La aceiași indivizi din colonia de pirozomi care s-au reprodus prin înmugurire, gonadele se dezvoltă în continuare și trec la reproducerea sexuală. După cum știm deja, fiecare dintre numeroșii pirozomi ascidiozoizi formați prin înmugurire dezvoltă un singur ou mare.

Conform metodei de formare a coloniilor, și anume dacă ascidiozoizii mențin o conexiune cu organismul mamă pentru o perioadă lungă de timp sau nu, pirozomii sunt împărțiți în două grupe - Pyrosoma fixata și Pyrosoma ambulata. Primele sunt considerate mai primitive, deoarece transferul rinichilor cu ajutorul forocitelor este o achiziție mai complexă și mai ulterioară a pirozomilor.

Formarea unei colonii primare de patru membri a fost considerată atât de constantă pentru pirozomi încât acest caracter a intrat chiar în caracterizarea întregului ordin Pyrosomida. Recent, însă, au fost obținute noi date despre dezvoltarea pirozomilor. S-a dovedit, de exemplu, că la Pyrosoma vitjazi stolonul în devenire poate atinge o lungime foarte mare, iar numărul de muguri formați simultan pe el este de aproximativ 100. Un astfel de stolon formează bucle neregulate sub membrana oului (Fig. 181, A). ). Din păcate, încă nu se știe cum formează o colonie.

Reproducerea și dezvoltarea butoaielor și salpelor.

În butoaie, procesele de reproducere sunt și mai complexe și mai interesante. Din ou, ei dezvoltă un caudat, asemănător unei ascidie, larvă, care are o coardă în secțiunea cozii (Fig. 182, A). Cu toate acestea, coada dispare curând, iar corpul larvei crește puternic și se transformă într-o insectă adultă, care în structura sa diferă semnificativ de individul sexual pe care l-am descris mai sus. În loc de opt cercuri musculare, el are nouă, există un mic organ de echilibru asemănător unui sac - statocisturile, fantele branhiale sunt jumătate din cele ale unui individ sexual. Nu are absolut nicio glande sexuală și, în cele din urmă, în mijlocul părții ventrale a corpului și pe partea dorsală a capătului său posterior, se dezvoltă două excrescențe speciale, stoloni (Fig. 182, B). Acest individ asexuat are un nume special - un hrănitor. Stolonul abdominal filiform al alimentatorului, care este un stolon de rinichi, include excrescențe ale multor organe ale animalului - o continuare a cavității corpului, faringelui, inimii etc. - un total de opt rudimente diferite. Acest stolon foarte devreme începe să înmugurească în muguri primari mici, sau așa-numitele probuds. În acest moment, multe forocite mari, deja familiare, se înghesuie la baza lui. Porocitele în doi sau în trei ridică rinichii și îi poartă mai întâi de-a lungul părții drepte a alimentatorului și apoi de-a lungul părții dorsale a acestuia până la stolonul dorsal (Fig. 182, 5, D). Dacă în același timp rinichii se rătăcesc, ei mor. În timp ce rinichii se mișcă și se deplasează spre stolonul dorsal, ei continuă să se dividă tot timpul. Se pare că rinichii formați pe stolonul abdominal nu se pot dezvolta și trăiesc pe el.

Primele porțiuni ale rinichilor sunt așezate de forocite pe stolonul dorsal în două rânduri laterale pe partea sa dorsală. Acești muguri laterali se dezvoltă foarte repede aici în butoaie mici în formă de lingură, cu o gură uriașă, branhii și intestine bine dezvoltate (Fig. 182, E). Alte organe din ele se atrofiază. Ele sunt atașate de stolonul dorsal al alimentatorului prin propriul lor stolon dorsal, care are forma unui proces. Stolonul dorsal al alimentatorului crește puternic în acest moment - se prelungește și se extinde. În final, poate ajunge la 20-40 cm lungime. Este o excrescere lungă a corpului, în care intră două lacune mari de sânge ale alimentatorului.

Între timp, din ce în ce mai multe forocite cu muguri se strecoară, dar acum acești muguri nu mai sunt așezați în lateral, ci în mijlocul stolonului, între cele două rânduri de indivizi descrise mai sus. Acești rinichi sunt numiți mediani sau forozoizi. Sunt mai mici decât cele laterale și se dezvoltă în butoaie, asemănătoare indivizilor maturi sexual, dar fără gonade sexuale. Aceste butoaie cresc până la stolonul alimentatorului cu o tulpină subțire specială.

În tot acest timp, hrănitorul furnizează nutrienți întregii colonii. Ele intră aici prin lacunele de sânge ale stolonului dorsal și prin tulpinile rinichilor. Dar treptat alimentatorul se epuizează. Se transformă într-un butoi muscular gol, care servește doar la mutarea coloniei deja semnificative formate pe stolonul dorsal.

Pe suprafața acestui butoi continuă să se miște tot mai mulți rinichi, pe care stolonul abdominal continuă să-i formeze. Din momentul în care hrănitorul se transformă într-o pungă goală, rolul său în hrănirea coloniei este preluat de indivizii laterali cu gura mare, care se numesc gastrozoizi (zooizi hrănitori). Ei captează și digeră alimente. Nutrienții digerați de ei nu sunt doar folosiți singuri, ci și transferați în rinichii medii. Și forocitele aduc încă noi generații de rinichi la stolonul dorsal. Acum, acești muguri nu mai sunt așezați pe stolon în sine, ci pe acele tulpini care atașează mugurii mediani (Fig. 182, E). Acești rinichi sunt cei care se transformă în adevărate butoaie sexuale. După ce tulpina mugurelui median, sau forozoid, a întărit probudul sexual, acesta se rupe, împreună cu tulpina sa, din stolonul comun și devine o mică colonie independentă care plutește liber (Fig. 182, G). Sarcina forozoidului este de a asigura dezvoltarea pronefrosului sexual. Uneori se numește alimentator de ordinul doi. În timpul perioadei libere de viață a forozoizilor, probudul sexual, așezat pe tulpina sa, se împarte în mai mulți muguri genitali - gonozoizi. Fiecare astfel de rinichi crește într-un butoi sexual tipic, care a fost deja descris în partea anterioară. Ajungând la maturitate, gonozoizii, la rândul lor, se separă de forozoidul lor și încep să ducă viața unor buncăre de butoi solitare independente, capabile de reproducere sexuală. Trebuie spus că atât la gastrozoizi, cât și la forozoizi, în procesul dezvoltării lor se formează și gonade, dar apoi dispar. Acești indivizi ajută doar la dezvoltarea celei de-a treia generații sexuale reale.

După ce toți mugurii mediani se desprind de stolonul dorsal al hrănitoarei, hrănitorul moare împreună cu mugurii laterali. Numărul de indivizi formați pe un singur alimentator este extrem de mare. Este egal cu câteva zeci de mii.

După cum putem vedea, ciclul de dezvoltare al arborelor de butoaie este extrem de complex și se caracterizează printr-o schimbare a generațiilor sexuale și asexuate.

O scurtă prezentare a acestuia este după cum urmează:

1. Individul sexual se dezvoltă pe tulpina ventrală a forozoidului.

2. Individul sexual depune ouă, iar în urma dezvoltării lor se obține o larvă cu coadă asexuată.

3. Un alimentator asexuat se dezvoltă direct din larvă.

4. Pe stolonul dorsal al alimentatorului se dezvoltă o generație de gastrozoizi laterali asexuați.

5. Noua generație de forozoizi mediani asexuați.

6. Apariția și dezvoltarea pe stolonul ventral a unui forozoid al gonozoizilor sexuali desprins din alimentator.

7. Formarea unui individ sexual dintr-un gonozoid.

8. Depunerea ouălor.

ÎN dezvoltarea salpului există și o schimbare generațională, dar nu are o complexitate atât de uimitoare precum cea a butoaielor. Larvele de salp nu au o coadă care conține o notocordă. Dezvoltându-se dintr-un singur ou în corpul mamei, în cavitatea sa cloacală, embrionul salp intră într-o relație strânsă cu pereții ovarului matern, prin care intră substanțele nutritive în el. Această joncțiune a corpului embrionului cu țesuturile mamei se numește placentă sau placentă. Nu există un stadiu larvar de viață liberă în salpe, iar embrionul lor are doar un rudiment (o rămășiță care nu a primit o dezvoltare completă) al cozii și al coardei. Acesta este așa-numitul eleoblast, format din celule mari bogate în grăsimi (Fig. 183, A). Un embrion nou dezvoltat, în esență încă un embrion care a intrat în apă prin sifonul cloacal, are pe partea ventrală lângă inimă și între restul placentei și eleoblast, un mic stolon reniform. În formele adulte, stolonul atinge o lungime considerabilă și este de obicei răsucit în spirală. Această salpă solitară este, de asemenea, aceeași hrănitoare ca și știuca butoiului formată din larvă (Fig. 183, B). Pe stolon se formează numeroși muguri din îngroșări laterale, dispuși în două rânduri paralele. De obicei, o anumită parte a stolonului este mai întâi capturată prin înmugurire, dând naștere unui anumit număr de muguri coevali. Numărul lor este diferit - la specii diferite de la câteva unități la câteva sute. Apoi începe să înmugurească a doua secțiune, a treia etc. Toți rinichii - blastozoizi - fiecărei secțiuni sau legături individuale se dezvoltă simultan și au dimensiuni egale. În timp ce în prima secțiune ajung deja la o dezvoltare semnificativă, blastozoizii din a doua secțiune sunt mult mai puțin dezvoltate etc., iar în ultima secțiune a stolonului abia încep să apară rinichii (Fig. 183, B).

În cursul dezvoltării lor, blastozoizii suferă o rearanjare, rămânând în același timp conectate între ele printr-un stolon. Fiecare pereche de zooizi dobândește o poziție definită în raport cu cealaltă pereche. Își întoarce capetele libere în direcții opuse. În plus, la fiecare individ, ca și la ascidian, are loc o deplasare a organelor, ducând la modificarea poziției lor relative inițiale. Toată substanța stolonului merge la formarea rinichilor. În salpe, toată dezvoltarea rinichilor are loc pe stolonul ventral și nu au nevoie de un stolon dorsal special. Rinichii se desprind de el nu unul câte unul, ci în lanțuri întregi, după cum au apărut și formează colonii temporare (Fig. 183, D). Toți indivizii din ei sunt absolut egali și fiecare se dezvoltă într-un animal matur sexual.

Interesant, în timp ce tubul neural, cordonul genital, cavitățile peribranhiale etc. au fost deja împărțite în indivizi diferiți, faringele rămâne comun în cadrul aceluiași lanț. Astfel, membrii lanțului sunt mai întâi legați organic unul de celălalt printr-un stolon. Dar segmentele mature detașate ale lanțului constau din indivizi legați între ei doar prin papilele de atașament aderente. Fiecare individ are opt astfel de ventuze, ceea ce determină legătura întregii colonii. Această legătură este extrem de slabă atât anatomic, cât și fiziologic. Colonialitatea unor astfel de lanțuri este, în esență, greu exprimată. Lanțurile extinse liniar - colonii de salpe - pot consta din sute de indivizi individuali. Cu toate acestea, la unele specii, coloniile pot avea formă de inel. În acest caz, indivizii sunt interconectați prin excrescențe ale tunicii, îndreptate, ca niște spițe într-o roată, spre centrul inelului de-a lungul căruia se află membrii coloniei. Astfel de colonii constau doar din câțiva membri: în Cyclosalpa pinnata, de exemplu, optzeci și nouă de indivizi (Tabelul 29).

Dacă comparăm acum metodele de reproducere asexuată a diferitelor tunici, atunci, în ciuda complexității mari și eterogenității acestui proces în diferite grupuri, nu se poate să nu observăm caracteristici comune. Și anume: în toate, cea mai comună metodă de reproducere este împărțirea stolonului renal într-un număr mai mare sau mai mic de secțiuni care dau naștere unor indivizi individuali. Astfel de stoloni sunt prezenți în ascidie, pirozomi și salpe.

Coloniile tuturor tunicatelor apar ca urmare a reproducerii asexuate. Dar dacă în ascidie apar pur și simplu ca urmare a înmuguririi, iar fiecare zooid din colonie se poate dezvolta atât asexuat, cât și sexual, atunci în pirozomi și mai ales în salpe, apariția lor este asociată cu o alternanță complexă a generațiilor sexuale și asexuate.

Stil de viață tunică.

Să vedem acum cum trăiesc diferite tunicate și ce semnificație practică au. Am spus deja mai sus că unii dintre ei trăiesc pe fundul mării, iar alții în coloana de apă. Ascidianele sunt animale de fund. Formele adulte își petrec întreaga viață nemișcate, atașându-se de un obiect solid din partea de jos și trăgând apa prin gâtul lor străpuns de branhii pentru a filtra cele mai mici celule de fitoplancton sau mici animale și particule de materie organică cu care ascidia se hrănește. Ei nu se pot mișca și numai atunci când sunt speriați de ceva sau înghit ceva prea mare, stropi de mare se poate micșora într-o minge. În acest caz, apa este evacuată cu forță din sifon.

