Головоногие моллюски - наиболее высокоорганизованные беспозвоночные животные. К классу головоногих относят кальмаров, каракатиц, осьминогов и наутилусов. У этих животных обычно хорошо обособлена голова, а нога преобразована в околоротовой венец конечностей (рук или ног и щупалец) и воронку - уникальный орган для реактивного движения животного. Внутренностный мешок сильно развит и образуется в онтогенезе в виде грыжевидного выпячивания спинной стороны, в результате чего кишка изгибается и анус сближается с ротовым отверстием. Получается, что головоногие как бы сложены пополам вдоль передне-задней оси тела, и, как следствие, спинно-брюшная ось становится функционально передне-задней. В этом случае возникает вопрос: где же у головоногого моллюска перед? Обычно считается, что голова вместе с руками - это передняя часть тела, однако головоногие этого "не знают" и предпочитают плавать вперед той стороной, где у многих имеются плавники, то есть "задом наперед". Более того, донные осьминоги почти всю жизнь проводят "вверх тормашками", так как ориентированы условно передней стороной ко дну.

У вымерших древних головоногих имелась весьма своеобразная раковина, именуемая фрагмоконом, то есть конусом, разделенным перегородками-септами на отдельные камеры. Форма раковины у предковых форм была чрезвычайно разнообразна - от прямой или в разной степени изогнутой до скрученной в одной или нескольких плоскостях. Через все камеры проходил сифон - трубка, куда заходил спинной вырост мантии, а камеры (если они были развиты) заполнялись жидкостью и газом. Из современных форм фрагмокон сохранили только наутилус , маленькая глубоководная каракатица спирула и обычные каракатицы сепии, но у последних он в значительной степени редуцирован. У большинства головоногих, хотя и не у всех, имеется чернильный мешок, который формируется в онтогенезе как вырост прямой кишки. При раздражении животного или в момент опасности чернила выбрасываются через анус в виде своего рода "дымовой завесы" или удлиненной капли, отдаленно напоминающей самого моллюска, что дезориентирует противника.

Продолжительность жизни большинства головоногих составляет от шести месяцев до двух лет, чаще всего - около года. Все без исключения головоногие моллюски раздельнополы. Половой диморфизм, как правило, развит. Спермии мелкие, до 0,5 мм, но в специальном органе они "упаковываются" в сперматофоры. У гигантского осьминога сперматофоры достигают 1 м в длину и содержат до 37 миллиардов спермиев! У самцов многих видов одна из рук преобразуется в так называемый "гектокотиль", который служит для передачи самке сперматофоров. Обычно преобразуется лишь часть руки самца, но у пелагических осьминогов-аргонавтов, самец которых гораздо мельче самки (всего около 5% ее длины), его 3-я, считая со спинной стороны, левая рука целиком развивается в огромный по отношению к размеру карликового самца гектокотиль, который после зарядки спермой (сперматофоров у аргонавта нет) отрывается, самостоятельно переползает по телу самки, заползает в ее мантийную полость и там хранится! У многих кальмаров гектокотиль отсутствует, и передача сперматофоров осуществляется с помощью очень длинного пениса, который у готовых к спариванию самцов может далеко высовываться из мантии. Интересно, что у гигантского кальмара архитеутиса гектокотилизируются обе брюшные руки, да к тому же еще имеется метровой длины пенис.

Головоногие (кроме наутилуса и аргонавта) размножаются один раз в жизни, после чего сразу же или через некоторое время умирают. У некоторых океанических кальмаров и каракатиц нерест сильно растянут, а у глубоководных донных плавниковых осьминогов, у наутилуса и у аргонавта он прерывистый. Тем не менее ни в одном случае у головоногих не было достоверно выявлено фазы покоя в репродуктивной активности, поэтому их следует считать функционально семельпарными (единождыродящими) животными. Среди головоногих неизвестны моногамные виды. Промискуитет, или практически беспорядочное спаривание, характерно для самцов. Самки, кроме того, "практикуют" так называемую "одновременную полиандрию". Наблюдали, как самка одного тихоокеанского донного осьминога спаривалась сразу с 6-ю самцами в течение суток!

Весьма характерно для головоногих наличие в коже хроматофоров - сложно устроенных мешочков с окрашенным пигментом, которые позволяют животному очень быстро, за секунду, менять окраску. У ряда головоногих есть органы свечения - фотофоры, которые могут располагаться как на наружной поверхности тела, так и на внутренних органах. Но, пожалуй, самое важное эволюционное "приобретение" головоногих - это мозг. У более примитивных наружнораковинных форм (наутилус) центральная нервная система состоит из разрозненных ганглиев, лежащих на хрящевой пластинке, и в мозгу насчитывают 13 долей. У высокоразвитых внутреннераковинных форм (кальмары, каракатицы, осьминоги) центральная нервная система сильно интегрирована. Мозг у них хорошо обособлен, полностью заключен в хрящевую оболочку и имеет в 2-3 раза больше долей, чем у наутилуса. В мозгу есть ассоциативные зоны, наподобие коры головного мозга позвоночных, вследствие чего высшие головоногие способны научаться. Головоногие отличаются также хорошо развитыми органами зрения, которые по сложности строения и функциям подчас не уступают глазам высших позвоночных. У гигантского кальмара архитеутиса диаметр глазного яблока может достигать 40 см (а возможно и более) - это самое "глазастое" животное!

Предельные размеры головоногих поражают: миниатюрная каракатица идиосепиус имеет длину всего около 10 мм, тогда как архитеутис может быть общей длиной (с очень длинными и тонкими щупальцами) до 18 м (а возможно и более) и весом до тонны - самое крупное из современных беспозвоночных животных!

Возможно, предков головоногих следует искать среди представителей так называемой "мелкой раковинной фауны" нижнего кембрия. Это могли быть, например, томмотии - небольшие существа с угловатыми, ребристыми и слегка изогнутыми раковинками. Однако лишь в конце кембрия появился плектроноцерас - первый моллюск с примитивным фрагмоконом. Три вида плектроноцерасов найдены только в северо-восточных провинциях Китая, поэтому считается, что именно здесь находится район возникновения головоногих. До конца кембрия головоногих было мало, но в ордовике у группы начался "золотой век", и они распространились всесветно. Несмотря на то что родоначальник головоногих размерами был не более 2 см, уже в среднем ордовике появились настоящие гиганты эндоцериды с длиной раковины более 10 м! Среди аммонитов, уже на закате их истории, в меловом периоде, также существовали гиганты с диаметром закрученной раковины 3,5 м (размером со слона)! Вес таких монстров составлял, по-видимому, несколько тонн - рекордсмены среди беспозвоночных!

История класса головоногих моллюсков длится вот уже более 500 млн. лет, на протяжении которых регулярно, с периодами от 7 до 300 млн. лет, происходили многочисленные взлеты и падения в разнообразии видов и жизненных форм. Вся история группы строилась, если так можно сказать, на попытках найти морфо-экологическое решение проблемы адаптации к пелагическому существованию. Для поддержания плавучести древние головоногие "выбрали" два основных способа. Один способ - это сохранение наружной раковины и достижение гидростатического равновесия за счет изменения давления в камерах фрагмокона. Другой способ - это редукция раковины, вплоть до ее полной утраты, и активный образ жизни при сохранении отрицательной плавучести. У некоторых современных форм выработался третий путь - достижение нейтральной плавучести после полной утраты раковины за счет обводнения тканей и компенсации веса "тяжелых" частей тела "поплавками", заполненными легкой (легче воды) жидкостью. Первый путь оказался эволюционно тупиковым для большинства групп, и из огромно числа видов с наружной раковиной выжили только наутилоиды - формы с наиболее просто устроенной раковиной. Так, вымерших видов головоногих насчитывают примерно в 20 раз больше, чем современных! Второй путь оказался более удачным и привел к возникновению современных форм, у которых раковина со всех сторон обросла мантией и превратилась во внутренний осевой скелет (аналог хорды и позвоночника) или исчезла вовсе. За время эволюции класса менялась экологическая структура жизненных форм, и в разные эпохи было разное соотношение планктонных, нектонных, бентосных и бентопелагических видов.

Головоногие - это исключительно солоноводные животные, обитающие практически во всех районах Мирового океана с соленостью не ниже 30‰. Они успешно освоили морские экосистемы, от прибрежных неритических до открытых океанических вод и от эпипелагиали до глубоководных зон, включая абиссаль и гидротермали океанических хребтов. В большинстве своем головоногие - это хищники с хорошо развитым ловчим аппаратом в виде присосок и крючьев на руках и щупальцах. Среди головоногих есть активные пловцы с торпедообразным телом и медузообразные пелагические формы; есть "засадчики", которые умело маскируются под донный ландшафт, закапываются в грунт или подстерегают добычу из укрытий; есть одиночки, есть живущие небольшими группами, а есть и собирающиеся в многомиллионные стаи.

Экологическая роль головоногих в Мировом океане колоссальна ввиду их огромной биомассы и плодовитости. Глобальные оценки биомассы головоногих составляют, по данным разных авторов, от 100 до 500 млн. т. Следует заметить, что эти цифры получены, в основном, для прибрежных и эпипелагических видов и, как следствие, явно занижены, так как исключают огромные ресурсы глубоководья, о которых на сегодня имеются лишь смутные представления. К примеру, излюбленная пища кашалотов Антарктики - глубоководный гигантский кальмар мезонихотеутис, ежегодное потребление которого только кашалотами оценивается как минимум в 19 млн. т! Этот вид кальмара почти никогда не попадается в тралы, так что количественно оценить его запасы невозможно. Вообще головоногими питаются многие морские животные: рыбы (акулы, минтай, лососи, тунцы, палтусы, окуни), морские птицы (трубконосые, пингвины), млекопитающие (ластоногие и китообразные). В пищу головоногим идут практически любые морские животные, в том числе и собратья. Размеры жертвы океанических кальмаров могут составлять до 75% длины самого хищника. Каннибализм среди кальмаров играет подчас важную роль в сохранении популяции, так как позволяет наиболее крупным особям благополучно достичь репродуктивного возраста даже при истощении пищевых ресурсов.

Важность головоногих как пищевого ресурса для человечества также трудно переоценить. К примеру, для японцев кальмары , каракатицы и осьминоги - излюбленные морепродукты, и на внутреннем рынке Японии ежегодно покупают 1,2 кг кальмаров в среднем на душу населения, в то время как тунцы занимают второе место - 1,06 кг, а лососи лишь на третьем - 0,9 кг! Известно около 75 промысловых видов головоногих, 64 из которых обитают в прибрежной зоне (каракатицы, неритические кальмары-лолигиниды и донные осьминоги). Тем не менее основу мирового промысла головоногих составляют океанические кальмары оммастрефиды: тихоокеанский кальмар в северо-западной части Тихого океана и Японском море (вылавливают до 300-700 тыс. т ежегодно) и виды рода иллекс в северо-западной и юго-западной Атлантике (вылавливают до 500-700 тыс. т ежегодно). Головоногие моллюски - это потенциальный пищевой резерв человечества. Так, при ежегодной продукции в сотни миллионов тонн ежегодный вылов головоногих в начале 1980-х гг. составлял всего 1,6 млн. т - лишь около 2% общего вылова человеком морепродуктов! К концу XX века доля головоногих в морских промысловых уловах несколько выросла, а общий вылов этих моллюсков приблизился к 3 млн. т. Главные потребители головоногих - Япония и страны Юго-Восточной Азии.

