Моллюски - двусторонне-симметричные или вторично асимметричные трехслойные животные. Обитают в морских и пресных водоемах, на суше.

В теле большинства видов моллюсков можно выделить три отдела: голову, туловище и ногу. На голове находятся ротовое отверстие, органы чувств. Сильно утолщенная брюшная сторона образует различные типы ног. Нога, как орган передвижения, может иметь различную форму: у плавающих форм превращается в широкие лопасти или щупальца, у ползающих - в плоскую подошву.

Туловища окружено кожной складкой - мантией. Между мантией и туловищем образуется мантийная полость, в которую открываются отверстия пищеварительной, выделительной и половых систем. В мантийной полости также находятся органы дыхания и органы химического чувства (осфрадии). Все вышеперечисленное называется мантийным комплексом органов.

Мускулатура у моллюсков хорошо развита и состоит из мышечных пучков. Особенно сильно они развиты в ноге животного.

Целом редуцируется до околосердечной сумки и полости, в которой находятся гонады. Пространство между остальными органами заполнено паренхимой.

Пищеварительная система подразделяется на три отдела: передний, средний и задний. Передний и задний отделы имеют эктодермальное происхождение, средний - энтодермальное. В глотке многих видов имеется специфический орган для перетирания пищи - радула, или терка. В глотку открываются протоки слюнных желез, в среднюю кишку - протоки печени.

Органы дыхания представлены жабрами или легкими. Легкие имеются не только у наземных видов, но и у форм, вторично перешедших к водному образу жизни. Жабры и легкие - видоизмененные участки мантии. У обитающих в воде видов газообмен может происходить также через кожные покровы.

Кровеносная система - незамкнутая: кровь течет не только по кровеносным сосудам, но и по лакунам, находящимся в пространстве между органами. У моллюсков есть сердце, состоящее из двух или более камер. Сердце находится в околосердечной сумке (перикарде).

Органы выделения - почки, представляющие собой видоизмененные метанефридии. Почка начинается воронкой в околосердечной сумке и открывается выделительным отверстием в мантийную полость.

Нервная система у большинства моллюсков представлена несколькими парами нервных узлов, которые располагаются в различных частях тела. Нервная система такого типа называется разбросанно-узловой. Помимо рефлекторной деятельности нервная система выполняет функции регуляции роста и размножения путем выделения различных нейрогормонов. У моллюсков имеются органы химического чувства (осфрадии), равновесия, в кожных покровах рассеяны многочисленные осязательные рецепторы. У многих видов есть глаза.

Преобладающее число видов моллюсков - раздельнополые животные, но встречаются и обоеполые виды. Развитие у всех наземных видов, у большинства пресноводных и части морских обитателей - прямое. Если развитие проходит с метаморфозом, то из яйца выходит или личинка типа трохофоры или личинка - велигер (парусник).

Тип Моллюски подразделяется на классы: Брюхоногие (Gastropoda), Двустворчатые (Bivalvia), Головоногие (Cephalopoda) и др.

Вопрос о происхождении моллюсков до сих пор обсуждается зоологами. В настоящее время наиболее доказанной считается гипотеза происхождения моллюсков от первичных целомических трохофорных животных, от той же группы, от которой произошли кольчатые черви. О родстве моллюсков и кольчатых червей свидетельствует сходство эмбриогенеза (спиральное дробление, метамерность зачатков некоторых органов, телобластическая закладка мезодермы) и наличие у низших моллюсков трохофорной личинки, похожей на трохофору полихет. Предполагается, что первичные моллюски были двусторонне-симметричными животными с невысоким туловищем, прикрытым чуть выпуклой раковиной, с мускулистой плоской ногой и почти не обособленной головой. От первичных моллюсков отходят две линии эволюционного развития. Первая линия приводит к образованию боконервных моллюсков, эта группа в настоящем пособии не рассматривается. Вторая эволюционная линия приводит к появлению раковинных моллюсков. Среди раковинных моллюсков самыми примитивными являются моноплакофоры. Считается, что от древних моноплакофор произошли двустворчатые, брюхоногие и головоногие моллюски.

Описание классов, подклассов и отрядов типа Моллюски:

• Класс Брюхоногие (Gastropoda)

• Класс Головоногие моллюски (Cephalopoda)

  • Подкласс Колеоидеи (Coleoidae)

Класс Брюхоногие моллюски, Класс Двухстворчатые моллюски, Класс Головоногие моллюски

Вопрос 1. Каковы основные признаки, характеризующие моллюсков?

Основные признаки моллюсков:

Тело в большинстве случаев состоит из головы, туловища и мускулистой ноги;

Туловище представляет собой кожно-мускульный мешок, окруженный обширной кожной складкой - мантией.

Между мантией и стенкой тела образуется мантийная полость, в которой находятся органы дыхания, некоторые органы чувств, в нее открываются заднепроходное отверстие, протоки почек и половых желез;

На спинной стороне, как правило, расположена защитная раковина;

Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки;

В глотке обычно имеется орган, измельчающий пищу, - терка с расположенными на ней роговыми зубчиками;

Терка служит для соскабливания растительной пищи, а у хищников - для ее активного захвата;

В среднюю кишку открываются протоки пищеварительной железы, совмещающей функции печени и поджелудочной железы; здесь происходит переваривание пищи и накапливаются питательные вещества;

Кровеносная система незамкнутая (кроме головоногих моллюсков);

Движение крови обеспечивает двухкамерное сердце;

Имеются органы зрения, равновесия, химической чувствительности, осязания;

Органы дыхания у водных форм - жабры, у наземных - легкие; представляют собой специализированный участок кожной складки - мантии.