De regulă, stropii de mare pur și simplu se lipesc de pietre sau alte obiecte dure cu fundul tunicii. Dar uneori corpul lor se poate ridica deasupra solului pe o tulpină subțire. Un astfel de dispozitiv permite animalelor să „prindă” un volum mai mare de apă și să nu se înece în pământ moale. Este caracteristică în special ascidienilor de adâncime, care trăiesc pe nămoluri subțiri care acoperă fundul oceanului la adâncimi mari. Pentru a nu se scufunda în pământ, pot avea și un alt dispozitiv. Procesele tunicii, cu care ascidiele sunt de obicei atașate de pietre, cresc și formează un fel de „parașută” care ține animalul pe suprafața inferioară. Astfel de „parașute” pot apărea și la locuitorii tipici ai solurilor dure, de obicei așezându-se pe pietre, atunci când trec la viață pe soluri moi, mâloase. Excrescențele asemănătoare cu rădăcinile corpului permit indivizilor aceleiași specii să intre într-un habitat nou și neobișnuit pentru ei și să extindă limitele gamei lor, dacă alte condiții sunt favorabile dezvoltării lor.

Recent, ascidie au fost descoperite într-o faună foarte specifică care populează cele mai subțiri pasaje dintre boabele de sol. O astfel de faună se numește interstițială. Acum sunt deja cunoscute șapte specii de ascidie, care și-au ales ca habitat un biotop atât de neobișnuit. Acestea sunt animale extrem de mici - dimensiunea corpului lor este de numai 0,8-2 mm în diametru. Unele dintre ele sunt mobile.

Ascidiele unice formează uneori agregate mari, care cresc în druse întregi și se stabilesc în grupuri mari. După cum am menționat deja, multe specii de ascidie sunt coloniale. Mai des decât altele, se găsesc colonii gelatinoase masive, ale căror membri individuali sunt scufundați într-o tunică comună destul de groasă. Astfel de colonii formează excrescențe cruste pe pietre sau se găsesc sub formă de bile ciudate, prăjituri și excrescențe pe picioare, uneori asemănătoare cu ciupercile. În alte cazuri, indivizii individuali ai coloniilor pot fi aproape independenți.

Unele ascidie, cum ar fi Claveiina, au capacitatea de a-și restaura sau regenera cu ușurință corpul din diferite părți ale acestuia. Fiecare dintre cele trei părți ale corpului clavelinei coloniale - regiunea toracică cu coșul branhiilor, regiunea corpului care conține măruntaiele și stolonul - atunci când este sculptată, este capabilă să recreeze un întreg stropi de mare. Este surprinzător că chiar și dintr-un stolon crește un întreg organism cu sifoane, toate viscerele și un ganglion nervos. Dacă o bucată din coșul branhial este izolată de clavelină cu două incizii transversale simultane, atunci se formează un nou faringe cu fante branhiale și sifoane la capătul anterior al fragmentului de animal care s-a transformat într-un nodul rotunjit și se formează un stolon. la capătul posterior. Dacă, totuși, se face mai întâi o incizie din spate și apoi din față, atunci într-un mod uimitor se formează faringele cu sifoane la capătul posterior, iar sifonul pe axa anterioară și antero-posterioră a corpului animalului. se rotește cu 180 °. Unii ascidii sunt capabili, în unele cazuri specifice, să-și arunce părți ale corpului, adică sunt capabili de autotomie. Și la fel cum coada ruptă a unei șopârle crește din nou, o nouă ascidia crește din partea rămasă din corp. Capacitatea ascidielor de a reface părțile pierdute ale corpului este pronunțată mai ales în starea adultă la acele specii care se pot reproduce prin înmugurire. Speciile care se reproduc doar sexual, precum solita Ciona intestinalis, au o capacitate de regenerare într-o măsură mult mai mică.

Procesele de regenerare și reproducere asexuată au multe asemănări și, de exemplu, Charles Darwin a susținut că aceste procese au o bază comună. Capacitatea de a reface părțile pierdute ale corpului este dezvoltată în mod deosebit la protozoare, celenterate, viermi și tunicați, adică la acele grupuri de animale care se caracterizează în special prin reproducere asexuată. Și într-un anumit sens, reproducerea asexuată în sine poate fi considerată ca fiind capacitatea de a o regenera dintr-un fragment al corpului, manifestată în condițiile naturale de existență și localizată în anumite părți ale corpului animalului.

Ascidianele sunt larg răspândite atât în ​​mările reci, cât și în cele calde. Se găsesc în Oceanul Arctic și Antarctica. Ele au fost chiar găsite direct pe coasta Antarcticii în timpul sondajului de către oamenii de știință sovietici a unuia dintre fiordurile „oazei” Bunger. Fiordul a fost îngrădit de mare de mormane de gheață de mai mulți ani, iar apa de suprafață din el a fost puternic desalinizată. Pe fundul stâncos și lipsit de viață al acestui fiord s-au găsit doar bulgări de diatomee și fire de alge verzi. Cu toate acestea, chiar în kutu-ul golfului, au fost găsite rămășițele unei stele de mare și un număr mare de ascidie gelatinoase mari, lungi de până la 14 cm, transparente roz-transparente. Animalele fuseseră smulse de jos, probabil de o furtună, și spălate aici sus de curent, dar stomacurile și intestinele lor erau complet umplute cu o masă verde de fitoplancton oarecum copt. Probabil s-au hrănit cu puțin timp înainte de a fi pescuiți din apă aproape de țărm.

Ascidianele sunt deosebit de diverse în zona tropicală. Există dovezi că numărul de specii de tunicate la tropice este de aproximativ 10 ori mai mare decât în ​​regiunile temperate și polare. Interesant este că ascidiele sunt mult mai mari în mările reci decât în ​​cele calde, iar așezările lor sunt mai numeroase. Ele, ca și alte animale marine, respectă regula generală că un număr mai mic de specii trăiesc în mările temperate și reci, dar formează așezări mult mai mari, iar biomasa lor la 1 m2 de suprafață de fund este de multe ori mai mare decât în ​​tropice.

Majoritatea ascidiilor trăiesc în cea mai superficială zonă litorală sau mareală a oceanului și în orizonturile superioare ale platoului continental sau sublitoral până la o adâncime de 200 m. Odată cu creșterea adâncimii, numărul total al speciilor lor scade. În prezent, 56 de specii de ascidie sunt cunoscute la o adâncime mai mare de 2000 m. Adâncimea maximă a habitatului lor la care au fost găsite aceste animale este de 7230 m. La această adâncime, ascidie au fost descoperite în timpul lucrărilor expediției oceanologice sovietice pe nava Vityaz din Oceanul Pacific. Erau reprezentanți ai genului caracteristic de adâncime Culeolus. Corpul rotunjit al acestei ascidie cu sifoane foarte late deschise, care nu ies deloc peste suprafața tunicii, se așează pe capătul unei tulpini lungi și subțiri, cu care culeola se poate atașa de pietricele mici, spicule de sticlă. bureți și alte obiecte în partea de jos. Tulpina nu poate suporta greutatea unui corp destul de mare și probabil plutește, oscilând deasupra fundului, purtată de un curent slab. Culoarea sa este gri-albicioasă, incoloră, ca la majoritatea animalelor de adâncime (Fig. 184).

Ascidienii evită zonele desalinizate ale mărilor și oceanelor. Marea majoritate dintre ei trăiesc la o salinitate oceanică normală de aproximativ 35°/00.

După cum sa menționat deja, cel mai mare număr de specii de ascidie trăiește în ocean la adâncimi mici. Aici formează, de asemenea, cele mai masive așezări, în special acolo unde există suficiente particule în suspensie în coloana de apă - plancton și detritus - care le servesc drept hrană. Ascidienii se stabilesc nu numai pe pietre și alte obiecte naturale dure. Locurile lor preferate de așezare sunt, de asemenea, fundul navelor, suprafața diferitelor structuri subacvatice etc. Așezându-se uneori în număr mare, împreună cu alte organisme murdare, stropii de mare pot provoca daune mari economiei. Se știe, de exemplu, că, așezându-se pe pereții interiori ai conductelor de apă, acestea se dezvoltă în așa număr încât îngustează foarte mult diametrul conductelor și le înfundă. Odată cu dispariția în masă în anumite anotimpuri ale anului, acestea înfundă dispozitivele de filtrare atât de mult încât alimentarea cu apă poate fi oprită complet, iar întreprinderile industriale suferă daune semnificative.

Una dintre cele mai răspândite stropi de mare - Ciona intestinalis - care crește excesiv fundul navelor, se poate așeza în număr atât de mare încât viteza navei este redusă semnificativ. Pierderile de navigație prin transport ca urmare a murdăriei sunt foarte mari și se pot ridica la milioane de ruble pe an.

Cu toate acestea, capacitatea ascidiilor de a forma acumulări de masă datorită uneia dintre caracteristicile lor uimitoare poate fi de interes cunoscut pentru oameni. Cert este că în sângele ascidiei, în loc de fier, este conținut vanadiu, care îndeplinește același rol ca și fierul - servește la transportul de oxigen. Vanadiul este un element rar de mare importanță practică, dizolvat în apa de mare în cantități extrem de mici. Ascidienii au capacitatea de a-l concentra în corpul lor. Cantitatea de vanadiu este de 0,04-0,7% în greutate cenușă animală. De asemenea, trebuie amintit că tunica ascidielor conține și o altă substanță valoroasă - celuloza. Cantitatea sa, de exemplu, într-o copie a celui mai răspândit tip de Ciona intestinalis este de 2-3 mg. Aceste ascidie se stabilesc uneori în număr mare. Numărul de indivizi la 1 m2 de suprafață ajunge la 2500-10.000 de exemplare, iar greutatea lor umedă este de 140 kg la 1 m2.

Devine posibil să discutăm despre modul în care ascidianele pot fi folosite practic ca sursă a acestor substanțe. Nu peste tot există lemn din care se extrage celuloza, iar depozitele de vanadiu sunt puține și împrăștiate. Dacă aranjați „grădini maritime” subacvatice, atunci cantități mari de ascidie pot fi cultivate pe farfurii speciale. S-a calculat că de la 1 hectar din suprafața mării se pot obține de la 5 la 30 kg de vanadiu și de la 50 la 300 kg de celuloză.

Tunicatele pelagice trăiesc în coloana de apă oceanică - apendicularium, pirozomi și salpi. Aceasta este lumea creaturilor fantastice transparente care trăiesc în principal în mările calde și în zona tropicală a oceanului. Cele mai multe dintre speciile lor sunt atât de strâns limitate în distribuția lor în apele calde încât pot servi ca indicatori ai schimbărilor condițiilor hidrologice din diferite regiuni ale oceanului. De exemplu, apariția sau dispariția tunicatelor pelagice, în special salpelor, în Marea Nordului în anumite perioade este asociată cu un aflux mai mare sau mai mic de ape calde ale Atlanticului în aceste regiuni. Același fenomen a fost observat în mod repetat în regiunea islandeză, Canalul Mânecii, în apropierea peninsulei Newfoundland și a fost asociat atât cu schimbări lunare, cât și sezoniere în distribuția apelor calde ale Atlanticului și a apelor reci din Arctica. Doar trei specii de salpe intră în aceste zone - Salpa fusiformis, Jhlea asymmetrica și Thalia democratica, cea mai răspândită în ocean. Apariția tuturor acestor specii în număr mare în largul coastelor Insulelor Britanice, Islandei, Insulelor Feroe și în Marea Nordului este rară și este asociată cu încălzirea apelor. În largul coastei Japoniei, tunicatele pelagice sunt indicative ale ondulațiilor curentului Kuroshio.

Pirozomii și salpele sunt deosebit de sensibile la apele reci și preferă să nu părăsească zona tropicală a oceanului, unde sunt foarte răspândite. Zonele de distribuție geografică a majorității speciilor de salp, de exemplu, acoperă apele calde ale întregului Ocean Mondial, unde se găsesc peste 20 de specii. Adevărat, sunt descrise două tipuri de salpe care trăiesc în Antarctica. Aceasta este Salpa thompsoni, comună în toate apele Antarcticii și nu depășește 40 ° S. sh., adică zonele de subsidență subtropicală a apelor reci din Antarctica și Salpa gerlachei, care trăiește numai în Marea Ross. Apendicularienii sunt mai larg răspândiți, există aproximativ zece specii care trăiesc, de exemplu, în mările Oceanului Arctic, dar sunt și mai diversi și mai numeroase în regiunile tropicale.

Tunicatele pelagice apar la o salinitate oceanică normală de 34-36°/O0. Se știe, de exemplu, că la confluența râului Congo, unde condițiile de temperatură sunt foarte favorabile pentru salpe, acestea sunt absente din cauza faptului că salinitatea în acest loc al coastei africane este de doar 30,4 ° / 00. Pe de altă parte, nu există salpe în partea de est a Mediteranei lângă Siria, unde salinitatea, dimpotrivă, este prea mare - 40°/00.