Современные головоногие моллюски представлены двумя крупными таксономическими группами (подклассами): наутилоидеи (имеется наружная раковина; 2 рода и несколько видов единственного семейства наутилид) и колеоидеи (раковина скрыта под мантией, частично или полностью редуцирована; около 700 видов, 140 родов, 45 семейств, 4 отряда). Наутилус - животное во многом замечательное. Во-первых, это настоящее живое ископаемое, которое, наподобие кистеперой рыбы латимерии, дошло до наших дней, практически не изменившись, хотя прошел не один десяток миллионов лет. Во-вторых, он сохранил ряд примитивных черт строения и образа жизни. И, наконец (и это, быть может, самое главное), именно благодаря наличию настоящего фрагмокона наутилус оказался своеобразным "связующим звеном" между современными внутреннераковинными головоногими и многими вымершими наружнораковинными животными, такими, как аммониты.

К подклассу колеоидей относят отряды кальмаров, каракатиц и осьминогов. Кальмаров и каракатиц иногда объединяют в надотряд десятиногие - у них у всех имеется 4 пары рук и, как правило, 1 пара ловчих щупалец между 3-ей и 4-ой парами рук. Кроме перечисленных, выделяют еще четвертый отряд, с единственным представителем, название которого в переводе с латыни звучит зловеще: "кальмар-вампир адский". На самом деле это некрупный, до 40 см, вполне миролюбивый пелагический глубоководный (живет обычно на глубинах более 3 км) реликтовый вид, сочетающий в себе признаки плавниковых осьминогов и десятиногих.

В Дальневосточных морях России обитают представители трех отрядов подкласса колеоидей: каракатицы, кальмары и осьминоги - всего около 60 видов. На юге Дальнего Востока России, в Приморье и прилегающей акватории Японского моря, отмечено всего 17 видов головоногих моллюсков, из которых лишь 10 живут и размножаются там постоянно, а остальные - редкие гости, заносимые с юга или востока.

К отряду каракатиц относят две большие группы головоногих: собственно каракатицы, или сепииды, и так называемые бобтейлы (от англ. bobtail squid - короткохвостый кальмар), или сепиолиды. Кроме того, в отряд каракатиц включают как самостоятельный подотряд удивительного головоногого спирулу. Этот маленький моллюск, длиной не более 5 см, отличается от всех других тем, что у него раковина разделена перегородками на камеры - настоящий фрагмокон древних головоногих! Только, в отличие от наутилуса и аммонитов, эта раковинка не наружная, а спрятана в толще мантии и закручена не на спинную, а на брюшную сторону! Спирула обитает в тропиках, и в наших водах она отсутствует. На юге Приморья встречается один вид настоящей каракатицы, японская каракатица , и два вида сепиолид: тихоокеанская россия и двурогая сепиола .

У японской, как и у всех настоящих каракатиц, раковина, или сепион, представляет собой толстую овальную известковую пластину с перегородками в задней части. Плавники у каракатицы узкой лентой окаймляют мантию; глаза так называемого миопсидного типа (передняя камера глаза сообщается с окружающей средой лишь через небольшое отверстие в роговице). Живет каракатица у дна в прибрежной зоне и может ловко маскироваться под цвет грунта, подстерегая добычу - рыб и ракообразных.

В отличие от настоящих каракатиц, которые живут в основном на шельфе и лишь изредка опускаются до глубин более 200 м, сепиолиды подчас встречаются и на больших глубинах в батиали, глубже 1 км. Кроме того, сепиолид часто можно встретить в пелагиали. В отличие от настоящих каракатиц, сепиолиды - довольно мелкие животные: наибольшая длина мантии тихоокеанской россии, самой крупной из сепиолид, достигает 10 см при весе 250 г, но обычно гораздо меньше. Для сравнения: самая крупная настоящая каракатица из тропиков юго-восточной Азии достигает в длину 50 см и веса 12 кг! У сепиолид отсутствует сепион, и есть гладиус - тонкая хитиновая пластина, как у кальмаров и кальмара-вампира. Кроме того, у сепиолид имеется целый набор морфологических признаков, имеющих промежуточное состояние между таковыми каракатиц и миопсидных кальмаров. Генетические исследования (анализ консервативных последовательностей митохондриальной ДНК) также показали, что сепиолиды - это филогенетически хорошо обособленная группа. По-видимому, их можно считать самостоятельным отрядом класса головоногих моллюсков.

Для настоящих каракатиц характерно сложное брачное поведение. Конкуренция между самцами за право передать свои гены следующему поколению может быть весьма оригинальной. Так, нередко самец перед спариванием буквально выцарапывает кончиками рук и выдувает с помощью воронки из семеприемника подо ртом самки сперму опередившего его другого самца и лишь потом приступает к спариванию! У крупных каракатиц есть специальные "токовища", где самец демонстрирует самке свою мужскую красоту и мощь. Яйца каракатиц и сепиолид крупные, обычно до 1 см, реже до 2 см в диаметре, у сепиолид покрыты твердой известковой оболочкой и откладываются группами на подводные предметы. Эмбриональное развитие у теплолюбивых видов непродолжительное, 1-2 месяца, тогда как у холодноводной тихоокеанской россии длительность инкубации может доходить до 9 месяцев. Забота о потомстве у каракатиц отсутствует, и спустя непродолжительное время после нереста животные гибнут.

Кальмары - самый многочисленный отряд головоногих моллюсков. Как и у сепиолид, у кальмаров полностью редуцирована известковая часть раковины, и от раковины остался только проостракум - хитиновая полупрозрачная пластина, или гладиус. Чуть менее 30 семейств кальмаров группируют в два подотряда: миопсиды (всего 2 семейства и около 50 видов) и эгопсиды (23-25 семейств и более 200 видов). Миопсидные кальмары - это главным образом прибрежные шельфовые виды, обитающие в тропических и умеренных широтах. Как и у каракатиц, у миопсидных кальмаров глаз сообщается с внешней средой лишь небольшим отверстием, так называемой "слезной порой", а на руках и щупальцах имеются только присоски с хитиновыми кольцами и никогда не бывает крючьев. За исключением одного мелкого вида, похожего на сепиолиду, все миопсидные кальмары принадлежат к обширному семейству лолигинид, и многие из них издревле употреблялись человеком в пищу. Лолигиниды - стайные животные со сложным брачным поведением. Они откладывают яйца в выделяемые особыми железами капсулы. В одной капсуле может быть от нескольких штук до нескольких сотен яиц. Капсулы крепятся ко дну. Явной заботы о потомстве у лолигинид нет, но капсулы несъедобны для большинства морских хищников и надежно хранят эмбрионов вплоть до вылупления из яиц.

В воды Приморья лолигиниды заходят лишь изредка, и фауна кальмаров региона представлена только эгопсидными видами трех семейств: гонатиды, оммастрефиды и эноплотеутиды. Эгопсиды - это "открытоглазые" кальмары; у них роговица не замкнута и зрачок непосредственно соприкасается с морской водой. Кроме того, у эгопсид хитиновые кольца присосок зачастую преобразуются в крючья, что способствует более прочному удержанию добычи или партнера во время спаривания. Эгопсиды, в основном кальмары открытых вод Мирового океана, от поверхности до дна; многие виды - обитатели больших глубин.

Гонатиды - глубоководные кальмары холодных вод северного и южного полушарий. Больше всего видов гонатид обитает в северной части Тихого океана, где, по всей видимости, и сформировалось семейство. Единственный промысловый северотихоокеанский вид - командорский кальмар , живущий во всех морях Дальнего Востока России, а также у Северной Америки. В Японском море этот кальмар встречается у берегов Приморья и на отрогах возвышенности Ямато, везде на больших глубинах, обычно свыше 300 м. Это один из самых древних видов гонатид с примитивными чертами строения и образа жизни. Он изучен лучше других видов семейства, однако до сих пор никто не видел его кладки, и начальные этапы его жизненного цикла практически неизвестны. Биология 11 других видов гонатид, обитающих в российских водах Дальнего Востока, изучена недостаточно. Морфологически они весьма разнообразны. Так, некоторые виды гонатусов усовершенствовали вооружение ловчих щупалец, тогда как гонатопсисы вовсе утратили щупальца и во взрослом состоянии стали "восьминогими десятиногими" (у личинок щупальца есть). Гонатиды - экологически важная группа в морских пелагических сообществах северной части Тихого океана, обязательный компонент пищевых цепей. По расчетам специалистов из ТИНРО-центра, только в Охотском море годовое выедание кальмаров, главным образом гонатид, в конце 1980-х годов достигало 12,5 млн. тонн!

В отличие от гонатид, живущих на самых разных глубинах, от поверхности до абиссального дна, кальмары-оммастрефиды обитают преимущественно в эпипелагиали и у дна на шельфе и склоне. Имея торпедообразное мускулистое тело и совершенный хватательный аппарат, оммастрефиды освоили практически весь Мировой океан, за исключением полярных областей. Это чрезвычайно активные и прожорливые хищники, для которых характерно формирование огромных по численности стай и так называемый "общественный каннибализм". В результате поедания более мелких собратьев в одной стае эти кальмары растут даже быстрее, чем на обычной диете из рыб и ракообразных. Именно к этому семейству принадлежит обитающий вдоль тихоокеанского побережья Южной и Центральной Америки гигантский дозидикус, или кальмар Гумбольдта, длина мантии которого достигает 120 см, а вес - 50 кг и больше! Об обжорстве этого кальмара ходят легенды. Известно, что кальмары Гумбольдта атакуют и рвут на части даже своих собратьев, попавшихся на крючок, хватают и пожирают выброшенные с борта судна пищевые отходы!

Оммастрефиды - выносливые пловцы, и многие виды совершают регулярные миграции протяженностью в тысячи километров. В связи с активным освоением открытых вод изменилась и репродуктивная стратегия оммастрефид: нерест из придонного стал пелагическим, размер яиц уменьшился и, соответственно, увеличилась плодовитость. Вдоль побережья Приморья проходят миграционные пути тихоокеанского кальмара . Этот кальмар - излюбленное лакомство японцев. Ареал вида отличается хорошо выраженной структурой. Кальмар размножается в южной части своего ареала (юг Японского и Восточно-Китайское море). Молодь мигрирует на север вплоть до южной части Охотского моря, по мере созревания кальмары возвращаются в районы воспроизводства. По срокам размножения различают четыре популяции тихоокеанского кальмара: зимнюю, весеннюю, летнюю и осеннюю. Во время нереста, происходящего в придонном слое, самка кальмара формирует шарообразную кладку из секрета особых желез. В кладке может быть до 200 тыс. яиц, а диаметром она бывает до 80 см! При индивидуальной плодовитости самки в 300-500 тыс. яиц до 30% всех яиц могут оставаться невыметанными. Кальмарчики длиной около 1 мм вылупляются через 4-6 дней после образования кладки и сразу же поднимаются к поверхности, где начинают питаться мелким зоопланктоном. После того как сформируется ловчий аппарат из рук и щупалец, кальмарчики переходят на более крупную добычу.