Вопрос 2. Что представляет собой мантия? Каково её значение?

Мантия - складка ткани, покрывающая тело и свисающая над краями ноги. Между мантией и стенкой тела образуется мантийная полость, в которой находятся некоторые органы чувств и куда открывается заднепроходное отверстие, протоки почек и половых желез.

Вопрос 3. Что такое раковина? Каковы её функции? Какие химические вещества образуют основную массу раковины?

Раковина - это защитное скелетное образование, покрывающее тело моллюсков. Главным образом выполняет защитную функцию. Раковина состоит из восьми отдельных пластин, которые часто срастаются. Выделяют три слоя: наружный - из органического вещества (роговой), средний - известковый и внутренний - перламутровый. В основном раковины моллюсков состоят из кальция.

Вопрос 4. Охарактеризуйте строение тела двустворчатых моллюсков.

Характерная особенность двустворчатых – двустворчатая раковина, створки которой соединяются на спинной стороне эластичной связкой и замком, состоящим из зубовидных выростов на одной створке и соответствующих им углублений на другой. У большинства представителей имеется пара выростов мантии, превращённых в большие пластинчатые жабры.

Тело продолговатое, сплюснутое с боков, двусторонне-симметричное. Состоит из туловища и ноги. На переднем конце туловища находится рот, на заднем расположено заднепроходное отверстие. Между ними на брюшной стороне туловища выдаётся нога. У немногих двустворчатых нога снабжена плоской ползательной подошвой, тогда как у всех прочих она сильно сплюснута с боков и заострена по свободному краю, образуя подобие киля. Такая нога служит не столько для ползания, сколько для рытья песка или ила, в котором часто живут двустворчатые.

Тело покрыто мантией, окружающей тело моллюска двумя большими мантийными складками, между которыми образуется мантийная полость, где помещаются нога и жабры. Мантийные складки передней, брюшной и задней сторон обычно заканчиваются свободным краем, на котором иногда могут развиваться маленькие щупальца и даже глаза.

Обе створки раковины образуются наружным эпителием мантийных складок. Створки прикрывают тело с боков и у большинства двустворчатых развиты одинаково.

Вопрос 5. Обсудите в классе сходства и различия представителей разных классов моллюсков.

Этот тип включает в себя 3 класса: Брюхоногие, Двустворчатые и Головоногие.

Основные различия:

Брюхоногие - тело состоит из головы, туловища и ног. Большинство гермафродиты. Дышат жабрами, пресноводные дышат легкими. Типичный представитель - прудовик

Двустворчатые - нету головы, тело состоит их туловища и клиновидной ноги. Имеют две створки (раковины). Дышат только жабрами.

Головоногие или осьминоги - более сложно развитые. Имеют ряд преимуществ по сравнению с остальными собратьями этого типа. Это во-первых свободный образ жизни. Щупальца. Глаза и хорошо развитая нервная система. Ряд многообразных защитных приспособлений (специальный чернильный мешок в случае опасности выделяющий чернилообразную массу в воду).

Вопрос 6. Составьте таблицу «Сравнительная характеристика кольчатых червей и моллюсков» (работа в малых группах).

Сравнительная характеристика кольчатых червей и моллюсков

Вопрос 7. Как вы думаете, какую роль играют моллюски в природе? Приведите примеры моллюсков, обитающих в вашей местности.

Некоторые – очень немногие – моллюски имеют значение как источник перламутра и жемчуга. Образование жемчуга происходит следующим образом: в мантийную полость попадает песчинка, которая затем в течение длительного времени покрывается слоями перламутра, сходного с внутренним, перламутровым слоем раковины. В настоящее время для получения жемчуга в больших количествах организуются специальные морские фермы, где в мантийную полость жемчужниц искусственно помещают песчинку, стимулирующую образование жемчужины.

Многие морские двустворчатые употребляются в пищу, по-видимому, с незапамятных времён, например устрицы, мидии, морской гребешок; съедобны и кальмары – головоногие моллюски.

Двустворчатые моллюски – мощные естественные очистители воды (биофильтраторы). Питаясь взвешенными в воде органическими веществами и мельчайшими живыми организмами (планктоном), они пропускают через мантийную полость большое количество воды.

Вопрос 8. Выделите особенности строения тела моллюсков, связанные с их образом жизни.

Основные особенности строения моллюсков следующие: тело лишено сегментации, имеет двустороннюю симметрию (двустворчатые и головоногие) или асимметричное (брюхоногие). Отделами тела являются голова с расположенными на ней глазами и 1-2 парами щупалец, туловище, в котором расположено большинство внутренних органов, и нога - мускулистая брюшная часть тела, служащая для передвижения. У двустворчатых моллюсков голова редуцирована.

Тело моллюсков заключено в раковину, защищающую животное и дающую опору для прикрепления мышц. Наружный слой раковины роговой, средний (фарфоровый) и внутренний (перламутровый) - известковые. У брюхоногих моллюсков раковина цельная в виде колпачка или спирально завитой башенки. У двустворчатых она состоит из двух створок, соединенных эластичной связкой, зубцами «замка» и мускулами-замыкателями. Большинство головоногих моллюсков раковину утратили.