Toate formele planctonice de tunicate sunt locuitori ai straturilor de suprafață ale apei, în principal de la 0 la 200 m. Pirozomii, aparent, nu merg mai adânc de 1000 m. Salpii și apendicularul în vrac, de asemenea, nu merg mai adânc de câteva sute de metri. Cu toate acestea, există indicii în literatura de specialitate despre prezența pirozomilor la adâncimea de 3000 m, purtători de butoi la o adâncime de 3300 m și salpe chiar și până la 5000 m. Dar este dificil de spus dacă salpii vii trăiesc la astfel de o adâncime mare, fie că erau doar morții lor, dar scoici bine conservate.

Pe Vityaz, în capturile făcute cu o plasă de închidere, pirozomii nu au fost găsiți mai adânc de 1000 m, iar butoaie - 2000-4000 m.

Toate tunicatele pelagice sunt în general răspândite în ocean. Adesea se întâlnesc în plasa unui zoolog în exemplare unice, dar acumulările mari sunt la fel de caracteristice pentru ele. Apendicularii se întâlnesc în număr semnificativ - 600-800 de exemplare într-o captură de la o adâncime de până la 100 m. În largul coastei Newfoundland, numărul lor este mult mai mare, uneori peste 2500 de exemplare într-o astfel de captură. Este vorba de aproximativ 50 de exemplare la 1 m3 de apă. Dar datorită faptului că apendicularele sunt foarte mici, biomasa lor este neglijabilă. De obicei este de 20-30 mg pe 1 m2 în zonele cu apă rece și până la 50 mg pe 1 m2 în zonele tropicale.

Cât despre salpe, acestea sunt uneori capabile să se adune în număr mare. Există cazuri când acumulările de salpe au oprit chiar și navele mari. Iată cum descrie un astfel de caz un membru al expediției antarctice sovietice, zoologul K. V. Beklemishev: „În iarna anilor 1956-1957. nava cu motor „Kooperatsia” (cu o deplasare de peste 5000 de tone) a livrat al doilea schimb de iernanți în Antarctica, în satul Mirny. Într-o dimineață senină și vântoasă de 21 decembrie 1956, în partea de sud a Oceanului Atlantic, de pe puntea unei nave, s-au observat 7-8 dungi roșiatice la suprafața apei, întinzându-se de-a lungul vântului aproape paralel cu cursul a navei. Când nava s-a apropiat, dungile nu mai păreau roșii, dar apa din ele încă nu era albastră (ca în jur), ci albicioasă-tulbură din prezența unei mase a unor creaturi. Lățimea fiecărei benzi era mai mare de un metru. Distanța dintre ele este de la câțiva metri la câteva zeci de metri. Lungimea benzilor este de aproximativ 3 km. De îndată ce „Kooperatsia” a început să traverseze aceste benzi într-un unghi ascuțit, când brusc mașina s-a oprit și nava a intrat în derivă. S-a dovedit că planctonul a înfundat filtrele mașinii și alimentarea cu apă a motorului s-a oprit. Pentru a evita un accident, mașina a trebuit oprită pentru a curăța filtrele.

Luând o probă de apă, am găsit în ea o masă de creaturi alungite transparente de aproximativ 1-2 cm, numite Thalia longicaudata și aparținând ordinului salpilor. Au fost cel puțin 2500 de exemplare în 1 m3 de apă. Este clar că grilele de filtrare au fost complet umplute cu ele. Pietrele împărătești pliabile din Kooperatsia sunt situate la o adâncime de 5 m și 5,6 m. În consecință, salpii au fost găsite în număr mare nu numai la suprafață, ci și la o adâncime de cel puțin 6 m.

Dezvoltarea în masă a tunicatelor și dominația lor în plancton, aparent, este un fenomen caracteristic pentru marginile regiunii tropicale. Acumulări de salpe sunt observate în partea de nord a Oceanului Pacific; dezvoltarea lor în masă este cunoscută în zona de amestecare a apelor curenților Kuroshio. și Oyacio, în largul vestului Algeriei, la vest de Insulele Britanice, în largul Islandei, în nord-vestul Atlanticului în zonele de coastă, în apropierea graniței de sud a regiunii Pacificului tropical, în largul sud-estului Australiei. Uneori salpele pot predomina în plancton, în care nu există alți reprezentanți tipici tropicali.

În ceea ce privește pirozomii, se pare că nu apar în cantități atât de mari așa cum este descris mai sus pentru salpi. Cu toate acestea, în unele regiuni marginale ale regiunii tropicale s-au găsit și acumulări ale acestora. În Oceanul Indian, la 40-45 ° S. SH. în timpul lucrărilor expediției sovietice în Antarctica, au fost întâlniți un număr mare de pirozomi mari. Pirozomii au fost localizați chiar pe suprafața apei în pete. În fiecare loc, existau de la 10 până la 40 de colonii, care străluceau puternic cu lumină albastră. Distanța dintre puncte a fost de 100 m sau mai mult. În medie, au existat 1-2 colonii la 1 m2 de suprafață de apă. Acumulări similare de pirozomi au fost observate în largul coastei Noii Zeelande.

Pirozomii sunt cunoscuți ca animale exclusiv pelagice. Cu toate acestea, relativ recent, în strâmtoarea Cook de lângă Noua Zeelandă, a fost posibil să se obțină mai multe fotografii de la o adâncime de 160-170 m, în care erau vizibile în mod clar acumulări mari de Pyrosoma atlanticum, ale căror colonii se aflau pur și simplu pe suprafața de jos. . Alți indivizi au înotat în imediata apropiere a fundului. Era zi, iar animalele ar fi ajuns la adâncimi mari pentru a se ascunde de lumina directă a soarelui, așa cum fac multe organisme planctonice.

Din câte se pare, s-au simțit bine, întrucât condițiile de mediu le-au fost favorabile. În luna mai, acest pirozom este comun în apele de suprafață ale strâmtorii Cook. Interesant este că în aceeași zonă în octombrie, fundul la o adâncime de 100 m este acoperit cu pirozomi morți, în descompunere. Probabil, această extincție în masă a pirozomilor este asociată cu fenomene sezoniere. Într-o oarecare măsură, oferă o idee despre câte aceste animale pot fi găsite în mare.

Pirozomii, care în traducere în rusă înseamnă „minge de foc”, și-au primit numele de la capacitatea lor inerentă de a străluci. S-a constatat că lumina care apare în celulele organelor luminoase ale pirozomilor este cauzată de bacterii simbiotice speciale. Ele se instalează în interiorul celulelor organelor luminoase și, aparent, se înmulțesc acolo, deoarece au fost observate în mod repetat bacterii cu spori în interiorul lor. Bacteriile luminoase sunt transmise din generație în generație. Prin fluxul sanguin, ele sunt transferate în ouăle pirozomilor, care se află în ultimul stadiu de dezvoltare, și le infectează. Apoi se așează între blastomerii oului zdrobit și pătrund în embrion. Bacteriile luminoase pătrund împreună cu fluxul sanguin și în rinichi cu pirozomi. Astfel, pirozomii tineri moștenesc bacterii luminoase de la mamele lor. Cu toate acestea, nu toți oamenii de știință sunt de acord că pirozomii strălucesc datorită bacteriilor simbionte. Faptul este că luminiscența bacteriilor se caracterizează prin continuitatea sa, iar pirozomii emit lumină numai după un fel de iritație. Lumina ascidiozoidelor dintr-o colonie poate fi surprinzător de intensă și foarte frumoasă.

Pe lângă pirozomi, salpele și apendicularia strălucesc.

Noaptea, în oceanul tropical, o urmă luminoasă este lăsată în spatele unei nave în mișcare. Valurile care bat pe lateralele vasului se aprind și ele cu o flacără rece - argintie, albăstruie sau alb-verzuie. Nu numai pirozomii strălucesc în mare. Sunt cunoscute multe sute de specii de organisme luminoase - diverse meduze, crustacee, moluște, pești. Nu este neobișnuit ca apa oceanului să ardă cu o flacără constantă, fără pâlpâire de la o multitudine de bacterii luminoase. Chiar și organismele de jos strălucesc. Coralii moi gorgonieni în întuneric ard și strălucesc, acum slăbind, acum întărind strălucirea, cu diferite lumini - violet, violet, roșu și portocaliu, albastru și toate nuanțele de verde. Uneori lumina lor este ca fierul încins alb. Dintre toate aceste animale, globurile de foc ocupă cu siguranță primul loc în ceea ce privește strălucirea strălucirii lor. Uneori, în masa luminoasă generală a apei, organismele mai mari se aprind ca bile strălucitoare separate. De regulă, acestea sunt pirozomi, meduze sau salpe. Arabii le numesc „lanterne de mare” și spun că lumina lor este ca lumina lunii, ușor acoperită cu nori. Pete ovale de lumină la adâncimi mici sunt adesea menționate atunci când descriu strălucirea marine. De exemplu, într-un extras din jurnalul navei „Alinbek”, citat de NI Tarasov în cartea sa „Strălucirea mării”, în iulie 1938, au fost observate pete de lumină în Oceanul Pacific de Sud, în cea mai mare parte dintr-un dreptunghi obișnuit. formă, dimensiunea căreia era de aproximativ 45 x 10 cm.Lumina petelor era foarte strălucitoare, verzui-albastru. Acest fenomen a devenit deosebit de vizibil în timpul declanșării unei furtuni. Această lumină a fost emisă de pirozomi. Un mare expert în domeniul strălucirii mării, N. I. Tarasov, scrie că o colonie de pirozomi poate străluci până la trei minute, după care strălucirea se oprește imediat și complet. Lumina unui pirosom este de obicei albastră, dar la animalele obosite, supraexcitate și pe moarte devine portocalie și chiar roșie. Cu toate acestea, nu toți pirozomii pot străluci. Pirozomii gigantici din Oceanul Indian descriși mai sus, ca și noua specie Pyrosoma vitjazi, nu au organe luminoase. Dar este posibil ca capacitatea de a străluci în pirozomi să nu fie constantă și să fie asociată cu anumite etape în dezvoltarea coloniilor lor.

După cum am menționat deja, salpurile și apendicularele pot străluci și ele. Strălucirea unor salpe este vizibilă chiar și în timpul zilei. Celebrul navigator și om de știință rus F.F. Bellingshausen, trecând în iunie 1821 pe lângă Azore și observând strălucirea mării, a scris că „marea era presărată cu animale marine luminoase, sunt transparente, cilindrice, lungi de doi centimetri și jumătate și doi centimetri. , float conectate între ele într-o poziție paralelă, formând astfel un fel de bandă, a cărei lungime este adesea arshins. În această descriere, este ușor de recunoscut salpele, care se găsesc în mare atât individual, cât și în colonii. Mai des, doar formele unice strălucesc.

În timp ce salpii și pirozomii au organe speciale de luminescență, apendicularele luminesc tot corpul și unele părți ale casei gelatinoase în care trăiesc. Când casa se sparge, există un fulger de lumină verde pe tot corpul. Luminoase, probabil, sunt picături galbene de secreții speciale secretoare prezente la suprafața corpului și în interiorul casei. Apendicularia, așa cum am menționat deja, este mai răspândită decât alte tunicate și sunt mai frecvente în apele reci. Adesea, ei sunt cei care provoacă strălucirea apei în partea de nord a Mării Bering, precum și în Marea Neagră.

Strălucirea mării este o priveliște neobișnuit de frumoasă. Puteți petrece ore întregi admirând surfurile de apă spumante din spatele pupei unei nave în mișcare. Am fost nevoiți să lucrăm în mod repetat noaptea în timpul expediției Vityaz în Oceanul Indian. Rețelele mari de plancton care veneau din adâncurile mării arătau adesea ca niște conuri mari pâlpâind cu o flacără albăstruie, iar hotele lor, în care se acumula planctonul marin, semănau cu un fel de felinare magice, dând o lumină atât de strălucitoare încât era foarte posibil să citeste cu el. Apa curgea din plase si din maini, a cazut pe punte in picaturi de foc.

Dar strălucirea mării are și o semnificație practică foarte mare, care nu este întotdeauna favorabilă pentru o persoană. Uneori interferează foarte mult cu navigația, orbește și afectează vizibilitatea pe mare. Sclipirile sale strălucitoare pot fi chiar confundate cu lumina farurilor inexistente, ca să nu mai vorbim de faptul că poteca luminoasă dezmachează navele de război și submarinele pe timp de noapte și direcționează flota și aeronavele inamice către țintă. Strălucirea mării interferează adesea cu pescuitul marin, sperie peștii și animalele marine din plasele udate într-o strălucire argintie. Dar, este adevărat, chiar și concentrațiile mari de pești pot fi detectate cu ușurință în întuneric de strălucirea mării cauzată de aceștia.