К эноплотеутидам относят мелких кальмаров с конической мантией, ромбовидными плавниками и специальными органами свечения - фотофорами. В Японском море у берегов России в летнее время обычен кальмар-светлячок , у которого на кончиках брюшных рук расположены по 3 крупных черных фотофора. Это кальмарчики с длиной мантии всего до 4 см. Нерестятся они круглый год и, в отличие от оммастрефид, не формируют кладок, а выметывают оплодотворенные яйца в воду порциями. Яйца выходят из мантийной полости самки по обе стороны шеи в виде двух ниточек слизи, похожих на нитку бус, и поднимаются вверх. В одной порции может быть от 400 до 600 яиц диаметром до 1,5 мм. Живут кальмары-светлячки около года, как и многие другие виды кальмаров. В Японии издавна существует незначительный промысел этого вида.

У кальмаров, как и у каракатиц, за редким исключением, нет заботы о потомстве. Иное дело - осьминоги. У многих представителей данного отряда забота о потомстве занимает немалую часть жизни и порой принимает причудливые формы. Самки некоторых осьминогов, живущих на песчаном дне, таскают кладки с собой, на руках. Так, самка одного маленького атлантического тропического прибрежного вида была встречена с огромной кладкой из 36 тыс. яиц, которая весила почти половину веса тела самого осьминога! Самка аргонавтов откладывает оплодотворенные яйца в тонкую известковую раковинку, в которой живет сама и которую формирует выделениями первой пары рук. Некоторые пелагические осьминоги (болитениды и тремоктопусы) вынашивают яйца на руках, а два пелагических осьминога, оцитоэ и витрэледонелла, стали по-настоящему живородящими: у них яйца после оплодотворения остаются в длинных изогнутых яйцеводах, эмбриональное развитие происходит по мере продвижения яиц по яйцеводам, а наружу выходят молодые осьминожки. Все это разнообразие родительской опеки характерно для обыкновенных осьминогов.

Вообще же отряд осьминогов делится на два хорошо обособленных подотряда: плавниковые, или цирраты, и обыкновенные осьминоги, или инцирраты. В первый подотряд включают глубоководных осьминогов с желатиноподобным телом, двумя плавниками по бокам туловища и двумя рядами усиков вдоль внутренней поверхности каждой руки по бокам от единственного ряда присосок. Они живут на глубинах обычно свыше 500 м. Цирраты малоактивны; они свободно парят у дна или плавают, сочетая взмахи плавниками с медузоидными сокращениями перепонки между руками, а мантия почти не принимает участия в движении. Плавники цирратных осьминогов опираются на U-образный или седловидный хрящ - рудимент раковины. Сперматофоры у самцов плавниковых осьминогов имеют необычную форму: похожи на крошечные бочоночки с крышечкой. На больших глубинах Берингова и Охотского морей в тралы часто попадаются плавниковые осьминоги опистотеутисы. Тело опистотеутиса кирпично-красного цвета и как бы сплюснуто сверху вниз, так что этот осьминог с растопыренными и соединенными толстой перепонкой руками очень похож на лепешку. Зрелые яйца крупные, длиной около 1 см, заключены в прочную хитиновую оболочку. Самка производит за жизнь до 4 тыс. яиц, которые созревают поодиночке или небольшими партиями, откладывает их по одному на дно и не заботится о них. Самцы несколько крупнее самок. В Охотском море эти осьминоги достигают 60 см в диаметре и веса 2,5 кг, в Беринговом они немного мельче. Характерная пища опистотеутиса - мелкие донные и придонные животные, в основном - ракообразные (амфиподы, эвфаузииды, кумовые, молодь креветок и крабов-стригунов) и полихеты.

Гораздо более разнообразен и богат видами подотряд обыкновенных осьминогов . У них нет плавников, усиков на руках и хрящевого рудимента раковины. Хотя среди этих осьминогов есть немало пелагических видов, но большинство живут на дне. Донные виды могут плавать или передвигаться по дну с помощью рук, буквально ходить. У настоящих осьминогов почти полностью исчезла раковина. Именно поэтому они чрезвычайно пластичны и могут буквально просачиваться сквозь узкие щели в скалах. У всех осьминогов, в отличие от десятиногих, в присосках нет хитиновых колец и, следовательно, не бывает крючьев. Настоящих осьминогов до 200 видов, около половины из них принадлежит к одному роду - октопус. Объединение стольких видов в один род искусственно, не отражает родственных связей и вызвано только большим морфологическим сходством этих осьминогов. Искусственность рода октопус убедительно доказана молекулярно-генетическими исследованиями.

В Дальневосточных морях России обитает гигантский осьминог - самый крупный из всех известных видов осьминогов. Отдельные экземпляры этого вида вырастают до 5 м (по некоторым данным, даже до 10 м!) в длину и весят до 60, предположительно даже до 180 кг и более! На шельфе Приморья половозрелые самцы гигантского осьминога весят 8-25 кг и более (обычно 10-15 кг); вес половозрелых самок в среднем меньше - 11-21 кг. Растут гигантские осьминоги очень быстро, набирая до 2% веса тела ежедневно, и живут, по разным оценкам, 3-5 лет. Известно три подвида гигантского осьминога. Самый мелкий обитает в Беринговом море и у Курил, где половозрелые особи обычно имеют не более 1 м в длину и весят до 4 кг. В Приморье и у западного побережья Северной Америки обитают гораздо более крупные подвиды, которые генетически практически неразличимы, но хорошо отличаются от беринговоморского. Гигантский осьминог - очень умное и красивое животное, и его часто держат в океанариумах. Это вполне миролюбивое существо, хотя достоверно известны факты неспровоцированного нападения осьминога на людей в море. Интересно, что чем крупнее осьминог, тем он менее агрессивен. Исключение - самцы в период размножения. Осьминоги - одиночные животные и почти все время проводят в убежищах (молодь - в раковинах моллюсков, взрослые - в скальных норах и пещерах). Осьминоги весьма искусны в методах охоты. Они могут устраивать засады на активно плавающую рыбу, заниматься собирательством моллюсков, шаря под камнями, могут ловить рыбу "накидной сетью", которая получается при раздувании перепонки между руками. В аквариуме Сиэтла крупный гигантский осьминог ухитрился поймать катрана длиной 1 м, ската длиной 0,6 м и чавычу весом 1,5 кг, используя в качестве приманки для рыбы кончик своей вытянутой руки! Осьминоги едят также эмбрионов скатов, доставая их из покрытых жесткой оболочкой яйцевых капсул с помощью клюва и радулы. Радулой осьминог может просверливать крупные раковины моллюсков, которые ему не удается открыть с помощью присосок.

В отличие от десятиногих, перед спариванием у осьминогов отсутствует фаза ухаживания. Спаривание у гигантского осьминога длительное: самец держит самку в своих объятиях от 2 до 4 часов. У других видов "полный контакт" между полами может отсутствовать, и самец передает сперматофоры самке на кончике своей гектокотилизированной руки. После спаривания самец погибает не сразу и может прожить еще несколько месяцев. Он практически не питается, становится очень активным и быстро теряет вес, а кожа к концу жизни начинает "дряхлеть" и свисать клочьями. Самка гигантского осьминога откладывает до 50 тыс. мелких, длиной 6-8 мм яиц, на потолке и стенах подводного логова и приступает к охране и тщательному уходу за кладкой . Она безвылазно сидит в логове, обдувает яйца струей свежей воды через воронку, чистит их присосками, убирает больные и погибшие яйца. Длительность такого "насиживания" зависит от температуры воды, и вылупление юных осьминожков начинается через 5-8 месяцев после откладки яиц, а может быть, и позже. Самка терпеливо дожидается, пока не вылупится последний из ее детенышей, и через некоторое время, обычно в течение месяца погибает. За время "насиживания" кладки самка теряет 50-93% своего веса! Осьминожки вылезают из яйца мантией вперед с остатками желточного мешка , который обычно в течение суток отваливается или резорбируется. Весят новорожденные около 20-30 мг. Молодь активно плавает и питается в толще воды и лишь спустя несколько месяцев приступает к оседанию на дно. К этому времени у молодых осьминогов удлиняются руки и мантия, а глаза перемещаются с боков на спинную сторону. Осев на дно, осьминоги сразу ищут себе убежище, обычно сначала укрываются в толще гравия, а позже занимают пустые раковинки моллюсков, начинают передвигаться по дну на руках и охотиться как взрослые.

В Приморье обычен также песчаный осьминог . Это более мелкий родич гигантского осьминога, его вес обычно не превышает 4 кг при общей длине до 1,5 м. Этот вид откладывает очень крупные яйца, размерами 15 x 6 мм и весом около 300 мг каждое. За время "насиживания" кладки яйца поглощают воду и "вырастают", достигая перед вылуплением размеров 19 x 9 мм и веса 900 мг! Длительность "насиживания" зависит от температуры и составляет от 2100 до 2700 градусо-дней, обычно 10-11 месяцев. В отличие от молоди гигантского осьминога, юные песчаные осьминожки не ведут активно плавающий образ жизни, а сразу после вылупления опускаются на дно.

Оба вида осьминогов промысловые, обычно их добывают с помощью ловушек, которые осьминоги принимают за убежище и охотно занимают. В Японии, Корее и Китае вместо ловушек часто применяют обычные глиняные крынки, только с дырочкой в днище, чтобы выгнать пойманного осьминога.
к.б.н. Катугин О.Н. (ТИНРО-Центр)

Органы чувств . Лучше всего развиты глаза, представлющие собой очень сложные образования. У корабликов они имеют форму бокала с очень суженным наружным отверстием, выстланного сетчаткой; роговицы, хрусталика и стекловидного тела нет.

У внутреннераковинных глаза устроены значительно сложнее, имеются хрусталик, радужина и роговица и по остроте зрения, способности к аккомодации они могут быть сравнимы с глазами позвоночных.

У некоторых форм глаза достигают громадных размеров, так, например, у гигантских кальмаров (Architeutis) они достигают 30 см в диаметре.

Имеются органы обоняния (осфрадии) и органы равновесия (статоцисты).