Теория для подготовки к блоку №4 ЕГЭ по биологии: система и многообразие органического мира.

Тип Моллюски (Mollusca)

Моллюски, или мягкотелые- тип трёхслойных животных, имеющих целом (вторичную полость тела). Симметрии билатеральная, однако у многих видов в ходе онтогенеза органы смещаются, животные становятся ассиметричными.

Отличительная особенность типа – наличие мантии, кожной складки вокруг туловища. Пространство между мантией и туловищем называется мантийной полостью. Снаружи мантия покрыта известковой раковиной, которая у некоторых видов может защищать всё тело, а у других – редуцироваться до небольшой пластины. Тело животных разделяют на голову, туловище и ногу.

Известно более 100 000 видов моллюсков, размеры колеблются от 1 мм до 10 м (антарктический гигантский кальмар). В основном это водные животные. Некоторые виды ведут наземный образ жизни, предпочитая влажные места. Единого мнения о происхождении моллюсков нет, большая часть учёных считает, что их предки – кольчатые черви.

Классификация

Тип делится на два подтипа: боконервные и раковинные . К последним относятся животные с цельной или двустворчатой раковиной, образующие пять классов. В рамках школьной программы рассматривают только три из них: брюхоногие , пластинчатожаберные и головоногие .

Класс Брюхоногие (Gastropoda)

Все брюхоногие имеют цельную спирально закрученную по часовой стрелке раковину, ассиметричное тело, обособленную голову. На голове расположены глаза, щупальца, рот. Нога обычно крупная, снизу уплощена, образуя подошву. На подошве находится много слизистых желез, что помогает моллюску передвигаться по различным поверхностям.

Пищеварительная система

В пищеварительной системе брюхоногих выделяют переднюю, среднюю и заднюю кишки. Передняя кишка включает в себя ротовую полость, глотку и пищевод. В ротовой полости находятся мощные роговые челюсти. Глотка имеет толстые мышечные стенки и мускулистый «язык», на котором располагаются ряды хитиновых зубов. Такой аппарат называется радулой, что переводится как «скребок». Используя радулу как тёрку, травоядные моллюски сдирают пищевые частицы с растений, а действуя ей по принципу сверла, хищники вгрызаются в покровы других животных.

Средняя кишка состоит из желудка и нескольких петель тонкой кишки. Задняя кишка открывается в мантийную полость анальным отверстием возле головы моллюска.

Дыхательная система

Дыхательную систему образуют жабры или, в случае подкласса легочных, непарное лёгкое. Жабры могут быть двух типов: первичные и вторичные. Первичные жабры (кнетидии) сохраняются во взрослом состоянии у малого числа видов, они представляют собой тяжи с множеством перистых выростов, где прорисходит газообмен. По расположению кнетидиев разделяют подклассы переднежаберных и заднежаберных брюхоногих.

Вторичные жабры ничего общего с истинными жабрами не имеют – это просто обильно кровоснабжаемые выпячивания на теле, которые служат для газообмена.

Лёгкое есть у наземных и пресноводных брюхоногих и является видоизменённым отделом мантийной полости. Площадь поверхности лёгкого значительно увеличивается за счёт множества складок.

Кровеносная система

Кровеносная система незамкнутого типа, состоит из сердца и развитой сосудистой системы. Между приносящими и уносящими сосудами находятся не капилляры, а лакуны. Из лакун кровь собирается сперва в венозные синусы, затем – в вены.

Выделительная, нервная и половая системы

Выделительная система состоит из двух (у многих видов – одной) почек. В полость перикарда обращена почка – воронка с ресничками. Через неё продукты обмена попадают в мантийную полость.

Нервная система хорошо развита, состоит из крупных узлов (ганглиев) и стволов между ними. Такой тип нервной системы называют разбросанно-узловым. На голове находятся осязательные щупальца, глаза, обонятельные губные щупальца. Нервы от них отходят к церебральному ганглию.

Органом равновесия служат статоцисты – небольшие пузырьки с жидкостью, выстланные чувствительными клетками. В жидкости находятся твёрдые кусочки карбоната кальция, которые давят на стенки статоциста, если моллюск наклоняется.

Половая система состоит из яичника или семенника и половых протоков. Брюхоногие могут быть как раздельнополыми, так и гермафродитами. Оплодотворение перекрёстное, внутреннее. Самка откладывает яйца, из которых выходит свободноплавающая личинка – парусник.

Класс Двустворчатые или Пластинчатожаберные (Bivalvia или Lamellibranchia)

Это довольно многочисленная группа насчитывает более 20 000 видов, классический представитель – беззубка (Anodonta). Размеры варьируют от 1 мм до 1,5-2 м. Обитают в пресной и морской воде.

Отличительная особенность строения – отсутствие головы. Тело состоит из ноги и туловища, заключено в двустворчатую раковину. Створки соединены упругой связкой, лигаментом, которая в состоянии покоя держит раковину раскрытой.

Мощные мышцы-замыкатели позволяют моллюску захлопывать раковину. Некоторые виды (например, морские гребешки) могут быстро перемещаться с помощью реактивной тяги, раскрывая и быстро смыкая створки. Однако большинство видов ведут прикреплённый или малоподвижный образ жизни, медленно передвигаясь с помощью ноги.