Tunicatele pot intra uneori în relații interesante cu alte animale pelagice. De exemplu, cochiliile goale de salpe sunt adesea folosite de crustaceele planctonice, hyperiids-phronims, ca un refugiu sigur pentru reproducere. La fel ca salpele, phronim-urile sunt absolut transparente și invizibile în apă. Urcând în salpa, femela Phronima roade tot ce este în interiorul tunicii și rămâne în ea. În ocean, puteți găsi adesea cochilii goale de salpe, fiecare dintre ele conține un crustaceu. După ce micile crustacee eclozează într-un fel de maternitate, se agață de suprafața interioară a tunicii și stau pe ea destul de mult timp. Mama, muncind din greu cu picioarele de înot, împinge apă prin butoiul gol, astfel încât copiii săi să aibă suficient oxigen. Se pare că bărbații nu se instalează niciodată în salpe. Toate tunicatele se hrănesc cu cele mai mici alge unicelulare suspendate în apă, animale mici sau pur și simplu particule de materie organică. Sunt filtre active. Appendicularia, de exemplu, a dezvoltat un sistem special, foarte complex, de filtre și plase de captare pentru prinderea planctonului. Dispozitivul lor a fost deja scris mai sus. Unele salpe au capacitatea de a se acumula în stoluri uriașe. În același timp, ei pot mânca atât de puternic fitoplanctonul în acele zone ale mării în care se acumulează, încât concurează serios pentru hrană cu alt zooplancton și provoacă o scădere bruscă a numărului acestuia. Se știe, de exemplu, că în largul Insulelor Britanice se pot forma concentrații mari de Salpa fusiformis, acoperind zone de până la 20.000 de mile pătrate. În zona acumulării lor, salpile filtrează fitoplanctonul într-o asemenea cantitate încât îl mănâncă aproape complet. În același timp, zooplanctonul, constând în principal din mici crustacee Copepoda, este, de asemenea, mult redus ca număr, deoarece Copepoda, ca și salpele, se hrănește cu alge microscopice plutitoare.

Dacă astfel de acumulări de salpe rămân mult timp în același corp de apă și astfel de ape, puternic sărăcite în fito- și zooplancton, invadează zonele de coastă, ele pot avea un impact grav asupra populației animale locale. Larvele măturate ale animalelor bentonice mor din cauza lipsei de hrană. Chiar și heringul devine foarte rar în astfel de locuri, poate din cauza lipsei de hrană sau din cauza cantității mari de produse metabolice a tunicatelor dizolvate în apă. Cu toate acestea, acumulări atât de mari de salpe sunt un fenomen de scurtă durată, mai ales în zonele cu apă mai rece ale oceanului. Când se face frig, ele dispar.

Salpele în sine, precum și pprozomii, pot fi uneori folosite ca hrană de către pești, dar numai de foarte puține specii. În plus, tunica lor conține o cantitate foarte mică de substanțe organice digerabile. Se știe că în anii celei mai masive dezvoltări de salpe din zona Insulelor Orkney, codul se hrănea cu ele. Peștii zburători și tonul cu aripioare galbene mănâncă salpe, iar pirozomii au fost găsiți în stomacul peștilor-spadă. Din intestinele altui pește - munus - cu dimensiunea de 53 cm, s-au extras odată 28 de pirozomi. Appendicularis se găsesc uneori în stomacul peștilor și chiar în cantități semnificative. Evident, acei pești care mănâncă meduze și ctenofori se pot hrăni și cu salpe și pirozomi. Interesant este că țestoasele pelagice mari și unele păsări din Antarctica mănâncă salpe solitare. Dar tunicatele nu sunt de mare importanță ca obiect alimentar.

Viața animală: în 6 volume. - M.: Iluminismul. Editat de profesorii N.A. Gladkov, A.V. Mikheev. 1970 .

În zilele fierbinți de august, apele de coastă ale Mării Japoniei sunt transparente, iar razele soarelui luminează bine fundul la o adâncime de 5-6 metri. Un scafandru, înarmat cu o mască și snorkel, observă pe piatră bule de mărimea unui pumn portocaliu-violet. La atingere, aceste bule sunt dure și dure, parcă umplute cu ceva. Acestea sunt sea squirts - animale de fundul mării aparținând împreună cu vertebrate (și oameni!) de tipul Chordata.

Notochord - o tijă elastică în secțiunea din spate și coadă a larvei de ascidie. Cordonul de coardă are atât flexibilitate, cât și rezistență - vă permite să vă îndoiți și, în același timp, menține forma corpului. Larva de ascidie se transformă într-un animal adult în timp, în timp ce notocorda moare. La vertebrate, notocorda nu moare, ci este înlocuită cu vertebre osoase. Rămășițele sale sunt discuri elastice între vertebre.

Schema structurii unui ascidian adult:
1 - sifon de admisie, 2 - sifon de evacuare, 3 - tunica,
4 - peretele corpului, 5 - cavitatea peribranhială, 6 - faringe cu fante branhiale,
7 - gonadă, 8 - stomac, 9 - talpă.

Problema originii Chordates este complexă și nu a fost încă pe deplin clarificată. În 1928, zoologul britanic Garstang a publicat o teorie conform căreia larvele de cordate cu coadă ale celor mai vechi ascidie au servit drept strămoși ai Cranianului (lampree, miurgine) și Vertebrate. Astfel, vertebratele moderne, de la pești la primate superioare și oameni, care reprezintă cel mai înalt grad de complexitate evolutivă în structura organismului animal, descind din larvele de ascidie.

Originea ascidiei în sine în evoluția faunei sălbatice este foarte veche. Cele mai timpurii descoperiri de fosile de ascidie au fost probabil făcute în Scoția în straturi de sedimente de pe fundul mării din perioada Siluriană. Aceasta înseamnă că primele ascidie au apărut în mări cu aproximativ 400.000.000 de ani în urmă, chiar înainte de apariția insectelor, reptilelor și dinozaurilor. În zilele noastre, ascidie trăiesc în toate zonele Oceanului Mondial, inclusiv în mările arctice și tropicale.

Larva de ascidie, asemănătoare în exterior cu un mormoloc, înoată liber în coloana de apă. Un animal adult trăiește în partea de jos, atașat de un substrat solid - pietre, scoici, tulpini de iarbă de mare zoster.

Structura larvei de ascidie (după Ivanova-Kazas, 1988).
1 - organe de atașare, 2 - tunică, 3 - gura, 4 - faringe cu fante branhiale,
5 - ieșire, 6 - sistem nervos, 7 - aripioară, 8 - coardă, 9 - inimă.

Transformarea larvei într-un animal adult începe atunci când larva cu coadă, după ce a înotat timp de 1-2 zile, își găsește un loc potrivit pe fund și se așează, atașându-se permanent de piatră cu secțiunea capului. În același timp, modul de viață este complet schimbat - dintr-un organism care plutește liber, rezultă unul atașat fix. Nu este surprinzător, așadar, că are loc o metamorfoză regresivă profundă a structurii corpului ascidianului. Organele larvei, atât de necesare ei înainte: coada, notocorda, ochiul și statocistul (un organ de control al echilibrului) - dispar. Coada se retrage în 6-10 minute. Gura se deplasează spre spate - într-o poziție mai confortabilă, tunica larvei curge puțin în jos și creează excrescențe asemănătoare rădăcinii care îmbunătățesc atașarea ascidianului adult de substrat. Un animal adult arată ca o pungă cu două găuri. Acestea sunt sifoanele de intrare (orale) și de evacuare. Faringele rămas din larvă crește, pereții acestuia sunt tăiați de numeroase fante branhiale. Sistemul nervos al ascidiei este ganglionul capului, cordonul nervos dorsal și nervii care merg către organele interne. Spre deosebire, de exemplu, de insecte și alte nevertebrate, squirs de mare nu au un cordon nervos dublu, ci unul singur și, în plus, gol. Nu-i asa, asta este deja maduva spinarii, dar tot cu o structura foarte simpla!

Interesant este că tunica ascidielor constă dintr-un fel de celuloză (tunicină) - un fenomen unic în regnul animal.

Ascidianele sunt hrănitoare filtrante tipice în ceea ce privește obiceiurile lor de hrănire. Acestea atrag apa prin sifonul de intrare, strecoară particulele organice și bacteriile, apoi elimină apa prin sifonul de ieșire. Curentul de apă este creat de cilii care căptușesc branhiile. Pe parcurs, oxigenul este consumat din apa de mare din branhii.

Ascidianele se reproduc în două moduri - sexual și asexuat. Toți stropii de mare sunt hermafrodiți. Aceasta înseamnă că fiecare ascidiană din organism a dezvoltat gonade masculine și feminine. Gonadele masculine produc spermatozoizi, iar gonadele feminine produc ovocite (ouă). Spermatozoizii maturi, aparent, sunt aruncați afară și prin sifonul introductiv cu un curent de apă intră în cavitatea corpului mamei ascidie, unde sunt combinați cu ouăle. O mamă ascidiană produce de la 10 la 1000 de ouă. Oul fecundat se dezvoltă în cavitatea peribranhială a corpului ascidiei sau, la multe ascidie coloniale, în grosimea tunicii până se formează o larvă complet dezvoltată, care apoi intră în apă. Astfel, trăsăturile caracteristice ale reproducerii sexuale la ascidie sunt gestația și ovoviviparitatea. Reproducerea ascidielor începe în Primorye vara în iulie-august. Larvele așezate se transformă în animale adulte, care, la pubertate, produc la rândul lor descendenți. Acesta este ciclul de viață al ascidienelor, cea mai vulnerabilă verigă dintre care este dezvoltarea ouălor și stadiul larvar. Valorile strict definite ale temperaturii și salinității, potrivite pentru dezvoltarea normală a ouălor și a larvelor, pot fluctua brusc în mare chiar și în timpul zilei din cauza curenților de maree, vântului și ploilor. Prin urmare, ovoviviparitatea și gestația larvelor la un anumit stadiu de dezvoltare la ascidie pot fi considerate ca o adaptare la aceste condiții.

Reproducerea asexuată este caracteristică ascidielor coloniale și are loc prin înmugurire. La baza corpului ascidianului se formează o excrescentă târâtoare de-a lungul substratului, pe care, la rândul său, se dezvoltă un rinichi. Odată cu creșterea rinichilor, în el se dezvoltă toate organele caracteristice unui animal adult. Noul individ (zooidul) rămâne conectat la părinte și apoi înmugurește la rândul său. Așa se formează o colonie, acoperită cu o tunică comună. Zooizii dintr-o colonie pot fi asexuați sau cu gonade. Dezvoltat în grade diferite, dar altfel aranjat în același mod. Esența organizației coloniale este că toate zooidele din colonie sunt unite prin sisteme ramificate comune - circulator, digestiv și nervos, dar au guri individuale și deschideri excretoare. Aproximativ jumătate din toate speciile existente de ascidie sunt coloniale.

În Primorye, există reprezentanți caracteristici ai ascidiei unice - portocaliu strălucitor Halocynthia tuberculate și Halocynthia purpurea. Aceste animale cresc până la 18 cm înălțime și sunt situate pe pietre sau scoici, de obicei în grupuri. Cu toate acestea, acestea sunt animale solitare separate.

Ascidiele coloniale Botryllus tuberculate și Botryllus tongueless pot fi găsite cu ușurință în apele Primorsky la o adâncime de 1-2 metri. La mijlocul lunii august, în golful Vostok, ele sunt clar vizibile pe tulpinile ierburilor marine de lângă țărm. Prăjiturile subțiri, moi, translucide, sau excrescențele care înconjoară tulpina zosterului sunt ascidie coloniale. Tunica care acoperă întreaga colonie este transparentă, iar prin ea strălucesc zooide violet sau negre de 1 mm.

Studiul ascidiilor a început în a doua jumătate a secolului al XVII-lea, iar acum sunt cunoscute aproximativ 1000 de specii. În Orientul Îndepărtat, studiile stropilor de mare au fost efectuate cu ajutorul navelor de cercetare în apropierea Insulelor Commander, Kuriles, Sakhalin și coasta teritoriului Khabarovsk. În timpul călătoriilor, ascidienele au fost recoltate cu traule și prindeți de fund de la adâncimi de până la 400 m. În ultimele decenii, odată cu dezvoltarea echipamentelor ușoare de scufundare, scafandrii examinează cu mai multă atenție adâncimi mici - până la 40 m. Cu toate acestea, lista generală a speciilor de ascidienele din mările Rusiei nu pot fi considerate încă complete. Mările din Orientul Îndepărtat ale Rusiei sunt caracterizate de o biodiversitate foarte mare, iar Golful Petru cel Mare, în calitate de academician al Academiei Ruse de Științe O.G. Kusakin, cea mai bogată zonă de apă din Rusia în ceea ce privește diversitatea speciilor. Dar chiar și aici, doar 35 de specii de ascidie au fost observate până acum.

În Primorye, ascidiele au fost studiate de T.S. Beniaminson, unul dintre primii angajați ai Institutului de Biologie Marină al Academiei Ruse de Științe. În 1969, ea a găsit două specii de ascidie coloniale noi în mările noastre în Golful Posyet. După 7 ani, ea descoperă una dintre ele - Botryllus tuberculate - pe partea subacvatică a carenei goeletei "Krylatka", care este așezată în golful Vityaz. Multe specii atașate, care apar în locuri unde nu au fost înregistrate anterior, sunt uneori descrise ca specii noi. Sunt însă specii introduse, care, pătrunzând într-o zonă nouă, se aclimatizează și devin comune și chiar răspândite. Așa a fost și cu Botryllus tuberculate, care, la 10 ani de la prima descriere, din partea de sud a zonei intertidale California a apărut în largul coastei Japoniei, unde a fost descris ca Botrillus communis.