Пищеварительная система . Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, расположенным на голове внутри венца щупалец. В ротовой полости всегда имеется пара мощных роговых челюстей, имеющих вид птичьего клюва, и радула, представляющая собой тонкую хитиновую пластинку с острыми зубами. В ротовую полость впадает одна или две пары слюнных желез. Далее идет пищевод, переходящий в желудок. В желудок открываются протоки объемистой, иногда сложно устроенной печени. От желудка отходит кишка, образующая более или менее сложную петлю, открывающаяся в мантийную полость.

. I - спинная пластинка; II — головной хрящ

Таким образом, у головоногих, как и у брюхоногих, анальное отверстие лежит не сзади, а впереди и пищеварительный тракт образует резкое колено.

Аргонавт (Argonauta argo) . I —самка, несколько уменьшенная; II — самец, сильно увеличенный:

1 — ложная раковина — выводковая сумка, 2 — два щупальца, ее образующие, 3—гектокотилы в развернутом виде

Однако у головоногих это следствие простого подгибания длинного внутренностного мешка, но не следствие торсионного процесса, как у брюхоногих.

Недалеко от анального отверстия в кишечник у многих головоногих впадает чернильная железа, в которой вырабатывается черный секрет.

Дыхательная система . Дыхательная система представлена двумя или четырьмя жабрами, расположенными в мантийной полости. Циркуляция воды в ней обеспечивается ритмическими сокращениями самой мантии при движении.

Кровеносная система . Очень сложная, почти замкнутая, так как ряд капилляров артерий непосредственно переходит в капилляры вен. Из жабр окисленная кровь направляется в предсердия, оттуда в желудок и далее разносится по всему телу, изливаясь местами в кровеносные синусы.

Выделительная система . Выделительная система представлена измененными метанефридиями, у большинства соединяющимися с полостью тела или ее рудиментом и открывающимися в мантийную полость. У корабликов их две пары, у остальных — одна. Характерна довольно тесная связь между почками и кровеносной системой (см. выше).

Еще интересные статьи

Головоногие - самые необычные, крупные, хищные и самые совершенные из моллюсков. Головоногие достигли высокой степени развития. Это своего рода приматы среди беспозвоночных обитателей моря.

Головоногими эти животные были названы потому, что на голове у них расположены щупальца, или "руки", которые называют также и "ногами", потому что осьминоги (да и кальмары тоже) часто ходят на них по дну, как на ходулях. Кроме того, эмбриологами было установлено, что щупальца головоногих моллюсков развились из "ноги" их древнего предка - первобытного моллюска.

Размеры головоногих моллюсков очень разнообразны. Некоторые из них принадлежат к числу самых мелких представителей нектона, другие же - самые крупные беспозвоночные животные вообще. Размеры Decapoda колеблются от 1 см (Idiosepius) до 18 м (гигантские кальмары рода Architeuthis).

Анатомические признаки . По числу щупалец и другим признакам класс головоногих моллюсков делят на два подкласса. Осьминоги (подкласс Octopoda) имеют 8 щупалец, а раковину, вернее ее недоразвитый остаток (две хрящевидные палочки или хрящевые образования другой формы), они носят не снаружи, а под кожей спины.

У кальмаров и каракатиц (подкласс десятиногих - Decapoda) Не восемь, как у осьминогов, а десять щупалец и тело снабжено плавниками (у обычных осьминогов плавников нет).

Туловище каракатицы плоское, как лепешка; у кальмара оно конусовидное, похожее на ракету. На узком конце "ракеты", где полагалось бы быть хвосту, расходятся в стороны ромбовидные плавники.

Раковина головоногих моллюсков рудиментарная: у каракатицы - известковая пластиночка, у кальмара - хитиновое перышко, похожее на римский меч гладиус. Гладиусом и называют недоразвитую раковину кальмара.

Щупальца головоногих моллюсков венчиком окружают рот. На них в один или в два ряда, реже в три или четыре, сидят присоски. В основании щупальца присоски мельче, в середине расположены самые большие, а на концах - совсем крошечные.

Рот у головоногих небольшой, глотка мускулистая, а в глотке - черный роговой клюв (у кальмара коричневый), кривой, как у попугая. От глотки к желудку тянется тонкий пищевод. По пути он насквозь пронзает мозг. У осьминогов довольно большой мозг: в нем четырнадцать долей. Мозг осьминога покрыт зачаточной корой из мельчайших серых клеток - диспетчерский пункт памяти, а сверху он защищен настоящим хрящевым черепом. Хрящевой скелет головоногих моллюсков по своему составу близок к хрящу позвоночных животных. Хрящ чрезвычайно редко встречается у беспозвоночных животных, а у головоногих моллюсков хрящевой внутренний скелет хорошо развит. Он окружает не только головной мозг, но и поддерживает чашевидными выростами глаза. Опорные хрящи развиты также в основании щупалец, плавников и в кнопках запирающего мантийного аппарата.

Нервная система головоногих моллюсков сложнее, чем у всех других беспозвоночных животных. Ганглии ее очень велики и так плотно сближены друг с другом, что по существу образуют единую нервную массу. Лишь на разрезах можно различить составляющие ее узлы.

Нервная система головоногих моллюсков высокоспециализированна. По тонкости своих чувств, точности восприятия и сложности ответных реакций и поведения головоногие превосходят многих морских животных. Некоторые исследователи, которые произвели наиболее совершенные эксперименты над поведением головоногих моллюсков, считают, что имеется много общего в образовании условных рефлексов и процессов торможения в головном мозгу человека и осьминога, хотя центры, заведующие этими функциями, и не гомологичны по своему происхождению. Клетки мозга со всех сторон плотно облегают пищевод. Поэтому осьминоги (кальмары и каракатицы тоже), несмотря на очень хищные аппетиты, не могут проглотить добычу крупнее лесного муравья. Но природа наделила их теркой, которой они приготавливают "пюре" из крабов и рыб. Мясистый язык головоногих покрыт полусферическим роговым чехлом. Чехол усажен мельчайшими зубчиками, которые перетирают пищу, превращая ее в кашицу. Пища смачивается во рту слюной и попадает в желудок, затем в слепую кишку, а это по сути дела второй желудок.

Есть и печень и поджелудочная железа. Пищеварительные соки, которые они выделяют, очень активны - быстро, за четыре часа, переваривают пищу.

У других холоднокровных животных переваривание затягивается на многие часы, у камбалы, например, на 40-60 часов.

У головоногих не одно, а три сердца: главное, состоящее из одного желудочка и двух предсердий, гонит кровь по телу, а два других (жаберные сердца) проталкивают ее через жабры. Главное сердце бьется 30-36 раз в минуту.

В отличие от других моллюсков у головоногих кровеносная система почти замкнутая: во многих местах (в коже, мускулатуре) артерии через капилляры переходят непосредственно в вены.

У них кровь необычная - голубая! Темно-голубая, когда насыщена кислородом, и бледная - в венах.

Цвет крови животных зависит от металлов, которые входят в состав кровяных телец (эритроцитов) или веществ, растворенных в плазме. Вместо гемоглобина кровь головоногих моллюсков содержит гемоцианин. Медь, входящая в состав гемоцианина, и придает их крови синеватый цвет.

Мы переходим теперь к описанию самого интересного органа головоногих моллюсков - "реактивного двигателя". Обратите внимание, как просто, с какой минимальной затратой материала решила природа сложную задачу.

Внизу, у "шеи" кальмара (рассмотрим в качестве примера этого моллюска), заметна узкая щель - мантийное отверстие. Из нее, словно пушка из амбразуры, торчит наружу какая-то трубка. Это воронка, или сифон,- "сопло" реактивного двигателя.

И щель и воронка ведут в обширную полость на "животе": это мантийная полость - "камера сгорания" живой ракеты. Всасывая в нее воду через широкую мантийную щель, моллюск с силой выталкивает ее затем через воронку. Чтобы вода не вытекала обратно через щель, кальмар ее плотно замыкает при помощи особых "застежек-кнопок", когда "камера сгорания" наполнится забортной водой. По краю мантийного отверстия расположены хрящевые грибовидные бугорки. На противоположной стороне щели им соответствуют углубления. Бугорки входят в углубления и прочно запирают, как кнопки, все выходы из камеры, кроме одного - через воронку.

Когда моллюск сокращает "брюшную" мускулатуру (мускулатуру брюшной стенки мантии), сильная струя воды бьет из сифона. Реактивная сила, возникающая при этом, толкает кальмара в противоположную сторону. Воронка направлена к концу щупалец, поэтому головоногий моллюск обычно плывет задним концом тела вперед.

Реактивные толчки и всасывания воды в мантийную полость с неуловимой быстротой следуют одно за другим, и кальмар ракетой проносится в синеве океана.

Движение. Перекачивая через себя воду, головоногий моллюск скользит в лазурных волнах, точно ракета. Высшего совершенства в реактивной навигации достигли кальмары. У них даже тело своими внешними формами копирует ракету (или, лучше сказать, ракета копирует кальмара, поскольку ему принадлежит в этом деле бесспорный приоритет).

Тело у кальмара длинное, цилиндрическое, предельно обтекаемое, спереди и сзади заостренное. На хвосте живая ракета несет стабилизаторы - ромбовидные плавники. Щупальца на наружной, противоположной присоскам стороне вооружены мощными продольными килями. Когда щупальца сложены в вместе, они напоминают хвостовое оперение стрелы или авиационной бомбы.

Изгибая сложенные пучком щупальца вправо, влево, вверх или вниз, кальмар поворачивается в ту или другую сторону. Поскольку такой руль по сравнению с самим животным имеет очень большие размеры, то достаточно его незначительного движения, чтобы кальмар даже на полном ходу легко мог увернуться от столкновения с препятствием. Резкий поворот руля - и пловец мчится уже в обратную сторону. Вот изогнул он конец воронки назад и скользит теперь головой вперед. Выгнул ее вправо - и реактивный толчок отбросил его влево. При быстром передвижении воронка всегда торчит прямо между щупальцами и кальмар мчится хвостом вперед, как бежал бы рак-скороход, наделенный резвостью скакуна.

Если кальмар или каракатица плавают не спеша, ундулируя плавниками, миниатюрные волны пробегают по ним спереди назад, и животные грациозно скользят, изредка подталкивая себя также и струей воды, выброшенной из-под мантии.

Октопусы и некоторые другие осьминоги (Eledone, Agronauta) могут передвигаться по дну на "руках". Для этого обычно служат боковые пары рук, которые, как правило, длиннее прочих. Поэтому осьминоги передвигаются по дну боком, как крабы. Они приподнимаются на руках, опускают туловище вниз к вентральной паре рук и поворачивают отверстие воронки вбок, обычно вправо. В такой позе осьминоги удивительно напоминают уродливого головастого человечка. Некоторым исследователям приходилось наблюдать передвижение осьминогов по дну "на цыпочках" - на самых кончиках вытянутых вертикально вниз щупалец. В критические минуты осьминоги, как и кальмары, могут развивать большую скорость. Обычно же осьминоги плавают сравнительно медленно. Джозеф Сайнл, изучавший миграции спрутов, подсчитал: осьминог размером в полметра плывет по морю со средней скоростью около 15 км в час. Каждая струя воды, выброшенная из воронки, толкает его вперед (вернее, назад, так как осьминог плывет задом наперед) на 2-2,5 м.