Раковина изнутри покрыта слоем перламутра. После попадания инородного тела в мантию или между мантией и раковиной, железистые клетки вокруг него выделяют перламутр. При удачном стечении обстоятельств образуется жемчужина.

У двустворчатых края мантии срастаются, между ними образуются трубчатые пространства – сифоны. У беззубки имеется два сифона, по нижнему вода попадает в мантийную полость, по верхнему – выходит из тела.

Пищеварительная система упрощена, глотка редуцирована. Желудок объёмный, в него впадают протоки печени. За желудком следует средняя кишка, затем задняя. Задняя кишка проходит насквозь через сердце и открывается в мантийную полость анальным отверстием.

Питаются двустворчатые в основном за счёт фильтрации, прогоняя воду через сифоны. Это способствует очистке водоёмов.

Дыхание жаберное. Строение жаберного аппарата разнообразно, у некоторых видов он отсутствует и дыхание осуществляется поверхностью тела.

Кровеносная система незамкнутая. Сердце трёхкамерное, состоит из желудочка и двух предсердий. У примитивных видов сохраняется два сердца.

Выделительная система образована почками. Каждая почка одним концом открывается в околосердечную сумку, другим – в мантийную полость. Также имеются перикардиальные железы, которые выводят продукты обмена в полость перикарда.

В связи с малоподвижным образом жизни, нервная система развита слабо. Состоит из трёх пар ганглиев. Головные щупальца и глаза отсутствуют, однако могут иметься многочисленные (до 100!) глазки, разбросанные вдоль края мантии. Также имеются статоцисты, органы осязания и органы химического чувства.

Половая система у подавляющего большинства двустворчатых раздельнополая. Оплодотворение происходит у самок в мантийной полости, то есть в наружной среде. Из яиц выходят личинки. У морских моллюсков личинки свободно плавают, затем оседают на дно и превращаются во взрослую особь.

Двустворчатые являются мощными биофильтраторами, играют важную роль в поддержании биологического равновесия в водоёмах. Некоторые виды (мидии, устрицы) считаются деликатесами. Из других получают перламутр или жемчуг (морская и речная жемчужницы). Двухстворчатые могут наносить значительный вред, поселяясь на гидросооружениях и забивая трубы. Корабельный червь, или шашень, подтачивает деревянные сваи и лодки.

Класс Головоногие (Cephalopoda)

Класс насчитывает около 700 видов моллюсков. К нему относятся многочисленные обитатели тёплых морей: осьминоги, кальмары, каракатицы, наутилусы.

Одна часть ноги видоизменилась в щупальца с присосками, которые окружают ротовое отверстие. Два более длинных щупальца служат для ловли добычи. Другая часть ноги образует воронку, в которую моллюск засасывает воду. При резком изгнании воды создаётся реактивная тяга и животное движется.

Как и у всех моллюсков, у головоногих имеется мантия. Она мускулистая, участвует в движении вместе с воронкой.

Головоногие ведут активный образ жизни. Раковина в процессе эволюции у них исчезла, но под кожей могут находиться её остатки.

Пищеварительная система хорошо развита. Все головоногие – хищники. Они охотятся с помощью щупалец и ядовитых слюнных желёз. В глотке расположены мощные роговые челюсти, образующие клюв. С его помощью моллюск отрывает куски пищи и измельчает их.

От глотки отходит пищевод, который может образовывать зоб для накопления пищи. Желудок крупный, со множеством складок, разделён на две части. Тонкая кишка переходит в прямую, анальное отверстие открывается на брюшной стороне туловища.

В прямую кишку впадает проток чернильного мешка – эта уникальная железа вырабатывает коричнево-чёрное вещество. Когда моллюск напуган, он выпускает чернильное облако и скрывается.

Дыхание осуществляется с помощью кнетидий. Мощная мускулатура мантии обеспечивает постоянный ток воды через жабры.

Кровеносная система почти замкнутая, однако кровь всё равно течёт не через капилляры, а через лакуны. Сердце трёхкамерное, как у двухстворчатых. Усиленный ток крови вблизи жабр поддерживается сокращающимися артериями – жаберными сердцами. Кровь на воздухе становится голубого цвета, так как содержит гемоцианин.

Выделительная система состоит из 2 или 4 почек.

Нервная система гораздо совершеннее, чем у других моллюсков. Крупные церебральные ганглии сливаются в головной мозг. Через него проходит пищевод, поэтому большие куски пищи могут повредить мозг.

Органы чувств хорошо развиты. Крупные глаза по происхождению являются выростами кожи.

Половая система раздельнополая. Оплодотворение внутреннее, развитие прямое, без личиночной стадии. Забота о потомстве не характерна.

особенности строения

Тело многоклеточное несегментированное, наблюдается разделение тела на три отдела. Голову, туловище и ноги. В большинстве моллюсков тело двобичносиметричне, однако есть группа асимметричных моллюсков (класс Брюхоногие), которые потеряли двустороннюю симметрию результате смещения ряда органов.