A doua specie este Botrilloides diegense, posibil un migrant de tranzit de pe coasta Marii Britanii, unde este cunoscut sub un alt nume. Cel mai probabil, ambele specii au intrat în sală. Posyet pe navele liniei japoneze, care vizitează regulat porturile Posyet, Nakhodka, Vladivostok și Vostochny. Totodată, solitarul squirt de mare brun, în formă de maciucă Stiela, prezintă o cale de întoarcere de pătrundere, spre sudul Marii Britanii, unde această specie a devenit deja comună.

Semnificația stropilor de mare în natură constă în faptul că sunt o parte integrantă și foarte vizibilă a comunităților de fund marin. Așezările lor de pe fund se pot răspândi pe suprafețe mari ale fundului mării. Ascidianele ca filtratoare sunt implicate activ în menținerea purității apei de mare. Aceasta este și semnificația lor pentru om. Țesuturile ascidiene, precum și castraveții de mare, sunt bogate în substanțe biologic active cu o gamă largă de proprietăți farmacologice unice și deosebit de valoroase. Dintre acestea, puteți obține medicamente antifungice, antimicrobiene, antitumorale și imunostimulatoare. În același timp, Chalocynthia purpurea din mările din Orientul Îndepărtat este mai promițătoare pentru pescuit decât holoturii, deoarece rezervele sale în mări sunt colosale și de 10-20 de ori mai mari decât cele ale holoturiilor. În Japonia, Halocynthia este recunoscută ca o materie primă alimentară valoroasă, iar în regiunile nordice este crescută artificial.

Ph.D. Dautova T.N. (IBM FEB RAS)

Se găsesc ascidie solitare și coloniale(în acest din urmă caz, animalele individuale sunt mai mult sau mai puțin strâns legate între ele). În aparență, o singură ascidie seamănă cu un borcan cu două gâturi, strâns atașat de substrat cu baza sa și având două deschideri - sifoane orale și cloacale (atrial). Corpul este acoperit la exterior cu o tunică care are o structură complexă: este îmbrăcat cu o cuticulă subțire, de obicei tare, sub care se află o rețea fibroasă densă care conține o substanță asemănătoare fibrei - tunicină și mucopolizaharide acide.

Tunică este secretat de epiteliu și este de obicei impregnat cu săruri anorganice, transformându-se într-o înveliș protector elastic și dens. Celulele epiteliale și mezenchimale individuale și adesea vasele de sânge pătrund în el. La unele specii de ascidie, tunica este subțire, netedă, translucidă, uneori gelatinoasă sau gelatinoasă, la altele este groasă, denivelată. La Ciona ascidians, coaja este formată din trei straturi de fibre; conține aproximativ 60% tunicină, 27% proteine ​​și 13% substanțe anorganice. La unele specii, tunica aderă strâns la ectoderm, la altele se contopește cu acesta doar de-a lungul marginilor sifoanelor.

Sub tunică zace manta sau punga piele-musculara dintr-un epiteliu cutanat cu un singur strat (ectoderm) și două sau trei straturi de fascicule musculare longitudinale și transversale fuzionate cu acesta, situate în țesut conjunctiv lax. În regiunea sifoanelor, există mănunchiuri inelare speciale de mușchi care închid și deschid aceste deschideri. Contracția și relaxarea mușchilor mantalei, împreună cu pâlpâirea cililor epiteliului pereților interiori ai sifonului bucal, asigură injectarea apei în faringe.

sifon oral duce la un faringe imens, care ocupă cea mai mare parte a corpului squirt de mare. Granița dintre suprafața interioară a sifonului bucal și pereții faringelui este formată dintr-o rolă inelară îngroșată - șanțul peribranhial sau perifaringian, de-a lungul căruia tentaculele subțiri sunt invizibile din exterior; unele specii au până la 30 de bucăți. Pereții faringelui sunt străpunși de multe deschideri mici branhiale - stigmate care se deschid nu în exterior, ci în cavitatea atrială. Un esofag scurt pleacă din partea inferioară a faringelui, trecând într-o extensie - stomacul, urmat de intestin, care se deschide cu un anus în cavitatea atrială lângă sifonul cloacal. Un endostil trece de-a lungul părții ventrale a faringelui - un șanț căptușit cu epiteliu ciliat și având câmpuri glandulare; mucusul pe care îl secretă conține hormoni tiroidieni. Pe partea opusă, un pliu subțire mobil iese în cavitatea faringiană - șanțul dorsal sau placa. Mișcările cililor epiteliului ciliat, mărginind marginile deschiderilor branhiale (stigmate), creează un curent de mucus secretat de endostil în apropierea pereților interiori ai faringelui spre placa dorsală. Astfel, apare un văl („rețea”) de mucus în mișcare continuă, prinzând particulele alimentare din apa care intră în faringe prin sifonul bucal, curge prin deschiderile branhiale în cavitatea atrială și iese prin sifonul cloacal. Fluxurile de mucus cu particule de hrană prinse în placa dorsală se transformă într-un garou mucos care se scurge în esofag. În stomac și intestine, alimentele sunt digerate și absorbite, iar reziduurile nedigerate sunt aruncate prin anus în cavitatea atrială și sunt scoase cu un jet de apă. Pe pereții stomacului, unele specii au proeminențe pliate sau tuberculate, care sunt numite excrescențe hepatice. Cu toate acestea, ele nu pot fi considerate analoge cu ficatul cordatelor superioare. Glandele pilorice tubulare care secretă enzimele digestive sunt situate în peretele stomacului.

Faringele servește și ca organ respirator. Sistemul circulator al tunicatelor este deosebit. Inima are aspectul unui tub scurt, de la un capăt al căruia trece un vas de-a lungul plăcii dorsale, ramificându-se în pereții faringelui; vasele care se extind de la celălalt capăt al inimii sunt direcționate către organele interne (stomac, intestine, gonade etc.) și manta, unde toarnă sânge în mici cavități - lacune. Inima secvenţial, timp de câteva minute, se contractă mai întâi într-o direcţie, apoi în sens opus. Prin urmare, sângele este direcționat fie către organele interne și pe manta, fie către pereții faringelui, unde este saturat cu oxigen. Astfel, circulația sângelui este înlocuită de mișcarea pendulară a sângelui prin aceleași vase, realizând alternativ funcția fie de artere, fie de vene. Acest tip de „circulație a sângelui” pare să reducă frecarea fluidului vâscos (sânge) în rețeaua foarte complexă de vase a uriașului faringe, oferind în același timp necesarul de oxigen relativ scăzut al acestor animale sesile.

În sângele ascidiei există celule - vanadocite care conțin vanadiu și acid sulfuric liber, a căror concentrație ajunge la 9%; ele alcătuiesc 98% din celulele sanguine. Există și celule care conțin corpuri verzi, constând din fier combinat cu proteine. Sângele și țesuturile ascidelor conțin o cantitate relativ mare de Ti, Cr, Si, Na, Al, Ca, Fe, Mn, Cu, Ni. Toate acestea subliniază specificitatea biochimică ridicată a squirts de mare (și tunicate în general).

Faringele și majoritatea organelor interne sunt înconjurate de o cavitate atrială, care se deschide spre exterior cu un sifon cloacal; pereții cavității atriale sunt căptușiți cu ectoderm. Între peretele corpului - mantaua - și pereții faringelui se dezvoltă aderențe mezenterice. Formarea cavității atriale îmbunătățește fluxul de apă prin faringe, intensificând atât respirația, cât și producția de alimente. Pe peretele mantalei care se confruntă cu cavitatea atrială, uneori pe pereții intestinului există mici umflături - vezicule renale (la unele specii se dezvoltă o veziculă mare). În astfel de „rinichi de acumulare” se acumulează cristale de acid uric, care nu sunt îndepărtate din vezicule în timpul vieții individului. Unele ascidie coloniale ( Botryllus) produșii metabolismului azotului sunt excretați din organism în mediu sub formă de amoniac (o proprietate a multor nevertebrate), în timp ce nodulii de acid uric se acumulează în „veziculele renale”.

Ascidienii, ca și restul tunicaților, sunt hermafrodiți. De obicei, ovarele pereche sub formă de saci lungi umpluți cu ouă se află în cavitatea celomului și sunt atașate de pereții mantalei; oviducte tubulare scurte se deschid în cavitatea atrială lângă sifonul cloacal. Unele specii au până la o duzină de ovare mici, rotunjite. Pe pereții mantalei se află și testicule sub formă de numeroși lobuli sau corpuri ovale compacte; conductele lor scurte se deschid în cavitatea atrială. Autofertilizarea este împiedicată de faptul că la fiecare individ celulele germinale nu se maturizează în același timp și, prin urmare, funcționează fie ca mascul, fie ca femeie. Fertilizarea ouălor are loc în apa din afara corpului sau în sifonul cloacal, unde spermatozoizii pătrund cu curgerea apei prin deschiderile branhiale. Ouăle fertilizate sunt scoase din sifonul cloacal și se dezvoltă în afara corpului. Cu toate acestea, la unele ascidie, dezvoltarea ouălor are loc în cavitatea cloacală, iar larvele formate, după ruperea membranelor ouălor, înoată.

Pentru reproducerea cu succes a animalelor sesile, sincronizarea maturării celulelor germinale la indivizii vecini este deosebit de importantă. Este asigurat de un mecanism special. Produsele sexuale (ouă și spermatozoizi) ale primilor indivizi maturi scoși în exterior cu un jet de apă cad la animalele vecine. În același timp, ele sunt parțial capturate de pâlnia ciliată a glandei subneurale, care este asociată cu șanțul peribranhial și este aproape adiacent ganglionului nervos situat pe partea dorsală a animalului. Produsele sexuale activează secreția glandei subneurale, iar aceasta din urmă excită ganglionul nervos, care, la rândul său, activează activitatea gonadelor prin nervii care conduc la acestea. O astfel de reglare neuroumorală într-un timp scurt implică animalele în reproducere pe o suprafață mare.

Ca urmare a dezvoltării unui ou fertilizat, se formează o larvă cu coadă, care diferă brusc ca structură de ascidia adultă. Are un corp mic oval și o coadă destul de lungă. O mică deschidere a gurii duce la faringe, care nu este încă străpuns de deschideri branhiale, dar având deja un endostil format. În spatele faringelui se află intestinul care se termină orbește, în care este planificată diferențierea în secțiuni. Ca urmare a separării de ectoderm, apare un tub neural, al cărui capăt anterior formează o prelungire - veziculă cerebrală; în acesta din urmă se formează un ochi de pigment și statocisturi. Vezicula cerebrală se deschide cu o gaură în partea inițială a faringelui (în timpul metamorfozei, la locul acestei găuri se va forma o fosă ciliată). În spatele faringelui începe o coardă - un coard elastic din celule foarte vacuolate, continuând aproape până la capătul cozii; tubul neural este situat deasupra coardei. Pe părțile laterale ale notocordului se află celule musculare, al căror număr variază puțin la diferite specii. În acest stadiu, larva, care are câțiva milimetri lungime, sparge cojile ouălor și, după ce a intrat în apă, înoată, lucrând cu coada ca un mormoloc de broască. Pe partea dorsală a corpului din spatele veziculei cerebrale se formează depresiuni pereche, apoi se contopesc și cresc peste faringe; astfel ia naștere cavitatea atrială. În același timp, deschiderile branhiale se sparg în pereții faringelui; la larvele de diferite specii, numărul acestora variază de la 2 la 6, rareori mai mult. În acest stadiu, larva ascidiană are principalele trăsături caracteristice ale cordatelor (o notocordă, un tub neural situat deasupra ei, un faringe cu deschideri branhiale), dar nu se hrănește.

Ascidianele sunt animale bentonice care duc un stil de viață atașat. Multe dintre ele sunt forme unice. Dimensiunea corpului lor este în medie de câțiva centimetri în diametru și la fel ca înălțime. Cu toate acestea, printre ele sunt cunoscute unele specii, atingând 40-50 cm, de exemplu, răspândită Cione intestinalis sau Ascopera gigantea de adâncime. Pe de altă parte, există ascidie foarte mici, cu dimensiuni mai mici de 1 mm. Pe lângă ascidie solitare, există un număr mare de forme coloniale în care indivizi mici, individuali, de câțiva milimetri, sunt scufundați într-o tunică comună. Astfel de colonii, foarte diverse ca formă, cresc suprafețele pietrelor și obiectelor subacvatice.

Mai presus de toate, ascidia unică arată ca o pungă alungită, umflată, de formă neregulată, crescând cu partea inferioară, numită talpă, la diverse obiecte solide (Fig. 173, A). Două găuri sunt clar vizibile pe partea superioară a animalului, situate fie pe tuberculi mici, fie pe excrescențe destul de lungi ale corpului, care seamănă cu gâtul unei sticle. Acestea sunt sifoane. Una dintre ele este orală, prin care ascidia aspiră apă, al doilea este cloacal. Acesta din urmă este de obicei oarecum deplasat spre partea dorsală. Sifoanele pot fi deschise și închise cu ajutorul mușchilor - sfincteri. Corpul ascidiei este îmbrăcat într-un înveliș celular cu un singur strat - epiteliul, care alocă pe suprafața sa o coajă groasă specială - tunica. Culoarea exterioară a tunicii este diferită. Ascidianele sunt de obicei colorate în tonuri portocalii, roșiatice, maro-maro sau violet. Cu toate acestea, ascidiele de adâncime, ca multe alte animale de adâncime, își pierd culoarea și devin murdare. Uneori, tunica este translucidă și prin ea strălucește interiorul animalului. Adesea tunica formează riduri și pliuri la suprafață, acoperite cu alge, hidroizi, briozoare și alte animale sedentare. La multe specii, suprafața sa este acoperită cu granule de nisip și pietricele mici, astfel încât animalul poate fi greu de distins de obiectele din jur.