Органы чувств. Если, - пишет один ученый,- попросить зоолога указать наиболее поразительную черту в развитии животного мира, он назвал бы не глаз человека (конечно, это удивительный орган) и не глаз осьминога, а обратил бы внимание на то, что оба эти глаза, глаз человека и глаз осьминога, очень похожи". Похожи они не только своим строением, но часто даже и выражением -странный факт, который всегда поражал натуралистов.

Глаз осьминога мало отличается от глаза млекопитающего животного или даже человека. Но есть и некоторые отличия: например, роговица у большинства головоногих моллюсков не сплошная, а пронзена спереди небольшим (каракатицы) или довольно широким (кальмары) отверстием. Хрусталик не эллиптический, а круглый, разделенный пополам тонкой эпителиальной пластинкой. "Кроме того,- пишет известный советский исследователь В. А. Догель,- в глазу Cephalopoda имеются приспособление к видению как при более сильном, так и более слабом освещении. В клетках сетчатки заключается бурый зернистый пигмент. Последний при ярком дневном свете распространен по всей клетке и, таким образом, отчасти защищает клетку от чересчур сильного освещения. Ночью же весь пигмент сосредоточивается лишь в основании клетки, чувствительность которой вследствие этого повышается".

Аккомодация (установка зрения на разные дистанции, фокусировка) у человека достигается изменением кривизны хрусталика, а у головоногих моллюсков - удалением или приближением его к сетчатке, подобно тому как в фотоаппарате движется объектив.

Ни у кого из обитателей моря нет таких зорких глаз, как у осьминога и его родичей. Только глаза совы, кошки да человека могут составить им конкуренцию.

На одном квадратном миллиметре сетчатки глаза осьминога насчитывается около 64 тыс. воспринимающих свет зрительных элементов, у каракатицы еще больше - 150 тыс., у кальмара - 162 тыс., у карпа - 50 тыс., у кошки - 397 тыс., у человека - 400 тыс., а у совы даже 680 тыс.

И размер глаз у головоногих моллюсков рекордный. Глаз каракатицы лишь в десять раз меньше ее самой, а у гигантского спрута глаза величиной с небольшое колесо: 40 см в диаметре! У тридцатиметрового голубого кита глаз не превышает в длину 10-12 см (в 200-300 раз меньше самого кита).

Даже ослепленные осьминоги видят свет. Вернее, ощущают его всей поверхностью тела. Оно у них очень чувствительное: в коже рассеяны осязательные, светочувствительные, обонятельные и вкусовые клетки.

Вкус пищи, предлагаемой экспериментаторами, осьминоги распознавали не только языком. И даже главным образом не языком, а "руками". Вся внутренняя поверхность щупалец (но не наружная) и каждая присоска участвуют в дегустировании пищи. Чтобы узнать, соответствует ли его вкусу предлагаемое блюдо, осьминог пробует его кончиком щупалец. Чувство вкуса у осьминога настолько тонко, что он, видимо, и врагов распознает на вкус.

Мак-Гинити, американский океанолог, выпустил из пипетки около спрута капельку воды, которую набрал в другом аквариуме поблизости от мурены - злейшего врага осьминогов. Спрут поступил соответственно имитированной ситуации: испугался, побагровел и пустился наутек.

Впрочем, еще неизвестно, каким чувством он распознал врага - вкусом или обонянием. Разница между этими чувствами невелика, а у осьминога и вовсе, возможно, ее нет. Мы уже знаем, что органы вкуса, способные отличить сладкое от кислого, горькое от соленого, расположены у осьминога, помимо языка и губ, еще на внутренней стороне щупалец. Но щупальцами осьминог отлично распознает и запахи: запах мускуса и других пахучих веществ. Какое чувство оповещает, например, лишенного зрения спрута о том, где лежит мертвая рыба? Он безошибочно находит ее даже на расстоянии полутора метров. Вкус? Обоняние?

Сытый осьминог не проявляет обычно интереса к пище - он не обжора, но отрезанное у того же осьминога щупальце, лишенное контроля головного мозга, упорно ползет за лакомым кусочком.

По-видимому, у осьминогов (и у кальмаров и каракатиц) вкус и обоняние неразделимы.

Осталось упомянуть еще об одном чувстве - о слухе. Слышат осьминоги или они ко всему глухи?

Наверное, немного слышат, если крикнуть им в самое ухо. Впрочем, сделать это непросто: снаружи осьминожье "ухо" найти нелегко. Никаких внешних признаков, которые указывали бы на его существование, нет. Но если разрежем хрящевой череп осьминога, внутри найдем два пузырька с заключенными в них хрусталиками извести. Это статоцисты органы слуха и равновесия. Удары звуковых волн (не только, пожалуй, лишь; сильные удары) колеблют известковые камешки, они касаются чувствительных стенок пузырька, и животное воспринимает звук, очевидно, как неясный гул.

Кристаллики извести сообщают осьминогу также о положении его тела в пространстве. Осьминоги с вырезанными статоцистами теряют ориентировку: плавая спиной вниз, чего нормальные животные никогда не делают, а то начнут вдруг вертеться волчком или путают верх и низ бассейна.

Образ жизни . Все головоногие моллюски - исключительно морские животные. Обитают они только в океанах и полносоленых морях. Особенно многочисленны они в тропической и субтропической области и в умеренных широтах. Содержание солей в морской воде должно быть не менее 33 %. (Поэтому головоногие моллюски не встречаются у нас в Черном море, соленость которого почти вдвое меньше океанской.)

Прибрежные виды головоногих моллюсков лучше переносят опреснение и могут жить, по-видимому, в воде с соленостью, пониженной до 33 %. Но обитатели открытого моря, например кальмар Brachioteuthis rusei, плохо себя чувствуют уже при солености ниже 35 %.

В океане головоногие моллюски встречаются от абиссальных глубин и до поверхности, от тропиков и до полярных морей. Одни из них, как и многие рыбы, свободно плавают в толще воды, другие предпочитают прятаться на дне.

Большинство кальмаров и пелагических осьминогов - типичные представители нектона, но есть среди них и планктонные организмы. Таков, например, палочковидный Doratopsis vermicularis, обитающий в открытом море в сообществе медуз и сальп. Этот кальмар совершенно прозрачен и напоминает плавающий в воде кусочек льда. Планктонный образ жизни ведут личинки почти всех головоногих моллюсков, некоторые из них на этой стадии напоминают своей формой D. vermicularis. Таковы молодые особи Chiroteuthidae, некоторых Cranchidae.

Мелких аргонавтов (Argonauta hias) тоже следует отнести к представителям макропланктона Их самки, обремененные раковиной, в своих перемещениях в значительной степени зависят от воли ветра и волн.

Наконец, головоногие моллюски (Sepiolidae, Octopodidae, Cirroteuthidae) ведут придонный, прибрежный и малоподвижный образ жизни. Каракатицы предпочитают песчаные или илистые грунты. Здесь они подолгу лежат на дне, наполовину закопавшись в песок, и подстерегают добычу. Опустившись на грунт, сепия волнообразными движениями своих плавников взмучивает его; осаждаясь, ил покрывает ее тонким слоем и отлично маскирует. Способность изменять окраску в тон окружающим предметам помогает ей оставаться незаметной на любом грунте.

У самого дна держатся и многие другие представители подотряда каракатиц (Sepiella, Sepiola, Rossia). Подавляющее большинство осьминогов - тоже донные и прибрежные животные.

Октопусы предпочитают каменистые грунты. Они затаиваются среди камней или в расщелинах скал. Некоторые из них (Paroctopus conispadiceus, Eledone moschata) поселяются и на песчаных грунтах. Как показали наблюдения за осьминогами, содержавшимися в аквариумах, даже на песчаном грунте они устраивают себе убежище из камней, которые приносят издалека.

Кальмары - обитатели главным образом открытых морей.

Питание . Основная пища головоногих моллюсков - рыбы, крабы и ракушки. Но многие виды (особенно глубоководные) едят и падаль. Едят они и друг друга. Мелкие кальмары и осьминоги живут в постоянном страхе за свою жизнь, которой угрожает алчность их более крупных собратьев. Это одно из обстоятельств, затрудняющих содержание осьминогов в аквариумах: более крупные спруты съедают мелких. И не всегда голод служит причиной каннибализма. Поэтому еще Аристотель, раздумывая над дурными обычаями полипусов , решил, что они едят друг друга, чтобы поддерживать в себе жизненную силу: осьминог, не отведавший осьминожьего мяса, будто бы хиреет и умирает.

Еще более странная привычка спрутов - автофагия, самопожирание.

Натуралисты наблюдали иногда, как содержавшиеся в неволе осьминоги вдруг без всякой видимой причины начинали себя есть! Обкусывали начисто щупальца и... умирали.

Хотя головоногие моллюски и очень прожорливы, при необходимости они могут подолгу голодать. В аквариумах осьминоги иногда жили без пищи несколько недель, а насиживающие самки ничего не едят около двух месяцев, иногда и больше, пока не выведут детенышей.

Защитные приспособления. Все без исключения головоногие моллюски-хищники, и хищники весьма прожорливые. Габариты жертвы их не смущают: головоногие нападают даже на животных, в несколько раз превышающих их своими размерами. Это, без сомнения, самые агрессивные и воинственные обитатели морей. Невидимыми, но прочными нитями биологических взаимоотношений связаны цефалоподы со всеми обитателями океана. Они поедают множество рыб и крабов и сами дают пищу миллионам пожирающих их хищников: тут и рыбы - акулы, мурены, тунцы, макрели, треска; тут и птицы - альбатросы, поморники, пингвины и морские звери - киты, дельфины, тюлени.

Что и говорить - врагов много. Но головоногие не сдаются без борьбы: они отлично вооружены. Их щупальца усажены сотнями присосок, а у многих кальмаров - также и когтями, острыми и кривыми, как у кошек. Зубов нет, но есть клюв. Роговой, крючковатый, он без труда прокусывает рыбью кожу и панцири крабов, протыкает насквозь даже прочные раковины двустворчатых моллюсков. Каракатица может раздробить клювом панцирь большого рака или череп рыбы, вдвое более крупной, чем сама. Четырех, шестикилограммовые кальмары легко перекусывают проволочную леску спиннинга, и поэтому опытные спиннингисты, желая "поудить" спрутов, применяют прочную стальную жилку. Пронзенный острогой, кальмар грызет ее клювом с такой яростью, что только щепки летят. Дозидикусы охотятся на четырехпудовых тунцов и объедают гигантскую рыбу дочиста, не трогая лишь голову.

О силе щупалец головоногих говорит следующий эпизод.