Покровы . Тело покрыто кожистой мантией, которая находится под раковиной. Мантия - складка покровов, покрывает все тело или его часть. Между мантией и телом находится мантийная полость - промежуток между мантией и туловищем, соединенный с окружающей средой. В ней расположены органы дыхания, и в эту полость открываются анальное отверстие, протоки выделительной и половой систем. Железистые клетки мантии образуют раковину (раковину), которая может быть сплошной, двустворчатой или состоять из нескольких пластинок.

Полость вторична. Моллюски - это вторичнополостных животные с остаточным целомом, представленным в большинстве форм околосердечной сумкой и полостью половых желез - гонад. Промежутки между органами заполнены рыхлой соединительной тканью - паренхимой.

Особенности процессов жизнедеятельности

Опора обеспечивается экзоскелетом в виде ракушки, которая состоит из трех слоев: наружного - рогового, среднего - фарфорового и внутреннего - перламутрового. Минерально-органическое черепашка является характерным признаком моллюсков, которая в типичных случаях покрывает все тело моллюска и выполняет защитную функцию. В некоторых групп черепашка полностью (слизуна) или частично редуцирована (осьминоги).

Движение мышечный с участием ноги. Наблюдается разделение мышц на группы: в большинстве мускулатура состоит из гладких мышц, у головоногих уже есть поперечнопосмуговани, сокращение которых обеспечивает быстрое перемещение. Нога у головоногих моллюсков превращается в щупальца и воронку - особый орган, который служит для реактивного движения.

Пищеварения осуществляется пищеварительной системой, в которой появляются новые творения. К переднему отделу принадлежит рот с слюнными железами и теркой, глотка, пищевод и желудок с протоками парной или нечетной пищеварительной железы, которую называют печенью. Средний отдел представлен средней кишкой. Задний отдел образован задней кишкой с анусом. Во многих моллюсков в ротовой полости есть особый орган, подобный языка, называется теркой или радула. Это небольшой выступ с хрящевой опорной пластинкой, покрытый лентой с хитиновыми зубцами. Благодаря мышцам терка может перемещаться вперед и назад в ротовой полости и выдвигаться из ротовой полости. В ротовую полость, кроме слюнных желез, открываются протоки и других желез, например, ядовитых или выделяющих кислоты.

Транспортировка веществ осуществляется незапертой кровеносной системой, то есть системой, в которой кровь движется не только сосудами, но и в промежутках между органами (лакунами и синусами). В системе моллюсков уже выделяют артерии и вены, поскольку появляется сердце. Артерии кровеносные сосуды, по которым кровь движется от сердца. Вены - кровеносные сосуды, по которым кровь движется к сердцу. Сердце как мускулистый орган, сокращение которого обеспечивает движение крови в организме бывает у моллюсков двух-, трех- четырехкамерным и состоит из желудочка и одного или нескольких предсердий. Через сердце движется богатая кислородом артериальная кровь. От органов в легкие или жабр движется венозная кровь, насыщенная углекислым газом. Там она превращается в артериальную и поступает к сердцу. В крови многих моллюсков имеется дыхательный пигмент гемоцианин, который определяет ее синий цвет.

Дыхание с участием дыхательной системы. Органы дыхания содержатся в мантийной полости и представлены жабрами и легкими. Жабры имеют жители водоемов, легкие - наземные моллюски или моллюски, предки которых жили на суше.

Выделение осуществляется выделительной системой, основными органами которой являются почки. В моллюсков почки являются видоизмененными метанефридиями. Каналец каждой почки начинается воронкой в полости околосердечной сумки, а другим концом открывается в мантийную полость.

Регуляция процессов происходит с участием нервной системы разбросаны-узлового типа. ЦНС согласно отделов тела содержит парные нервные узлы: главный, ножной и туловищный; ПНС представлена нервными ответвлениями. Поведение большинства моллюсков инстинктивная. Инстинкты - определенная последовательность безусловных рефлексов, направленных на осуществление жизненно важной функции. Условные рефлексы и отдельные проявления элементарной рассудочной деятельности наблюдаются у осьминогов.

Раздражительность обеспечивается в различных моллюсков различными по строению и степени развития органами чувств. Большинство имеет глаза, органы осязания (щупальца), химического чувства и равновесия. В моллюсков хорошо развита хеморецепции, которая осуществляется нервными клетками щупалец, участков вокруг рта и органами химического чувства в основе жабры (осфрадии). В жаберных моллюсков осфрадии опробовують воду, которая поступает в мантийную полость с приносит с собой различные запахи.

Размножение осуществляется раздельнополое и гермафродитной системами. Оплодотворение внешнее или внутреннее.

Развитие прямое или косвенное (с преобразованием).

БИОЛОГИЯ + Голубую кровь имеют головоногие моллюски, или "приматы моря" как назвал И. Акимушкин, - осьминоги, кальмары, каракатицы. Наблюдается она и в отдельных брюхоногих моллюсков, например, в известных нам виноградных улиток, в десятиногих ракообразных (омаров, лангустов, крабов, креветок, раков ) , во многих паукообразных (мечехвост, скорпионов ) и других. Голубой цвет обусловлен таким химическим элементом, как медь (медь ) , в составе гемоцианин. Он является важным биоэлементом, который входит в состав организмов и играет очень существенную роль в физиологических процессах жизнедеятельности. У растений он участвует в осуществлении фотосинтеза и усвоении азота, у животных - имеет важное значение для поддержания структуры костей, хрящей, эластичности кровеносных сосудов. Он входит в состав оболочек длинных нервных отростков, что есть, вполне возможно, одной из причин того, что нервная система у головоногих моллюсков самая из всех беспозвоночных животных.