Tunica are o consistență gelatinoasă, cartilaginoasă sau gelatinoasă. Caracteristica sa remarcabilă este că constă din mai mult de 60% celuloză. Grosimea pereților tunicii poate ajunge la 2-3 cm, dar de obicei este mult mai subțire.

O parte din celulele epidermei pot pătrunde în grosimea tunicii și o populează. Acest lucru este posibil doar datorită consistenței sale gelatinoase. În niciun alt grup de animale, celulele nu locuiesc în formațiuni de tip similar (de exemplu, cuticula la nematozi). În plus, vasele de sânge pot crește, de asemenea, în grosimea tunicii.

Sub tunică se află peretele sau mantaua propriu-zisă a corpului, care include un epiteliu ectodermic cu un singur strat care acoperă corpul și un strat de țesut conjunctiv cu fibre musculare. Mușchii exteriori sunt formați din fibre longitudinale, iar interiorul fibrelor inelare. Astfel de mușchi permit ascidienilor să facă mișcări contractile și, dacă este necesar, să arunce apa din corp. Mantaua acoperă corpul sub tunică, astfel încât să se așeze liber în interiorul tunicii și să fuzioneze cu acesta numai în regiunea sifoanelor. În aceste locuri sunt sfincteri - mușchi care închid deschiderile sifoanelor.

Nu există un schelet solid în corpul ascidienelor. Doar unele dintre ele au mici spicule calcaroase de diferite forme împrăștiate în diferite părți ale corpului.

Canalul digestiv al ascidielor începe cu o gură situată la capătul liber al corpului pe sifonul introductiv sau oral (Fig. 173, B). În jurul gurii este o corolă de tentacule, uneori simple, alteori destul de puternic ramificate. Numărul și forma tentaculelor sunt diferite în diferite specii, dar nu sunt niciodată mai puțin de 6. Un faringe uriaș atârnă spre interior de gură, ocupând aproape întreg spațiul din interiorul mantalei. Faringele ascidienelor formează un aparat respirator complex. Fante branhiale, uneori drepte, alteori curbate, sunt situate de-a lungul pereților săi într-o ordine strictă în mai multe rânduri verticale și orizontale (Fig. 173, B). Adesea, pereții faringelui formează 8-12 pliuri destul de mari atârnând spre interior, situate simetric pe cele două laturi și crescând foarte mult suprafața sa interioară. Pliurile sunt, de asemenea, străpunse de fante branhiale, iar fantele în sine pot lua forme foarte complexe, răsucindu-se în spirale pe excrescente în formă de con de pe pereții faringelui și ai pliurilor. Fantele branhiale sunt acoperite cu celule purtând cili lungi. În intervalele dintre rândurile de fante branhiale trec vasele de sânge, de asemenea, corect localizate. Numărul lor poate ajunge la 50 de fiecare parte a faringelui. Aici sângele este îmbogățit cu oxigen. Uneori, pereții subțiri ai faringelui conțin mici spicule pentru a le susține.

Fantele branhiale, sau stigmatele, ale stropilor de mare sunt invizibile dacă priviți animalul din exterior, îndepărtând doar tunica. Din adâncime duc într-o cavitate specială căptușită cu endoderm și formată din două jumătăți topite pe latura ventrală cu mantaua. Această cavitate se numește peribranhială, atrială sau peribranhială (Fig. 173, B). Se află pe fiecare parte între faringe și peretele exterior al corpului. O parte din el formează o cloaca. Această cavitate nu este o cavitate a corpului animal. Se dezvoltă din proeminențe speciale ale suprafeței exterioare în corp. Cavitatea peribranhială comunică cu mediul extern prin sifonul cloacal.

O placă dorsală subțire atârnă de partea dorsală a faringelui, uneori disecat în limbi subțiri, iar un șanț special sub-branhial, sau endostil, trece de-a lungul părții ventrale. Batand cilii pe stigmate, ascidia conduce apa astfel incat se stabileste un curent continuu prin deschiderea gurii. În plus, apa este condusă prin fante branhiale în cavitatea peribranhială și de acolo prin cloaca spre exterior. Trecând prin fisuri, apa eliberează oxigen în sânge, iar diverse mici reziduuri organice, alge unicelulare etc. sunt captate de endostil și sunt conduse de-a lungul fundului faringelui până la capătul său posterior. Aici este o deschidere care duce la un esofag scurt și îngust. Curbându-se spre partea ventrală, esofagul trece într-un stomac umflat, din care iese intestinul. Intestinul, îndoit, formează o buclă dublă și se deschide cu un anus în cloaca. Excrementele sunt împinse în afara corpului prin sifonul cloacal. Astfel, sistemul digestiv al ascidielor este foarte simplu, dar atrage atenția prezența unui endostil, care face parte din aparatul lor de vânătoare. Celulele endostile din două genuri - glandulare și ciliate. Celulele ciliate ale endostilului captează particulele alimentare și le conduc la faringe, lipindu-le împreună cu secrețiile celulelor glandulare. Se pare că endostilul este un omolog al glandei tiroide a vertebratelor și secretă o substanță organică care conține iod. Aparent, această substanță este aproape ca compoziție cu hormonul tiroidian. Unele ascidie au excrescențe speciale pliate și mase lobate la baza pereților stomacului. Acesta este așa-numitul ficat. Este legat de stomac printr-un canal special.

Sistemul circulator al ascidiei nu este închis. Inima este situată pe partea ventrală a corpului animalului. Arată ca un tub mic alungit, înconjurat de un sac pericardic subțire sau pericard. De la două capete opuse ale inimii pleacă de-a lungul unui vas de sânge mare. De la capătul anterior începe artera branhială, care se întinde în mijlocul părții ventrale și trimite numeroase ramuri de la ea însăși către fantele branhiale, dând mici ramuri laterale între ele și înconjoară sacul branhial cu o întreagă rețea de sânge longitudinal și transversal. vasele. Artera intestinală pleacă din partea dorsală posterioară a inimii, dând ramuri organelor interne. Aici, vasele de sânge formează goluri largi, spații între organe care nu au pereți proprii, foarte asemănătoare ca structură cu golurile de la moluștele bivalve. Vasele de sânge intră, de asemenea, în peretele corpului și chiar în tunică. Întregul sistem de vase de sânge și lacune se deschide în sinusul branhial-intestinal, uneori numit vas dorsal, de care sunt conectate și capetele dorsale ale vaselor branhiale transversale. Acest sinus este semnificativ ca dimensiune și se întinde în mijlocul părții dorsale a faringelui. Toate tunicatele, inclusiv squirts de mare, se caracterizează printr-o schimbare periodică a direcției fluxului sanguin, deoarece inima lor se contractă alternativ de ceva timp, fie din spate în față, apoi din față în spate. Când inima se contractă din regiunea dorsală în regiunea abdominală, sângele se deplasează prin artera branhială spre faringe, sau sacul branhial, unde este oxidat și de unde intră în sinusul enterobranhial. Sângele este apoi împins în vasele intestinale și înapoi în inimă, așa cum este la toate vertebratele. Odată cu contracția ulterioară a inimii, direcția fluxului sanguin este inversată și curge, ca la majoritatea nevertebratelor. Astfel, tipul de circulație la tunicate este de tranziție între circulația nevertebratelor și a vertebratelor. Sângele ascidielor este incolor, acru. Caracteristica sa remarcabilă este prezența vanadiului, care participă la transportul oxigenului de către sânge și înlocuiește fierul.

Sistemul nervos la ascidie adulte este extrem de simplu și mult mai puțin dezvoltat decât la larvă. Simplificarea sistemului nervos are loc datorită stilului de viață sedentar al formelor adulte. Sistemul nervos este format din ganglionul supraesofagian, sau cerebral, situat pe partea dorsală a corpului între sifoane. Din ganglion iau originea 2-5 perechi de nervi, mergând spre marginile deschiderii gurii, faringe și spre interior - intestine, organe genitale și către inimă, unde există un plex nervos. Între ganglion și peretele dorsal al faringelui se află o mică glandă paranervoasă, al cărei duct se varsă în faringe în partea de jos a fosei într-un organ special ciliat. Această bucată de fier este uneori considerată un omolog al apendicelui inferior al creierului vertebratelor - glanda pituitară. Organele senzoriale sunt absente, dar probabil tentaculele bucale au o funcție tactilă. Cu toate acestea, sistemul nervos al tunicaților nu este în esență primitiv. Larvele de ascidie au un tub spinal situat sub notocorda și formând o umflătură la capătul său anterior. Această umflare, aparent, corespunde creierului vertebratelor și conține organe senzoriale larvare - ochi pigmentați și un organ de echilibru, sau statociste. Când larva se dezvoltă într-un animal adult, întregul spate al tubului neural dispare, iar vezicula cerebrală, împreună cu organele de simț larvare, se dezintegrează; datorită peretelui său dorsal se formează ganglionul dorsal al ascidiei adulte, iar peretele abdominal al vezicii urinare formează glanda paranervoasă. După cum notează V. N. Beklemishev, structura sistemului nervos al tunicatelor este una dintre cele mai bune dovezi ale originii lor de la animalele mobile extrem de organizate. Sistemul nervos al larvelor de ascidie are o dezvoltare mai mare decât sistemul nervos al lancetei, căruia îi lipsește vezica cerebrală.

Ascidianele nu au organe excretoare speciale. Probabil, pereții canalului alimentar participă într-o oarecare măsură la excreție. Cu toate acestea, multe ascidie au așa-numiții muguri de acumulare împrăștiați speciali, formați din celule speciale - nefrocite, în care se acumulează produse de excreție. Aceste celule sunt aranjate într-un model caracteristic, adesea grupate în jurul ansei intestinale sau gonadelor. Culoarea brun-roșcată a multor ascidie depinde tocmai de excrețiile acumulate în celule. Abia după moartea animalului și degradarea corpului, deșeurile sunt eliberate și intră în apă. Uneori, în cel de-al doilea genunchi al intestinului are loc o acumulare de vezicule transparente care nu au canale excretoare, în care se acumulează concreții care conțin acid uric. La reprezentanții familiei Molgulidae, mugurele de acumulare devine și mai complicat și acumularea de vezicule se transformă într-un sac mare izolat, a cărui cavitate conține concreții. Marea originalitate a acestui organ constă în faptul că sacul renal al molgulidelor la alte ascidie conține întotdeauna ciuperci simbiotice care nici măcar nu au rude îndepărtate printre alte grupuri de ciuperci inferioare. Ciupercile formează cele mai subțiri filamente de micelii, împletind concreții. Printre acestea există formațiuni mai groase de formă neregulată, uneori se formează sporangi cu spori. Aceste ciuperci inferioare se hrănesc cu urati, produse ale excreției ascidiene, iar dezvoltarea lor îi eliberează pe cei din urmă de excrețiile acumulate. Aparent, aceste ciuperci sunt necesare pentru ascidie, deoarece chiar și ritmul de reproducere în unele forme de ascidie este asociat cu acumularea de excretă în rinichi și cu dezvoltarea ciupercilor simbiotice. Nu se știe cum sunt transferate ciupercile de la un individ la altul. Ouăle de ascidie sunt sterile în acest sens, iar larvele tinere nu conțin ciuperci în rinichi, chiar și atunci când excrețiile se acumulează deja în ele. Aparent, animalele tinere sunt din nou „infectate” cu ciuperci din apa de mare.

Ascidienii sunt hermafrodiți, adică același individ are gonade masculine și feminine în același timp. Ovarele și testiculele se află una sau mai multe perechi pe fiecare parte a corpului, de obicei într-o ansă a intestinului. Conductele lor se deschid în cloaca, astfel încât deschiderea cloacală servește nu numai pentru ieșirea apei și a excrementelor, ci și pentru excreția produselor sexuale. Autofertilizarea nu are loc la ascidie, deoarece ovulele și spermatozoizii se maturizează în momente diferite. Fertilizarea are loc cel mai adesea în cavitatea peribranșială, unde spermatozoizii altui individ pătrund cu un curent de apă. Rareori este afară. Ouăle fertilizate ies prin sifonul cloacal, dar uneori ouăle se dezvoltă în cavitatea peribranhială și apar larve plutitoare deja formate. O astfel de naștere vie este caracteristică în special ascidienilor coloniali.