В Брайтонском аквариуме в Англии экспериментировали с небольшим, размером в фут, осьминогом. Служитель опускал в бассейн краба, привязанного к бечевке, а натуралист наблюдал внизу, сидя у стекла. Как только краб коснулся воды, осьминог пулей выскочил из своего угла и схватил его, вырвав бечевку из рук служителя.

Давайте другого краба,- сказал натуралист.- И держите крепче.

Опустили второго краба. Осьминог с вожделением посматривал на него, но не хотел расстаться с первой добычей. Краб, покачиваясь, приближался. В осьминоге, казалось, боролись два чувства - жадность и благоразумие. Жадность восторжествовала. Удерживая пойманного краба семью руками, он протянул восьмую вверх и схватил новое угощение. Рывок, еще рывок. Осьминог дернул третий раз, и бечевка лопнула!

Автотомия (самокалечиние) - древнейшее средство страхования жизни - есть в арсенале защитных приспособлений и у осьминога. Восемь длинных рук, которые исследуют каждую пядь незнакомого пространства, когда осьминог выходит на добычу, чаще других частей тела подвергаются опасности.

Щупальца прочные - ухватившись за одно, можно всего осьминога вытащить из норы. Вот тут спрут "автотомирует" себя: мышцы попавшего в плен щупальца спазматически сокращаются. Сокращаются с такой силой, что сами себя разрывают. Щупальце отваливается, словно отрезанное ножом. Хищник получает его в виде выкупа за жизнь.

Осьминог Octopus defilippi в совершенстве постиг искусство автотомирования. Схваченный за руку, он тотчас расстается с ней. Щупальце отчаянно извивается - это ложный маневр: враг бросается на него и упускает главную цель. Отверженное щупальце долго еще дергается и, если отпустить его на свободу, пытается даже ползти и может присасываться.

Головоногие моллюски в процессе эволюции приобрели еще более удивительное чудо-оружие - чернильную бомбу. Вместо куска живой плоти кальмар выбрасывает перед раскрытой, чтобы сожрать его, пастью грубую подделку собственной персоны. Кальмар как бы раздваивается на глазах и недругу оставляет своего бесплотного двойника, а сам быстро исчезает.

В минуту опасности головоногие выбрасывают из воронки струю черной жидкости. Чернила расплываются в воде густым облаком, и под прикрытием "дымовой завесы" моллюск более или менее благополучно удирает, оставляя врага блуждать в потемках.

В чернилах содержится органическая краска из группы меланинов, близкая по составу к пигменту, которым окрашены наши волосы. Оттенок чернил не у всех головоногих одинаков: у каракатиц он сине-черного тона (в сильном разведении цвета "сепии"), у осьминогов - черный, у кальмаров - коричневый.

Чернила вырабатывает особый орган - грушевидный вырост прямой кишки. Его называют чернильным мешком. Это плотный пузырек, разделенный перегородкой на две части. Верхняя половина отведена под запасной резервуар, в нем хранятся чернила, нижняя - заполнена тканями самой железы. Ее клетки набиты зернами черной краски. Старые клетки постепенно разрушаются, их краска растворяется в соках железы - получаются чернила. Они поступают на "склад" - перекачиваются в верхний пузырек, где хранятся до первой тревоги.

Не все содержимое чернильного мешка выбрызгивается за один раз. Обыкновенный осьминог может ставить "дымовую завесу" шесть раз подряд, а через полчаса уже полностью восстанавливает весь израсходованный запас чернил. Красящая способность чернильной жидкости необычайно велика. Каракатица за пять секунд окрашивает извергнутыми чернилами всю воду в баке вместимостью в 5,5 тыс. л. А гигантские кальмары извергают из воронки столько чернильной жидкости, что морская вода мутнеет на протяжении сотни метров!

Головоногие моллюски рождаются с мешком, наполненным чернилами. Одна крошка каракатица, едва выбравшись из оболочки яйца, тут же окрасила воду пятью чернильными залпами.

И вот какое неожиданное открытие было сделано биологами. Оказалось, что традиционное представление о "дымовой завесе" головоногих моллюсков следует основательно пересмотреть. Наблюдения показали, что выброшенные головоногими чернила растворяются не сразу, не раньше чем на что-нибудь наткнутся. Они долго, до десяти минут и больше, висят в воде темной и компактной каплей. Но самое поразительное, что форма капли напоминает очертания выбросившего ее животного. Хищник вместо убегающей жертвы хватает эту каплю. Вот тогда она "взрывается" и окутывает врага темным облаком. Акула приходит в полное замешательство, когда стайка кальмаров одновременно, как из многоствольного миномета, выбрасывает целую серию "чернильных бомб". Она мечется из стороны в сторону, хватает одного мнимого кальмара за другим, и вскоре вся скрывается в густом облаке рассеянных ею чернил.

Зоолог посадил кальмара в кадку и попытался поймать его рукой. Когда его пальцы были уже в нескольких дюймах от цели, кальмар внезапно потемнел и как показалось Хэлу, замер на месте. В следующее мгновение Хэл схватил... чернильный макет, который развалился у него в руках. Обманщик плавал в другом конце кадки.

Хэл повторил свою попытку, но теперь внимательно следил за кальмаром. Когда его рука вновь приблизилась, кальмар снова потемнел, выбросил "бомбу" и тут же стал мертвенно бледным, затем невидимкой метнулся в дальний конец кадки.

До чего тонкий маневр! Кальмар ведь не просто оставил вместо себя свое изображение. Нет, это сцена с переодеванием. Сначала он резкой сменой окраски привлекает внимание противника. Затем тут же подменяет себя другим темным пятном - хищник автоматически фиксирует на нем свой взгляд - и исчезает со сцены, переменив "наряд". Обратите внимание: теперь у него окраска не черная, а белая.

Чернила головоногих моллюсков обладают еще одним удивительным защитным свойством. Мак-Гинити, американский биолог, провел серию экспериментов над калифорнийским осьминогом и муреной. И вот что установил: чернила осьминога, оказывается, парализуют обонятельные нервы хищных рыб!

После того как мурена побывает в чернильном облаке, она утрачивает способность распознавать запах притаившегося моллюска, даже когда натыкается на него. Больше часа длится парализующее действие осьминожьего наркотика!

Чернила головоногих моллюсков в большой концентрации опасны и для них самих. Джильпатрик сделал такой опыт: посадил небольшого спрута в ведро с морской водой и добавил в нее чернила, извлеченные из пяти таких же моллюсков. Минуты через три осьминог был мертв.

Подобный же эксперимент проделал и Ли-Сюер: пустил в пятилитровый сосуд двух маленьких осьминогов. Они быстро окрасили воду в черный цвет, опорожнив свои чернильные мешки, и... умерли через десять минут.

В море, на воле, осьминог избегает вредоносного действия своего оружия, быстро покидая отравленное место, В ограниченном пространстве ему нелегко это сделать. В бассейнах с плохой сменой воды концентрация чернил быстро превышает допустимую норму, отравляет пленников, и они гибнут.

Опасны ли чернила головоногих для человека?

Ответить на этот вопрос попросим такого знатока подводной охоты, как Джеймс Олдридж Он говорит: "Я настолько свободно вел себя с осьминогом, что получил струю чернил прямо в лицо. А так как я был без маски, то жидкость попала мне в глаза и ослепила. Окружающий мир от этого, правда, не потемнел, а окрасился в чудный янтарный цвет. Все вокруг казалось мне янтарного цвета до тех пор, пока пленка этих чернил держалась у меня на глазах. Это длилось минут десять или около того. Этот случай не повлиял на мое зрение".

В той же книге Олдридж пишет: "Осьминоги удивительно быстро и гармонично окрашиваются под цвет окружающей их местности, и, когда вы, подстрелив одного из них, убьете или оглушите его, он не сразу потеряет способность менять окраску. Это я наблюдал однажды сам, положив добытого осьминога на газетный лист для разделки. Убитый осьминог моментально изменил окраску, сделавшись полосатым, в белую и черную полоску!"

Ведь он лежал на печатной странице и скопировал ее текст, запечатлев на своей коже чередование черных строк и светлых промежутков. По-видимому, осьминог этот не был совсем мертв, глаза его еще воспринимали оттенки меркнущих красок солнечного мира, который он навсегда покидал.

Даже среди высших позвоночных животных немногие обладают бесценным даром изменять по прихоти или необходимости окраску кожи, перекрашиваться, копируя оттенки внешней декорации.

У всех головоногих моллюсков под кожей расположены эластичные, как резина, клетки. Они набиты краской, словно акварельные тюбики. Научное название этих чудесных клеток -хромотофоры.

Каждый хроматофор - микроскопический шарик (когда пребывает в покое) или точечный диск (когда растянут), окруженный по краям, будто солнце лучами, множеством тончайших мускулов - дилататоров, т. е. расширителей. Лишь у немногих хроматофоров только четыре дилататора, обычно их больше - около двадцати четырех. Дилататоры, сокращаясь, растягивают хроматофор, и тогда содержащаяся в нем краска занимает в десятки раз большую, чем прежде, площадь. Диаметр хроматофора увеличивается в шестьдесят раз: от размеров иголочного острия до величины булавочной головки. Иными словами, разница между сократившейся и растянутой цветной клеткой столь же велика, как между двухкопеечной монетой и автомобильным колесом.

Когда мускулы-расширители расслабляются, эластичная оболочка хроматофора принимает прежнюю форму.

Хроматофор растягивается и сокращается с исключительной быстротой. Он изменяет свой размер за 2-3 секунды, а по другим данным еще быстрее - за 1 / 2 - 1 / 7 секунды.

Каждый дилататор соединен нервами с клетками головного мозга. У осьминогов "диспетчерский пункт", заведующий сменой декораций, занимает в мозгу две пары лопастевидных долей. Передняя пара контролирует окраску головы и щупалец, задняя - туловища. Каждая лопасть управляет своей, т. е. правой или левой, стороной. Если перерезать нервы, ведущие к хроматофорам правой стороны, то на правом боку моллюска застынет одна неизменная окраска, в то время как его левая половина будет "играть" колерами разных тонов.

Какие органы корректируют работу мозга, заставляя его изменять окраску тела точно в соответствии с фоном окрестностей? Глаза. Зрительные впечатления, полученные животным, по сложным физиологическим каналам поступают к нервным центрам, а те подают соответствующие сигналы хроматофорам: растягивают одни, сокращают другие, добиваясь сочетания красок, наиболее пригодного для маскировки. Слепой на один глаз осьминог теряет способность легко менять оттенки на безглазой стороне тела. Удаление второго глаза приводит к почти полной потере способности менять окраску.

Исчезновение цветовых реакций у ослепленного осьминога неполное, потому что изменение окраски зависит также и от впечатлений, полученных не только глазами, но и. присосками. Если лишить осьминога щупалец или срезать с них все присоски, он бледнеет и, как ни пыжится, не может ни покраснеть, ни позеленеть, ни стать черным.