Наиболее общими характеристиками моллюсков можно считать отсутствие сегментации и билатеральную симметрию. Следует, в тоже время, отметить, что у разных их групп тело становится асимметричным в результате смещения или неравномерного роста различных органов. Особенно ярко асимметрия выражена у брюхоногих моллюсков вследствие торсии и возникновения турбоспиральной раковины. Более конкретными объединяющими признаками служат наличие мантии и мантийной полости, выполняющей дыхательную и выделительную функции, и кроме этого строение нервной системы. Большое разнообразие строения тела, наблюдаемое у моллюсков, затрудняет поиск синапоморфий (признаков, общих для них, но отсутствовавших у их предков), которые объединяли бы все их современные классы.

Общий план строения

Тело моллюсков не несёт следов истинной сегментации, несмотря на то, что некоторые органы (к примеру, жабры хитонов и моноплакофор) могут иметь метамерное расположение.

Тело моллюсков, обычно, состоит из трёх отделов: головы, ноги и туловища, которое подразделяется на висцеральную массу (внутренностный мешок) и мантию с мантийным комплексом органов. У представителей класса Caudofoveata нога отсутствует. Двустворчатые же моллюски вторично утрачивают голову.

Нога является мускулистым непарным выростом брюшной стенки тела и, обычно, служит для движения, в тоже время может нести и прочие функции. Нога также несёт пару статоцистов - органов равновесия. У брюхоногих она выделяет слизь как смазку для облегчения передвижения. У видов с раковиной, покрывающей тело только сверху (к примеру, морского блюдечка), нога прикрепляет моллюска к твёрдой поверхности с помощью вертикальных мышц. У других же моллюсков вертикальные мышцы втягивают ногу и прочие мягкие части тела внутрь раковины. У двустворчатых моллюсков нога приспособлена для зарывания в грунт (впрочем, некоторые двустворчатые, например мидии, её утратили). У головоногих моллюсков нога преобразована в щупальца и участвует в реактивном движении.

Туловище содержит все основные внутренние органы. В группе Conchifera оно сильно разрастается на дорсальную сторону в процессе эмбрионального развития, в результате чего формируется так называемый внутренностный мешок (висцеральная масса), рот и анальное отверстие сближаются, а кишка образует анопедиальный изгиб.

От боковых сторон туловища отходит мантия - складка стенки тела, покрытая, как и всё тело, эпидермисом и образующая мантийную полость , которая сообщается с внешней средой. У хитонов и моноплакофор мантия и раковина образуются не только за счёт туловища, но и за счёт головы. В мантийной полости располагается так называемый мантийный комплекс органов: выводные пути половой, пищеварительной и выделительной систем, ктенидии, осфрадии и гипобранхиальная железа. Кроме того, к мантийному комплексу органов относят почки и перикард, расположенные рядом с мантийной полостью. У ранних моллюсков мантийная полость располагалась ближе к задней части тела, однако в современных группах её расположение широко варьирует. У двустворчатых моллюсков все мягкие части тела лежат в пределах мантийной полости.

Покровы

Есть другая статья: Раковина моллюсков

Считают, что у гипотетического предка моллюсков покровы были представлены кутикулой с арагонитовыми спикулами (иглами). Подобное строение покровов характерно для представителей классов Caudofoveata и Solenogastres . В тоже время у всех классов моллюсков, кроме Caudofoveata , появляется ресничная ползательная поверхность - нога (по этому признаку их объединяют в группу Adenopoda ). У Solenogastres нога представлена педальной бороздой.

Хитоны (Polyplacophora ) также обладают кутикулярными покровами, но только на латеральных поверхностях, называемых перинотальными складками. Дорсальная же поверхность прикрыта восемью раковинными пластинками.

В группе Conchifera (включающей классы Gastropoda , Cephalopoda , Bivalvia , Scaphopoda и Monoplacophora ) кутикулярные покровы отсутствуют, а раковина состоит из одной пластинки или из двух (у двустворчатых, и кроме этого гастропод из семейства Juliidae).

раковина секретируется мантией (некоторые группы, например голожаберные (Nudibranchia ), её вторично лишены) и состоит в основном из хитина и конхиолина (белок, укреплённый карбонатом кальция). Самый верхний слой раковины (периостракум ) в практически всех случаях состоит только из конхиолина. Моллюски никогда не используют фосфаты для укрепления своих покровов (возможным исключением является хитон Cobcrephora ). Не смотря на то, что большая часть моллюсков инкрустирует свою раковину арагонитом, те брюхоногие, которые откладывают яйца с твёрдой раковинкой, используют кальцит (в некоторых случаях со следами арагонита) для укрепления дочерних раковинок.

В раковине можно выделить 3 слоя: наружный (периостракум), состоящий из органического вещества, средний, сложенный столбчатым кальцитом, и внутренний, состоящий из пластинчатого кальцита, зачастую перламутровый. Единственный в мире моллюск, наружный слой раковины которого образован сульфидами железа, - глубоководный брюхоногий моллюск Crysomallon squamiferum , обитающий у «чёрных курильщиков».