Pe lângă reproducerea sexuală, ascidia se reproduc și asexuat prin înmugurire. În acest caz, se formează diverse colonii de ascidie. Structura unui ascidiozoid - un membru al unei colonii de ascidie complexe - în principiu nu diferă de structura unei singure forme. Dar dimensiunile lor sunt mult mai mici și de obicei nu depășesc câțiva milimetri. Corpul ascidiozoidului este alungit și împărțit în două sau trei secțiuni (Fig. 174, A): faringele este situat în prima secțiune, toracică, intestinele sunt în a doua, iar gonadele și inima sunt în a treia. . Uneori, diferite organe sunt localizate oarecum diferit.

Gradul de comunicare între indivizii individuali din colonia de ascidiozoizi poate fi diferit. Uneori sunt complet independente și sunt conectate doar printr-un stolon subțire care se întinde de-a lungul solului. În alte cazuri, ascidiozoidele sunt închise într-o tunică comună. Ele pot fi fie împrăștiate în ea, iar apoi ies atât deschiderile orale, cât și cele cloacale ale ascidiozooidelor, fie sunt aranjate în figuri regulate sub formă de inele sau elipse (Fig. 174, B). În acest din urmă caz, colonia este formată din grupuri de indivizi cu guri independente, dar având o cavitate cloacală comună cu o deschidere cloacală comună, în care se deschid cloacele indivizilor. După cum am menționat deja, dimensiunile unor astfel de ascidiozoizi sunt de doar câțiva milimetri. În cazul în care legătura dintre ele se realizează numai cu ajutorul unui stolon, ascidiozoizii ating dimensiuni mai mari, dar de obicei mai mici decât ascidiile unice.

Dezvoltarea ascidielor, reproducerea lor asexuată și sexuală vor fi descrise mai jos.

4. Subtipul cranian. Clasa cefalica. Lancelet - structura. Comunicarea cu nevertebrate și vertebrate.

Tip Chordate, Chordata
Subtipul cranian, Acrania
Clasa Cefalotordate, Cefalocordata
Reprezentant - Lancelet, Branchiostoma lanceolatutn Pall.

Examinați aspectul lancetei și planul general al structurii sale sub lupă (mărire 8x) pe o pregătire totală. Mai detaliat, luați în considerare detaliile structurii pe secțiuni transversale la o mărire redusă a microscopului.

Aspect. La capătul anterior al corpului alungit al lancelei, există o pâlnie preorală (Fig. 2, 1 ), înconjurat de tentacule tactile (Fig. 2, 2 ). Aproape întregul corp este înconjurat de un pliu de înotătoare nepereche: o înotătoare dorsală joasă se întinde de-a lungul părții dorsale a corpului (Fig. 2, 3 ; orez. 3, 1 ; orez. 4, 1 ); capătul posterior al corpului este mărginit de o înotătoare caudală mai largă (Fig. 2, 4 ), care seamănă ca formă cu o lancetă medicală (de unde și numele animalului). Înotatoarea caudală de pe partea ventrală trece în înotătoarea caudală (Fig. 2, 5 ), terminand aproximativ la nivelul treimii posterioare a corpului lancetei. În acest loc există o gaură specială - atriopor (Fig. 2, 6 ), comunicând cavitatea atrială (vezi mai jos) cu mediul extern. Pliurile metapleurale pereche merg de la atriopor la pâlnia preoral de-a lungul graniței dintre suprafețele abdominale și laterale ale corpului (Fig. 2, 7 ; orez. 3, 2 ). În spatele atrioporului, nu departe de capătul posterior al corpului lancelei, există o deschidere a anusului (anal) (Fig. 2, 8 ).
Acoperirea pielii. Corpul lancetei este acoperit cu o epidermă cu un singur strat (Fig. 3, 3 ; orez. 4, 3 ), care se află sub un strat de țesut conjunctiv gelatinos al pielii - corium sau cutis (Fig. 3, 4 ; orez. 4, 4 ).

Sistem muscular. Musculatura lancetei are o structură metamerică (segmentară). Fiecare segment muscular (miomer sau miotom) este îndoit într-un unghi, iar vârful este îndreptat înainte (Fig. 2, 9 ). Miomerii învecinați sunt separați unul de celălalt prin septuri de țesut conjunctiv gelatinos - miosepte (Fig. 2, 10 ). Datorită curburii miomerilor, mai mulți miomeri sunt vizibili în secțiuni transversale (Fig. 3, 10 ; orez. 4, 10 ) și miosept (Fig. 3, 9 ; orez. 4, 9 ). Miomerii unei părți sunt deplasați cu jumătate din segment în raport cu miomerii celeilalte părți (asimetrie musculară). Un strat special de mușchi transversali trece de-a lungul părții ventrale a corpului în fața atrioporului (Fig. 3, 20 ).

Schelet. Scheletul axial al lancelei este reprezentat de o coardă dorsală, sau coardă (chorda dorsalis - Fig. 2, 11 ; orez. 3, 5 ; orez. 4, 5 ), mergând de-a lungul întregului corp și înclinându-se în față și în spate. Notocordul iese înainte dincolo de capătul anterior al tubului neural (de unde și numele clasei - cefalocordate). Celulele mari vacuolate care alcătuiesc coarda îi conferă o striație transversală caracteristică (vizibilă când este privită din lateral). Coarda este înconjurată de o înveliș de țesut conjunctiv gelatinos (Fig. 3, 5 ; orez. 4, 5 ); procesele acestei membrane sub formă de miosept separă segmentele musculare, oferind astfel o legătură între mușchi și notocorda. Elasticitatea notocordului este asigurată de turgența crescută a celulelor sale și de elasticitatea cochiliei.
Pliul nepereche este susținut de excrescențe de țesut conjunctiv gelatinos columnar; nu sunt vizibile pe preparatele fabricate în mod obișnuit.

Sistem nervos. Sistemul nervos central este reprezentat de un tub neural subțire (Fig. 2, 12 ; orez. 3, 6 ; orez. 4, 6 ) situat deasupra coardei. Pe întreaga pregătire, este clar vizibil datorită unui lanț de puncte negre, care sunt organe sensibile la lumină - ochii lui Hesse (Fig. 2, 13 ), constând din celule pigmentare și senzoriale. Ochii lui Hesse sunt localizați direct în peretele tubului neural (Fig. 3, 7 ; 4, 7 ) și sunt clar vizibile pe aproape toată lungimea sa. La capătul anterior al tubului neural, care formează aici o mică extensie („vezica cerebrală”), există o pată pigmentară mare - „ochi nepereche” (Fig. 2, 14 ); funcția sa nu a fost elucidată. Ocelul neîmperecheat este clar vizibil sub forma unei pate întunecate (este mai bine să-l priviți pe o pregătire totală la o mărire mică la microscop).
În secțiune transversală, tubul neural are o formă aproape triunghiulară (Fig. 3, 6 ; orez. 4, 6 ). În centrul acestuia, este vizibilă o cavitate internă foarte mică a tubului neural - neurocelul (Fig. 4, 6a). Ochii lui Hesse sunt concentrați în jurul neurocelului. Ca toate cordatele, tubul neural al lancelei este format prin plierea plăcii neurale primare, urmată de fuziunea marginilor acesteia. Pe preparatele secțiunilor transversale, urma acestei fuziuni este clar vizibilă sub forma unei linii verticale care trece de la neurocel la suprafața dorsală a tubului neural.
La pregătirile bune, se poate observa că rădăcinile nervilor spinali pleacă din tubul neural: dorsal în fața fiecărui segment și abdominal în spatele acestuia. Spre deosebire de cordatele superioare, rădăcinile dorsale și ventrale la animalele non-craniene nu se unesc într-un singur nerv.

Organe digestive și respiratorii. În partea de jos a pâlniei preorale există o mică deschidere a gurii (Fig. 2, 15 ), înconjurat de un despărțitor muscular - o velă (Fig. 2, 16 ). Pe suprafața sa frontală există excrescențe subțiri ca o panglică ale organului ciliat. Deschiderea gurii duce în vastul faringe (Fig. 2, 17 ; orez. 3, 11 ), ai căror pereți sunt străpunși de numeroase (mai mult de o sută de perechi) fante branhiale (Fig. 2, 18 ; orez. 3, 12 ), despărțiți unul de celălalt prin septuri interramuri oblice subțiri (Fig. 2, 19 ; orez. 3, 13 ). Prin urmare, nu numai când sunt priviți din lateral, ci și în secțiuni transversale, pereții laterali ai faringelui sunt perforați de numeroase fante branhiale (Fig. 3, 12 ).
Fantele branhiale duc în cavitatea atrială sau perifaringiană din jurul faringelui (Fig. 3, 18 ). Cavitatea atrială înconjoară faringele din lateral și de jos și se deschide spre exterior cu o deschidere - atrioporul (Fig. 2, 6 ). Sub forma unei excrescențe oarbe închise, cavitatea atrială se extinde înapoi ceva mai departe decât atrioporul. Apa care intră în faringe prin orificiul bucal trece prin fante branhiale în cavitatea atrială și este evacuată prin atriopor.
Partea inferioară a faringelui străbate șanțul subbranhial sau endostilul (Fig. 3, 14 ). În secțiune transversală, endostilul are forma unui jgheab. Pe partea dorsală a faringelui trece șanțul supra-branhial (Fig. 3, 15 ). Ambele brazde sunt căptușite cu epiteliu ciliat, printre celulele căruia se află celule care secretă mucus. Mucusul secretat de celulele glandulare ale endostilului, cu pâlpâirea cililor, urmărește până la capătul anterior al faringelui, spre curgerea apei, învăluind și captând particulele de hrană care au intrat în faringe odată cu curgerea apei. Mai departe, de-a lungul a două șanțuri semicirculare, bulgări de alimente lipite cu mucus se deplasează către șanțul supragilar, de-a lungul căruia celulele ciliate le conduc înapoi la începutul intestinului.
Îngustându-se brusc, faringele trece într-un intestin relativ scurt, necurbat (Fig. 2, 20 ; orez. 4, 11 ,12 ), care se termină cu anusul (Fig. 2, 8 ). Din capătul anterior al intestinului, imediat în spatele faringelui, pleacă o excrescență hepatică oarbă, în formă de deget, îndreptată spre înainte (Fig. 2, 21 ), situat în dreapta faringelui (Fig. 3, 16 ).

Sistem reproductiv. Lanceletele sunt animale dioice, dar nu au dimorfism sexual. Gonade rotunjite (Fig. 2, 22 ) într-o cantitate de aproximativ 25 de perechi se află în pereții corpului în regiunea jumătății posterioare a faringelui și a părții inițiale a intestinului. Când sunt privite sub microscopul unei secțiuni transversale, ovarele (Fig. 3, 17 ) se disting cu ușurință de testicule prin prezența în ele a ouălor mari. Lanceta nu are canale genitale. Produsele sexuale mature prin ruperea peretelui gonadei cad în cavitatea atrială și sunt efectuate prin atriopor cu fluxul de apă. Fertilizarea are loc în mediul extern.

cavitate corporala. Ca toate cordatele, lanceta are o cavitate secundară a corpului - întregul (Fig. 3, 19 ; orez. 4, 13 ). Cu toate acestea, datorită dezvoltării puternice a cavității atriale, întregul din regiunea faringiană este mult redus și se păstrează doar pe părțile laterale ale secțiunii superioare a acestei regiuni și sub endostil. Spatele corpului este în general bine dezvoltat; ocupă întregul spațiu dintre peretele corpului și intestin (Fig. 4, 13 ).

Sistem circulator. Nu este vizibilă pe preparatele convenționale, așa că trebuie să ne reținem să luăm în considerare schema anexată (Fig. 5). Sistemul circulator este închis, nu există inimă; o singură circulație. Aorta abdominală trece de-a lungul părții ventrale a faringelui, de la care arterele branhiale care transportă sânge venos pleacă către fiecare sept interbranhial. Fluxul sanguin este creat de pulsația aortei abdominale și a porțiunilor dilatate ale arterelor branchiale aferente. Oxidat în septurile interbranchiale, sângele deja arterial curge prin arterele branchiale eferente în rădăcinile aortice pereche trecând deasupra faringelui, care se contopesc în spatele faringelui într-o aortă dorsală nepereche; ramurile sale transportă sânge în toate părțile corpului.

Sângele venos din partea anterioară a corpului este colectat în vene cardinale anterioare pereche, iar din partea posterioară - în venele cardinale posterioare. Venele cardinale anterioare și posterioare ale fiecărei părți se scurg în canalele Cuvier, care se varsă în aorta abdominală. Purtând sânge venos din intestine, vena axilară din excesul hepatic se descompune în capilare (formează sistemul portal), care apoi se îmbină, formând vena hepatică; se varsă în aorta abdominală.

sistemul excretor lanceta de tip nefridial. Trebuie să vă familiarizați cu structura sa din manual, deoarece nefridia nu este vizibilă pe preparatele convenționale.