Хроматофоры головоногих содержат черные, коричневые, красно-бурые, оранжевые и желтые пигменты. Самые крупные - темные хроматофоры, в коже они лежат ближе к поверхности. Самые мелкие - желтые. Каждый моллюск наделен хроматофорами только трех каких-нибудь цветов: коричневыми, красными и желтыми либо черными, оранжевыми и желтыми. Их сочетание, конечно, не может дать всего разнообразия оттенков, которыми знамениты головоногие моллюски. Металлический блеск, фиолетовые, серебристо-голубые, зеленые и голубовато-опаловые тона сообщают их коже клетки особого рода - иридиоцисты. Они лежат под слоем хроматофоров и за прозрачной оболочкой прячут множество блестящих пластиночек. Иридиоцисты заполнены, словно комнаты смеха в парках, рядами "зеркал", целой системой "призм" и "рефлекторов", которые отражают и преломляют свет, разлагая его на великолепные краски спектра.

Раздраженный осьминог из пепельно-серого через секунду может стать черным и снова превратиться в серого, продемонстрировав на своей коже все тончайшие переходы и нюансы в этом интервале красок. Бесчисленное разнообразие оттенков, в которые окрашивается тело осьминога, можно сравнить лишь с изменчивым цветом вечернего неба и моря.

Если бы кому-нибудь пришло в голову устроить всемирное состязание хамелеонов, первый приз наверняка получила бы каракатица. В искусстве маскироваться никто не может с ней соперничать, даже осьминог. К любому грунту каракатица приспосабливается без труда. Только что была она полосатой, как зебра, опустилась на песок и тут же перекрасилась - стала песочно-желтой. Проплыла над белой мраморной плитой - побелела. Вот лежит она на гальке, освещенной солнцем, ее спину украшает узор из светлых (в тон солнечным бликам) и серо-бурых пятен. На черном базальте каракатица черная, как ворон, а на пестром камне пегая.

Исследователь Холмс описал девять цветовых образцов, которыми пользуется каракатица для выражения чувств (три образца) и маскировки (шесть образцов).

Полосатая или пятнистая окраска, составленная из резко контрастирующих элементов (черные полосы на белой шкуре, либо белые на черной, или черные пятна на желтом фоне), встречается у многих животных: у тигра, леопарда, ягуара, оцелота, жирафа, антилопы куду и бонго. у окапи, рыб, змей, бабочек.

Обратили ли вы внимание, что у всех перечисленных животных полосы и пятна идут рядами поперек тела? Ведь это не случайно. Дело в том, что поперечные полосы, достигая границ силуэта, внезапно обрываются. Сплошная линия контура при этом расчленяется чередующимися то белыми, то черными полями расцветки, и животное, теряя свои привычные глазу очертания, сливается с фоном местности. К такому же способу маскировки прибегают и люди, когда раскрашивают военные объекты светлыми и темными пятнами, расчленяющими контуры маскируемого сооружения.

Если же черные и белые полосы идут не поперек, а вдоль контуров тела, то они не расчленяют, а, наоборот, подчеркивают их. Хорошо заметная окраска выгодна ядовитым или обладающим дурным запахом существам, чтобы хищники не хватали их по ошибке. Таковы, например, саламандра и скунс: у них действительно полосы идут вдоль тела.

Контрастирующие полосы, расчленяя силуэт каракатицы, помогают ей слиться с окраской любого грунта. Ведь зеброидный рисунок - универсальный камуфляж.

Даже новорожденные осьминоги не остаются безоружными. Пока не развились еще их собственные боевые средства, малютки вооружаются "ядовитыми стрелами" медуз.

Медузы жалят, как крапива. Их щупальца усажены микроскопическими батареями стрекающих пузырьков - нематоцистами.

Немецкий ученый Адольф Нэф ловил в Средиземном море личинок тремок-топусов - миниатюрных пелагических осьминогов - и с удивлением обнаружил, что каждая личинка держит перед собой в слабеньких "ручонках" заграждение из обрывков щупалец медуз.

Нэф решил, что стрекающие нематоцисты, которыми усажены щупальца медузы, служат осьминожьим младенцам оружием защиты.

Владеет ли еще какое-нибудь живое существо таким разнообразием защитных инстинктов и столь совершенной "боевой техникой", как головоногие моллюски?

Органы свечения. Жан Батист Верани любил приходить на берег моря, когда рыбаки возвращались с уловом. Диковинных животных привозили их лодки. Однажды недалеко от Ниццы он увидел на берегу толпу людей. В сети попалось существо совершенно необычное. Тело толстое - мешком, как у осьминога, но щупалец десять, и связаны они тонкой перепонкой, словно зонтиком.

Верани опустил причудливого пленника в ведро с морской водой и "в тот же момент,- пишет он,- я был захвачен удивительным зрелищем сверкающих пятен, которые появились на коже животного. То это был голубой луч сапфира, который слепил меня, то опаловый - топаза, то оба богатых оттенками цвета смешивались в великолепном сиянии, окружавшем ночью моллюска, и он казался одним из самых чудеснейших творений природы".

Так Жан Батист Верани, молодой французский натуралист, открыл в 1834 г. биолюминесценцию головоногих моллюсков. Он не ошибся, когда решил, что многочисленные голубоватые точки на теле животного - светящиеся органы (фотофоры). У глубоководного кальмара гистиотевтиса , которого исследовал Верани, около двухсот таких "фонариков"; некоторые из них достигают в диаметре 7,5 мм - настоящие прожекторы! Фотофор по конструкции напоминает прожектор или автомобильную фару. И форма у него приблизительно такая же - полусферическая. Орган покрыт со всех сторон, кроме обращенной наружу светящейся поверхности, черным, светонепроницаемым слоем. Дно его выстлано блестящей тканью. Это зеркальный рефлектор. Непосредственно перед ним расположен источник света - фотогенное тело, масса фосфоресцирующих клеток. Сверху "фара" прикрыта прозрачной линзой, а поверх нее - диафрагмой (слоем черных клеток - хроматофоров). Наползая на линзу, хроматофоры закрывают ее - свет гаснет.

Светящиеся органы кальмаров наделены еще целым рядом других оптических устройств.

У каллитевтиса , например, исходящий от фотогенной массы свет пересекает косо поставленное "зеркало". Особые мускулы поворачивают "зеркало" в разные стороны, и луч света меняет свое направление.

Есть в фотофорах и светофильтры - экраны из разноцветных клеток. Иногда роль светофильтра выполняет цветной рефлектор. Нередко один моллюск обладает осветительными средствами десяти различных конструкций.

Некоторые кальмары буквально усеяны крупными и мелкими фотофорами, и не только снаружи, но и изнутри. Многие носят под мантией "пояс огненных драгоценных камней". Свет от сияющих "камней" проникает наружу через прозрачные "окна" в коже и мускулатуре этих животных.

Часто фотофоры сидят на глазах - на веках или даже на самом глазном яблоке, а иногда они сливаются в сплошные полосы, окружающие глазную орбиту светящимся полукольцом.

У таксеумы и батотаужы , причудливых обитателей глубин, глаза сидят на длинных стебельках и каждый глаз наделен мощными фотофорами. У этих кальмаров, замечает Фрэнк Лейн, сразу два оптических прибора - дальномеры и прожекторы.

Фотофоры на глазах обнаружены не только у кальмаров, но и у некоторых глубоководных раков и рыб. Очевидно, приближенный к самым глазам источник света помогает рассматривать близко находящиеся предметы. О дальнем зрении на глубинах не может быть и речи.

Светящиеся органы каракатиц иного строения, чем у кальмаров: в них нет твердой массы фотогенных клеток.

Светящиеся фонарики каракатицы - самые экономные в мире лампочки. Без перезарядки горят они годами. Дающее свет горючее размножается быстрее, чем успевает сгорать. Каракатицы носят в особой капсуле внутри тела целый мирок светящихся бактерий.

"Пузырек" с бактериями погружен в углубление чернильного мешка. Дно углубления выложено, словно перламутром, слоем блестящих клеток. Это зеркальный рефлектор. Есть и линза-коллектор у "карманного фонарика" каракатицы. Студневидная и прозрачная, лежит она сверху - на мешочке с бактериями.

Есть и выключатель у "фонарика". Когда нужно "потушить" свет, каракатица выделяет в мантийную полость несколько капелек чернил. Чернила покрывают тонкой пленкой мешочек с бактериями, как бы набрасывают на него черное покрывало, и свет гаснет.

Двурогой сепиолой назвали зоологи чочин-ику - миниатюрное создание, размером с ноготь большого пальца, которое охотится за рачками в водах океана вблизи берегов Японии и Курильских островов. Ночью сепиола светится. Лучезарный нимб окружает ее крошечное тельце, и сияющая малютка парит над черной бездной моря, как живая звездочка.

Поймать сепиолу нетрудно. Годится для этого простой сачок на длинной палке. Перевернув ее на спину и осторожно отогнув край мантии, мы увидим большой, двурогой формы (отсюда и название малютки) "пузырек". Он лежит на чернильном мешке, покрывая его целиком, и наполнен слизью. Это мицетом - "садок" для светящихся бактерий.

Наблюдения показали, что чочин-ика , спасая свою жизнь, мечет во врага "жидкий огонь" - мгновенно вокруг животного вспыхивает светящееся облако. Хищник, пытавшийся схватить каракатицу, слепнет. Тем временем моллюск спешит укрыться в безопасном месте.

Однако лучших результатов в "огнеметном" искусстве добился гетеротевтис - "пиротехник", о котором писал еще Аристотель. Гетеротевтис живет в Атлантическом океане и Средиземном море на небольших глубинах - до 500-1000 м. Мицетом гетеротевтиса снабжен большим резервуаром. Стенки резервуара эластичны, и, когда окружающие их мускулы сокращаются, миллионы бактерий извергаются наружу, вспыхивая в глубинах моря ярким фейерверком.

Светящиеся органы головоногих моллюсков работают очень экономно: 80 и даже 93% излучаемого ими света составляют лучи с короткой волной и только несколько процентов - тепловые лучи. В электрической лампочке лишь 4% подведенной энергии преобразуется в свет, а 96% - в тепло. В неоновой лампе коэффициент полезного действия несколько выше - до 10 %.

Размножение . Во время размножения самцы головоногих моллюсков одним из щупалец - его называют гектокотилем - достают из-за "пазухи" (из мантийной полости) упакованную в "пакеты" сперму и переносят ее в мантийную полость самки. "Пакеты" со спермой носят название сперматофоров. Форма их разнообразна, но обычно напоминает бутыль, трубочку, "казацкую шашку". Размеры их - от 3 мм до 115 см (у осьминога Octopus dofleini). Сперматофоры хранятся в особом вместилище - нидхэмовом органе. Они лежат компактной пачкой параллельно друг другу. Во время размножения струи воды выносят их наружу через воронку. Здесь моллюск подхватывает их одной из своих рук и "преподносит" самке.