Интересный механизм имеет место при наследовании направления закручивания раковины у прудовика (у прудовика известны право- и левозакрученные раковины). Оно определяется не генотипом самого моллюска, а свойствами цитоплазмы яйцеклетки, а следовательно, генотипом материнского организма. Таким образом, в данном случае имеет место собственно цитоплазматическое наследование.

Целом

Несмотря на то, что моллюсков относят к целомическим животным, собственно целому у них отведено достаточно скромное место. Целомические мешки у моллюсков представлены перикардом (полость сердечной сумки) и полостью гонад. Вместе они образуют гоноперикардиальную систему . Основной полостью организма моллюсков является гемоцель, через который циркулируют кровь и целомическая жидкость, промежутки между органами частично заполнены паренхимой. Почки по факту являются целомодуктами, связанными с перикардом. Предсердия выполняют часть функций выделительной системы, фильтруя отходы метаболизма из крови и сбрасывая их в целом уже в виде мочи. Целомодукты, открывающиеся в полость гонад, - половые протоки (гонодукты).

Нервная система

Для низших групп моллюсков - Caudofoveata , Solenogastres и Polyplacophora - характерна нервная система лестничного типа, схожая с таковой у некоторых кольчатых червей. Она состоит из окологлоточного кольца и четырёх стволов: двух педальных (иннервируют ногу) и двух висцеральных (иннервируют внутренностный мешок).

У большинства других представителей моллюсков наблюдаются образование ганглиев и их смещение к переднему концу тела, причём наибольшее развитие получает надглоточный нервный узел («головной мозг»). В результате формируется нервная система разбросанно-узлового типа .

В нервной системе разбросанно-узлового типа имеется две (у двустворчатых - три) пары нервных цепей: две брюшные цепи иннервируют внутренние органы, а две педальные - ногу. Обе пары цепей содержат ганглии как локальные центры контроля важных частей тела. Большая часть пар соответствующих ганглиев, располагающихся по обе стороны тела, соединены между собой комиссурами. Обычно имеется 5 пар ганглиев: церебральные (иннервируют глаза и щупальца), педальные (нога), плевральные (мантия), париетальные (органы дыхания и осфрадии) и висцеральные (внутренние органы). В некоторых случаях выделяют также буккальные ганглии , иннервирующие глотку. Они вынесены из окологлоточного кольца и располагаются на дорзальной стороне глотки в месте перехода её в пищевод. Церебральные, педальные и висцеральные ганглии связаны поперечными нервными тяжами - комиссурами. Почти все ганглии располагаются ниже кишки, исключением являются лишь церебральные ганглии, располагающиеся над пищеводом. Педальные ганглии локализованы сразу под пищеводом, и их комиссуры и коннективы, связывающие их с церебральными ганглиями, образуют нервное кольцо вокруг пищевода. У видов, имеющих мозг, он окружает пищевод кольцом.

У многих брюхоногих в связи с закручиванием туловища образуется перекрёст между плевральными и париетальными ганглиями. Этот перекрёст получил название хиастоневрии . Нервную систему без перекрёста называют эпиневральной , а с перекрёстом - хиастоневральной .

Помимо рефлекторной деятельности, нервная система также регулирует рост и размножение через различные нейрогормоны.

Органы чувств

К органам чувств моллюсков относят глаза и щупальца, расположенные на голове, органы химического чувства - осфрадии, расположенные рядом с основанием жабр, и статоцисты на ноге. Аккомодация глаза (у видов, которые к ней способны) происходит за счёт изменения его формы - отдаления или сближения сетчатки и хрусталика. Строение глаза у головоногих очень схоже с таковым у позвоночных животных, однако его аккомодация происходит иначе, и они по-разному развиваются в ходе онтогенеза. Главным образом на голове, ноге и крае мантии сосредоточены осязательные сенсорные клетки.

Кровеносная система

Вскрытые сердце и перикард морского слизевика Fiona pinnata . Овальная структура сверху - желудочек, видна часть аорты, отходящей от него, предсердие - в центре, небольшая трубчатая структура справа - «воротное сердце». В нижней части рисунка видны сосуды, сливающиеся в главную кровеносную магистраль

У моллюсков незамкнутая кровеносная система. В неё входят сердце (орган, обеспечивающий движение крови по сосудам и полостям тела) и сосуды. Сердце состоит из желудочка и одного или чаще двух предсердий (у наутилуса 4 предсердия). Кровеносные сосуды изливают кровь в промежутки между органами - в синусы и лакуны. После кровь вновь собирается в сосуды и поступает в жабры или лёгкое. Кровь головоногих и некоторых брюхоногих моллюсков на воздухе имеет необычный голубоватый цвет. Этот цвет ей придаёт гемоцианин - медьсодержащий дыхательный пигмент, выполняющий функции, схожие с функциями гемоглобина в крови хордовых и кольчатых червей, поэтому при окислении кровь голубеет.

У головоногих кровеносная система почти замкнутая: вне сосудов кровь находится, только когда частично из капилляров вен и артерий вытекает в мелкие лакуны.

Пищеварительная система

Микрофотография радулы Armina maculata

У моллюсков пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, в которую как правило открываются слюнные железы. Пищеварительная система состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишок (ректум). Есть также пищеварительная железа (печень), которая участвует в переваривании, всасывании и накоплении питательных веществ (клетки печени моллюсков отличаются способностью к фагоцитозу). Головоногие располагают также поджелудочной железой (у остальных моллюсков её функции выполняет пищеварительная железа).