CONCLUZIE

La lanceta (și alte specii ale subtipului non-cranian, Acrania), toate trăsăturile tipice ale tipului cordate sunt bine exprimate: notocordul, sistemul nervos central sub formă de tub și faringele, străpuns de fante branhiale.
Primitivitatea, simplitatea relativă a organizării non-craniene se manifestă în următoarele: dezvoltarea slabă a formațiunilor scheletice (coarda și țesutul conjunctiv parțial gelatinos îndeplinesc funcția de susținere), lipsa de diferențiere a sistemului nervos central în creier și măduva spinării, dezvoltarea slabă a organelor de simț (reprezentată prin celule tactile împrăștiate pe întreaga suprafață a corpului și ochii lui Hesse în grosimea tubului neural), metamerismul locației gonadelor, locația metamerică și tipul structurii organe excretoare (nefridii), asemănătoare cu organele excretoare ale anelidelor, diferențierea relativ încă slab exprimată a tubului digestiv, epiteliul cutanat cu un singur strat, lipsa formațiunilor de protecție în piele etc. Principalele caracteristici ale biologiei lancetei sunt, de asemenea, asociate cu aceste caracteristici organizatorice: mobilitatea sa relativ scăzută și alimentația pasivă, când animalul nu caută activ și nu prinde prada, ci se mulțumește doar cu hrana care cade în gât ku cu filtrare continuă a apei.
De remarcat faptul că apariția subtipului non-cranian este o etapă foarte importantă în evoluție. Aici s-a format pe deplin un plan structural „de succes”, care a făcut posibilă, cu o diferențiere suplimentară a sistemelor de organe, ridicarea bruscă a nivelului de organizare. Pe această cale a mers dezvoltarea evolutivă a celei mai progresive ramuri a cordatelor, subtipul de vertebrate.
Din punct de vedere evolutiv, cea mai importantă a fost formarea complexului miocordial: un schelet de susținere intern clar diferențiat sub formă de notocordă și un sistem muscular segmentat asociat acestuia, care a crescut în masă. La multe nevertebrate, iar printre cordele inferioare la cordate larvare, mușchii nu au suport în interiorul corpului și sunt legați doar de piele, formând un sac piele-muscular. Important din punct de vedere evolutiv a fost apariția unui sistem circulator închis cu un astfel de tip de aranjare a trunchiurilor (vaselor) principale de sânge, care s-a dovedit a fi potrivit pentru vertebratele care duc un stil de viață acvatic, în ciuda creșterii puternice a ratei metabolice a acestora. Aceste caracteristici de organizare au permis uneia dintre ramurile vechiului non-cranian să treacă la un tip mai avansat de mișcare și să dea naștere vertebratelor.
Necraniale moderne (inclusiv lanceta) sunt descendenți ai necranienei antice. În ciuda structurii primitive, ei au supraviețuit până în zilele noastre datorită specializării lor, care le-a permis să ocupe și să-și mențină cu succes nișa de viață - zonele nisipoase ale fundului mării. Caracteristicile morfologice care asigură această specializare sunt destul de diverse. Corpul translucid este slab vizibil pe sol. Printre celulele epiteliale obișnuite, există celule care secretă mucus; protejează pielea delicată de deteriorare atunci când este îngropată în pământ. Vizuinarea este facilitată de o masă destul de mare de segmente musculare, de o formă lanceolă a cozii și de întărirea capătului anterior prin faptul că notocorda ajunge aproape la capătul anterior al corpului, ieșind vizibil înainte dincolo de capătul tub neural. Larva lanceletei care înot liber nu are cavitate atrială. Se dezvoltă în perioada de metamorfoză în timpul tranziției la nivelul inferior de viață și protejează fantele branhiale de înfundarea cu particule de sol. O creștere bruscă a numărului de fante branhiale și o creștere a dimensiunii și volumului faringelui contribuie la creșterea fluxului de apă și, prin urmare, asigură respirația și hrănirea unui animal care este pe jumătate îngropat în pământ. Diferențierea faringelui (formarea endostilului și a șanțului supragilar în acesta) și captarea particulelor de alimente de către mucus, care este secretat de celulele endostilului și se deplasează către fluxul de apă, ajută la îndepărtarea mai completă a alimentelor din apă filtrată și izolarea secțiunii secretoare a intestinului (excrescență hepatică) - pentru o digestie mai bună. Cu toate acestea, o rată scăzută a fluxului sanguin (absența unei inimi) și un sistem excretor nefridian determină un nivel relativ scăzut al metabolismului.

Duce o viață nemișcată și este atașată cu ajutorul tălpii de stâncile și cornițele subacvatice, uneori apărând în număr foarte semnificativ. Larvele nu arată ca adulții și înoată liber în plancton. Corpul stropii de mare are aspectul unei pungi alungite, de formă neregulată, care, cu baza - talpa - este atașată de substrat (de obiecte subacvatice) și iese sub apă cu capătul liber. Dacă atingeți corpul ascidiei, animalul iritat se micșorează oarecum și este aruncat afară cu forță din două găuri situate la capătul liber al animalului.

În același timp, se poate observa că la capătul liber al corpului o deschidere - orală (sifon oral) - este situată puțin mai sus decât cealaltă, care se numește atrială, sau cloacală (sifon cloacal; Fig. 1, 2) . Dacă stropul de mare este scos din apă, ambele găuri se micșorează brusc și aproape se închid din cauza contracției mușchilor sfincterian. Când animalul se află într-o stare normală calmă, un curent de apă circulă prin corpul său, intră în deschiderea gurii și iese prin deschiderea atrială.

Pereții corpului. Corpul este îmbrăcat într-un singur strat epiteliu prismatic, la suprafața sa o coajă-tunică groasă (Fig. 1.10). Celulele epiteliale conțin granule pigmentare care conferă animalului o anumită culoare. După cum sa menționat în descrierea generală, coaja are o consistență diferită; conține substanța tunicină, care este extrem de apropiată de fibra vegetală, sau celuloză. Sub tunică se află un epiteliu ectodermic cu un singur strat, iar sub acesta se află un strat de țesut conjunctiv cu fibre musculare. Mușchii constau dintr-un strat de fibre exterioare (longitudinale) și interioare (inelare). Epiteliul, împreună cu stratul de țesut conjunctiv și mușchii, formează peretele corpului sau mantaua. Acesta învăluie corpul sub tunică, iar în locațiile celor două găuri menționate mai sus, este alungit în excrescențe tubulare scurte și largi numite sifoane: orală și cloacală sau atrială. La deschiderea tunicii, este clar că corpul se află liber în aceasta din urmă și crește împreună cu tunica în două locuri: în jurul gurii și deschideri cloacale (Fig. 1, 14, 15).

Orez. Structura ascidiei.

eu- ascidia intreaga: (laterala); II - ascidie în secțiune longitudinală;III-parte a peretelui faringian (cu vase și stigmate);IV- ravrea longitudinală a părții anterioare a corpului în regiunea deschiderii gurii și a ganglionului nervos.

1 deschidere a gurii în regiunea sifonului superior; 2-găuri de mantie în zona sifonului inferior; 3-tentacule în fața gâtului; 4-înghițitură; 5-vas transversal; 6-stigmatizarea; 7-endo stil; 8-excrescere longitudinală dorsală (lamina dorsalis); 9-inima; 10-tunică; I-stomac; 12 - testicul; 13-ovar; 14-deschidere anala; 15 orificii în esofag (din faringe); 16-nodul nervos; 17 trunchiul nervului dorsal; 18-glanda periferică; 19-epiteliu; 20 - talpa de ascidie.

cavitatea atrială. Între pereții corpului este o cavitate căptușită cu ectoderm. Această cavitate înconjoară faringele larg, care fuzionează cu mantaua doar pe partea ventrală și, prin urmare, nu este acoperită de cavitatea atrială în această parte. Cavitatea descrisă se deschide spre exterior cu o deschidere atrială sau cloacală. Această cavitate nu poate fi considerată cavitatea Corpului (întregul); cavitatea atrială s-a dezvoltat probabil din proeminența suprafeței exterioare a corpului spre interior.

Faringele și intestinele ascidiei

Deschiderea gurii printr-un pasaj larg și scurt duce la un faringe voluminos (faringe), numit uneori și cavitatea branhială (Fig. 1, 4). Înainte de a intra în faringe există o zonă de tentacule subțiri, ireductibile, dispuse orizontal, al căror număr este de 6 și uneori mai mult (Fig. 1, 3). Pereții delicati și subțiri ai faringelui sunt străpunși de multe fante branhiale, sau stigmate, dispuse în mai multe rânduri orizontale și verticale. Este clar că fantele branhiale nu sunt vizibile atunci când se privesc la ascidie din exterior, deoarece aceste fante se deschid în cavitatea atrială (peribranhială), situată, așa cum este indicat, între pereții corpului. Marginile fiecărui stigmat sunt echipate cu fire de păr lungi, care, cu mișcările lor oscilatorii, conduc secvențial curgerea apei de la deschiderea gurii în faringe, în cavitatea atrială și până la deschiderea atrială sau cloacală.

Endostilsi dorsala longitudinalexcrescere ascidiană

S-a menționat mai sus că faringele fuzionează cu mantaua de-a lungul părții ventrale a corpului. Aici, un șanț special subbranhial, sau endostil, se extinde de-a lungul părții ventrale a faringelui (Fig. 1, 7). Celulele mari care alcătuiesc endostilul sunt de două genuri: glandulare, care secretă o substanță mucoasă lipicioasă, și ciliate, purtând cele mai fine fire de păr pe suprafețele lor libere. Un curent de apă trece pe lângă endostil; particulele organice (alimentare) sunt învăluite într-o secreție mucoasă lipicioasă a celulelor endostile corespunzătoare, iar cilii subțiri ai altor celule endostile sunt conduși mai departe spre inelul perifaringian, care constă din două inele, între care există un șanț perifaringian. Pe partea dorsală a corpului, inelul circumfaringian trece într-o excrescență longitudinală dorsală opusă endostilului (Fig. 1, 8) (lamina dorsală este). Cu ajutorul cililor celulelor acestei excrescențe, părțile alimentare (sub formă de bulgări înconjurate de mucus) sunt transferate în esofag, de care se apropie excrescența dorsală.

Intestinul începe cu esofagul, a cărui deschidere se deschide în partea inferioară a peretelui dorsal al faringelui la marginea inferioară a procesului dorsal (Fig. 1, 15). Stomacul este fuziform cu pereții destul de groși; intestinul, formând o ansă dublă, se deschide în cavitatea cloacală. Pe o secțiune transversală a tubului intestinal, se poate observa că un pliu longitudinal îngust, tiflosolis, atârnă de peretele său superior, asemănând în locația sa cu pliul corespunzător din multe anelide. Ficatul este complet absent. Trebuie subliniat că pereții stomacului au o structură glandulare și că un sistem de tubuli subțiri se ramifică de-a lungul pereților intestinelor. Aparent, acești tubuli joacă rolul glandelor digestive.

Sistem circulator

Având forma unui sac alungit, este situat pe partea ventrală a animalului și este căptușit cu un sac-pericard pericardic subțire (Fig. 1, 9). Contracțiile inimii apar într-un mod foarte ciudat: având un caracter peristaltic, sunt separate printr-o anumită pauză și merg de la un capăt la altul al inimii. Astfel, direcția fluxului sanguin trimis din inimă se schimbă tot timpul (la anumite intervale scurte, sau pauze). De la două capete opuse ale inimii pleacă de-a lungul unui vas de sânge mare. Artera branhială mare (arteria branchio-cardiaca) provine din capătul anterior al inimii; se întinde de-a lungul mijlocului părții ventrale și trimite de la sine numeroase ramuri către rândurile de stigmate, precum și mici colaci laterale între stigmate. Astfel, întreaga regiune branhială este alimentată pe scară largă cu o întreagă rețea complexă de vase de sânge. Artera intestinală viscerală (arteria cardio-visceralis) pleacă din partea dorsală posterioară a inimii, împărțindu-se în ramuri care duc la organele interne. În această zonă, vasele de sânge formează lacune, asemănătoare ca structură cu formațiunile cunoscute la moluștele bivalve. Acest întreg sistem de vase de sânge și lacune se deschide în mare măsură. ny sinusul branhial-intestinal (sinus branchio-visceralis), întinzându-se de-a lungul mijloculuiliniile părții dorsale a faringelui și care se leagă de capetele dorsale ale vaselor branhiale transversale.

Când se contractă din regiunea dorsală în cea abdominală, se repezi de-a lungul arterei branchiale spre partea ventrală a faringelui, apoi de-a lungul ramurilor transversale. se oxidează între stigmate și se varsă în sinusul branhial intestinal; calea ulterioară a fluxului sanguin trece prin goluri și vasele intestinale către partea posterio-dorsală a inimii. Odată cu contracția ulterioară a inimii, fluxul de sânge are direcția opusă, adică inițial se grăbește în artera intestinală.

Sistem nervos stropi de mare

Constă dintr-un singur ganglion supraesofagian sau cerebral (ganglion), care este situat pe partea dorsală a corpului, între deschiderile bucale și cloacale (Fig. 1, 16). Nervii care merg spre marginile deschiderii gurii, precum și un nerv care merge spre partea posterioară a corpului, pleacă din ganglion. Între ganglionul nervos și faringe se află o glandă mică, al cărei duct îngust se lărgește la capăt și se varsă în faringele dorsal (Fig. 1, 18). Această glandă paranervoasă este considerată un omolog al glandei pituitare, adică apendicele cerebral inferior al vertebratelor. Această omologie, totuși, este foarte problematică.