У большинства видов в глотке есть радула («тёрка») - специальный аппарат для измельчения пищи. Радула покрыта хитиновыми зубцами, сменяющимися по мере их износа. Главной функцией радулы является соскабливание бактерий и водорослей с камней и других поверхностей. Радула связана с одонтофором - хрящевым поддерживающим органом. Радула является уникальной для моллюсков и не находит эквивалентов в других группах животных. Помимо радулы давольно часто также бывают развиты хитиновые челюсти.

Попавшая в рот пища приклеивается к вязкой слюне, которая благодаря биению ресничек направляется к желудку. На заострённом конце желудка рядом с границей с кишкой располагается простиль - конусообразное, заострённое кзади образование, состоящее из различных осадочных частиц. Слюна биением дополнительных ресничек направляется на простиль, так что он выступает в роли своеобразной бобины. Ещё пока слюна не достигла простиля, кислотность желудка делает слюну менее клейкой, и пищевые частицы отделяются от неё.

Далее пищевые частицы сортируются другой группой ресничек. Меньшие частицы, в основном минеральные, направляются ресничками к простилю, так что в конце концов они выделяются наружу, а большие частицы, в основном собственно пища, отправляются на переваривание в слепой отросток кишки. Процесс сортировки никак нельзя назвать хорошо слаженным.

Периодически моллюск выделяет фрагменты простиля, чтобы предотвратить его чрезмерное разрастание. Задняя кишка открывается анусом в мантийную полость. Анус омывается потоками воды, уходящей от жабр.

У плотоядных моллюсков пищеварительная система устроена проще. У водных моллюсков имеется специальный орган - сифон, являющийся частью мантии. Через сифон моллюск осуществляет ток воды (реже воздуха), который используется для одной или нескольких целей: движения, питания, дыхания, размножения.

У некоторых солемий пищеварительная система атрофирована вплоть до полной редукции; предполагается, что они усваивают питательные вещества за счёт хемосинтезирующих бактерий.

Дыхательная система

Дыхательная система представлена перистыми кожными адаптивными жабрами - ктенидиями. Также важное значение имеет кожное дыхание, для некоторых оно даже является единственным. У сухопутных моллюсков вместо ктенидиев имеется особый орган воздушного дыхания - лёгкое, представляющее собой видоизменённую мантийную полость, стенки которой пронизаны кровеносными сосудами.

Выделительная система

Выделительная система моллюсков состоит из почек (метанефридиев), в которых накапливаются продукты выделения в виде комочков мочевой кислоты. Они выводятся раз в 14-20 дней. У многих брюхоногих имеется лишь одна, левая почка, а наибольшее количество почек (5-6 пар) имеют представители моноплакофор. Почечные воронки обращены в перикард, а выделительные отверстия открываются в мантийную полость. Как уже было сказано выше, предсердия моллюсков, фильтруя кровь, по факту являются частью выделительной системы.

Осморегуляция

Морские моллюски являются пойкилоосмотическими животными, то есть они неспособны сохранять постоянное осмотическое давление (ОД) в тканях при изменении солёности воды, и ОД крови у них меняется вслед за его изменением в окружающей среде (иными словами, ОД морских моллюсков равно ОД морской воды, то есть они изотоничны той среде, в которой живут). Постоянное содержание воды и солей в клетке у них обеспечивает клеточная осморегуляция: при увеличении или уменьшении ОД среды на такую же величину изменяется концентрация осмотически активных органических веществ (в основном аминокислот). Таким образом, ОД в клетке и во внешней среде выравнивается.

Пресноводные моллюски гипертоничны своей среде обитания, поскольку их ОД больше ОД пресной воды. В связи с этим проблема осморегуляции встаёт более остро, чем у морских моллюсков. Общей чертой пресноводных моллюсков является то, что уровень солёности их тканей гораздо ниже, чем у морских, а также остальных пресноводных животных; кроме того, у пресноводных двустворчатых моллюсков этот показатель является самым низким среди всех животных. Так что разность ОД моллюска и среды не очень велика, однако необходимость осморегуляции сохраняется. Эту функцию выполняют метанефридии, выделяя вместе с мочевой кислотой излишки воды и солей.

Половая система

Виноградная улитка (Helix pomatia ), откладывающая яйца

Моллюски могут быть как гермафродитами (улитки), так и раздельнополыми (большая часть двустворчатых). Однако у двустворчатого моллюска Arca noae был установлен протандрический гермафродитизм (сначала особи функционируют как самцы, потом как самки). В случае гермафродитизма каждая особь при оплодотворении выступает и как самец, и как самка. Протоки гонад - гонодукты - как указывалось выше, являются целомодуктами. По ним половые клетки направляются в целом, откуда они отфильтровываются почками и отправляются в мантийную полость. Описанный механизм имеет место у раздельнополых моллюсков с наружным оплодотворением (оно осуществляется в воде). У более развитых, головоногих и большинства брюхоногих моллюсков, происходит внутреннее оплодотворение. У осьминогов для переноса половых продуктов в мантийную полость самки служит специализированное видоизменённое щупальце - гектокотиль.