Конструкция сперматофора довольно сложна и несколько напоминает устройство мины. Основной частью ее "взрывного" аппарата служит свернутая в большое число витков упругая пружина и особая пробочка - "запал" биологической "мины". После того как сперматофор попадет в мантийную полость самки, пробочка сперматофора набухает и лопается, словно взрывается, пружина с силой разворачивается и выбрасывает сперму.

Румынский биолог Эмиль Раковица был первым исследователем (не считая, может быть, Аристотеля), которому удалось в конце прошлого века наблюдать спаривание осьминогов. Животные сидели на некотором расстоянии друг от друга. Самец удерживал самку одной из восьми рук, а щупальцем-гектокотилем доставал из своей мантийной полости сперматофоры и переносил их в мантийную полость самки.

У многих видов осьминогов гектокотиль имеет форму гибкой руки, снабженной двумя пальцами, из которых один очень длинный (лигула), второй очень короткий (калямус). Этими пальцами и захватываются сперматофоры. Однако механизм действия гектокотиля еще недостаточно ясен. У самцов глубоководного осьминога Vampyroteuthis infernalis вообще нет гектокотилей.

В высшей степени замечательное приспособление к оплодотворению наблюдается у мелких пелагических осьминогов из группы Argonautidae. Очень крупный гектокотиль у самцов аргонавтов и тремокотопусов развивается в особом мешке между четвертой и второй руками левой стороны. Зрелый гектокотиль отрывается от тела самца и, извиваясь, уплывает на розыски самки своего вида. Найдя ее, гектокотиль заползает к ней в мантийную полость, там содержащиеся внутри его один или два сперматофора "взрываются" и оплодотворяют яйца. Подробнее об этом будет рассказано в главе об аргонавтах.

У более крупных осьминогов рода Ocythoe наполненные спермой гектокотили тоже отрываются от тела самца, плывут самостоятельно и, найдя самку, заползают в полость ее мантии и присасываются там.

Сперматофоры других головоногих моллюсков обычно переносятся самцом непосредственно в мантийную полость самки и помещаются там вблизи от входа в яйцевод. Однако это наблюдается не у всех Cephalopoda, а главным образом у осьминогов. У более примитивных форм (Nautilus, Sepiidae, большинства Loliginidae, некоторых Sepiolidae и кальмаров, в частности Ommastrephidae) сперматофоры прикрепляются самцом к складкам или семеприемникам ротового конуса самки.

Оплодотворение яиц головоногих моллюсков большей частью происходит при их откладке, когда они выходят из яйцевода и попадают в мантийную полость или же когда, вынесенные током воды через воронку, проходят мимо рта. При этом сперма захватывается студенистой оболочкой яиц или слизистой массой, покрывающей их. Только у Argonautidae яйца оплодотворяются еще в яйцеводе, так что в нем находят далеко зашедшие стадии развития яиц, которые к моменту откладки прошли уже по крайней мере дробление. У Ocythoe процесс развития яиц во время их пребывания в яйцеводах заходит настолько далеко, что этот осьминог, по некоторым сведениям, рождает уже живых детенышей.

Достоверно установлено, что живородящие формы были уже среди аммонитов .

В жилой камере раковины верхнеюрской Oppelia sterospis было найдено 60 маленьких аптихий, т. е. остатки раковин 60 детенышей. Известны отпечатки других аммонитов (Dactylioceras commune. Harpoceras lythense) вместе с молодью внутри раковины.

Принято считать, что у головоногих моллюсков оплодотворение яиц внутреннее. Но это неверно. У многих головоногих моллюсков, у которых сперматофоры прикрепляются к ротовому конусу самки, оплодотворение происходит заведомо вне тела животного. Но даже у тех видов, у которых прикрепление сперматофоров и оплодотворение яиц происходит внутри мантийной полости, мы не можем последнее считать внутренним, так как мантийная полость не является внутренней полостью тела. Она постоянно наполнена водой, и находящиеся в ней яйца пребывают, по существу, в условиях внешней среды. В этом отношении ее можно сравнить с сумкой сумчатых животных, хотя она и имеет совершенно иное значение. Лишь у тех видов головоногих моллюсков, у которых оплодотворение яиц происходит в яйцеводах (Agronauta ocythoe), оно является действительно внутренним.

Таким образом, в пределах класса Cephalopoda мы встречаемся с тремя различными типами размножения, представляющими собой последовательное развитие одного и того же процесса: внешним оплодотворением, оплодотворением внутренним и живорождением.

Яйца кальмаров еще в яйцеводах самки "упаковываются" в длинные студенистые нити, которые выталкиваются наружу через воронку. Затем самка переворачивается вниз головой, встает почти вертикально и, быстро дергая хвостовыми плавниками, рывками передвигается по дну на руках, не выпуская, однако, из них яиц. Так, балансируя на кончиках щупалец, идет вниз головой до тех пор, пока не наткнется на какой-нибудь выступающий предмет - на раковину, например, или камень. Тогда самка в течение двух-трех секунд ощупывает этот предмет, словно исследуя его пригодность в качестве якоря для яиц, после чего прикрепляет к нему яйцевую нить.

Некоторые каракатицы в пору размножения выделяют, по-видимому, светящуюся слизь. Самки плавают у поверхности, самцы устремляются к ним из глубины, точно светящиеся стрелы.

Способы, которыми каракатицы прикрепляют свои яйца к подводным предметам, повергали в недоумение многих натуралистов, находивших их яйцекладки. Каждое яичко висит на длинной ножке - стебельке. Стебельки всех яиц настолько тщательно переплетены друг с другом и прочно обернуты вокруг водоросли, что, кажется, и человек с его ловкими пальцами не смог бы проделать это более аккуратно. Прикрепление яиц требует очень сложных движений щупалец моллюска.

Число видов и геологическое прошлое. Зоологи описали уже около шестисот видов головоногих моллюсков (каждая крупная группа - кальмары, каракатицы, осьминоги - имеет приблизительно по двести видов). Каждое новое исследование моря приносит, как правило, неизвестные науке новые виды этих животных.

А было время, когда моря и океаны нашей планеты буквально кишели головоногими моллюсками. Палеонтологам известно уже более 11 тыс. ископаемых видов.

Древнейшими из головоногих моллюсков были наутилоидеи. От них произошли аммониты, названные так по имени древнеегипетского бога Аммона, которого жрецы изображали с головой барана. Свернутый спиралью бараний рог, похожий на раковину аммонита, был эмблемой бога-барана.

И наутилусы и аммониты жили в массивных спиральных или прямых раковинах. Медленно ползая по дну, животные с трудом таскали их на себе. Постепенно в процессе эволюции в раковине развились обширные камеры, наполненные газом,- дом сразу стал легким, как воздух, из грузила превратился в поплавок. Животные, словно надувные лодки, теперь свободно дрейфовали по волнам и расселились по всем морям и океанам.

Были среди древних наутилусов и аммонитов и малютки не больше горошины. Другие таскали раковины-блиндажи величиной с небольшой танк. Моллюск эндоцерас жил, например, в раковине, похожей на пятиметровую шишку. В ней свободно могли разместиться три взрослых человека.

Раковина аммонита пахидискуса - чудовищное колесо диаметром в 3 м! Если раскрутить все витки, то из нее можно было бы соорудить лестницу до четвертого этажа. Никогда и ни у кого ни прежде, ни теперь не было таких огромных раковин.

Четыреста миллионов лет безмятежно плавали по волнам аммониты и наутилусы. Затем вдруг вымерли. Случилось это восемьдесят миллионов лет назад, в конце мезозойской эры. Наукой с точностью не установлено, когда и как произошли от наутилусов белемниты - ближайшие родичи кальмаров и каракатиц. Двести миллионов лет назад они уже бороздили моря.

Белемниты почти не отличались от кальмаров. Разве только удельным весом своей раковины: она была тяжелая, пропитанная известью. Как это случилось, неизвестно, но раковина постепенно переместилась с поверхности моллюска внутрь его.

Белемниты ее словно бы проглотили, или, лучше сказать, поглотили. Раковина со всех сторон обросла складками тела и оказалась под кожей. Теперь это был уже не дом, а своего рода позвоночник. Но раковина-позвоночник долго еще сохраняла древнюю форму - полый, разделенный на камеры конус с массивным наконечником. Внешне она напоминала копье или дротик.

Вот откуда белемниты получили свое странное название: belemnon (греч.) - дротик.

Белемниты вымерли чуть позже аммонитов. От белемнитов произошли кальмары. Царство динозавров еще не достигло своего величия, а кальмары уже жили в море. Осьминоги появились позднее - сто миллионов лет назад, в конце мелового периода 3 .

Ну а каракатицы совсем молодые (в эволюционном смысле) создания. Они начали свое развитие в одно время с лошадьми и слонами - всего каких-нибудь пятьдесят миллионов лет назад.

Как выглядели предки осьминогов, мы можем судить не только по их окаменевшим раковинам, но и по живым образцам: шесть видов из старейшего рода морских патриархов дожили до наших дней. Пережившие свою эпоху наутилусы обитают на юго-западе Тихого океана: у Филиппин, Индонезийских островов и у Северной Австралии.

В строении тела современных наутилусов сохранились многие примитивные черты, свойственные предкам всех головоногих.

Они, например, живут в раковинах, словно улитки, у них очень несовершенные глаза, воронка состоит из двух свернутых в трубку лопастей, края которых не срослись. У наутилусов 4 почки (нефридия), 4 жабры и 4 жаберных сердца. Поэтому зоологи выделили их в подкласс четырехжаберных головоногих моллюсков , а осьминогов, кальмаров и каракатиц, у которых лишь по две жабры, - в

Латинское название Cephalopoda

Головоногие моллюски Общая характеристика

Наиболее высокоорганизованные животные среди беспозвоночных. Это сравнительно небольшая группа (около 730 видов) морских хищников, эволюция которых связана с редукцией раковины. Лишь у самых примитивных четырехжаберных моллюсков имеется наружная раковина. Остальные двужаберные головоногие, способные к быстрым и длительным передвижениям, имеют лишь рудименты раковины, играющие роль внутренних скелетных образований.

Головоногие обычно крупные животные, длина их тела бывает не менее 1 см. Среди глубоководных форм встречаются гиганты до 18 м. Пелагические головоногие (кальмары) имеют обтекаемую форму тела (похожи на ракету), они передвигаются наиболее быстро. На заднем конце их тела имеются плавники - стабилизаторы движения. Бентосные формы - осьминоги - имеют мешковидное тело, передний конец которого образует своеобразный парашют за счет сросшихся оснований щупалец.

Внешнее строение

Тело головоногих моллюсков состоит из головы и туловища. Нога, характерная для всех моллюсков, у них сильно видоизменена. Задняя часть ноги превратилась в воронку- коническую трубку, ведущую в мантийную полость. Воронка расположена сзади головы на брюшной стороне тела. Она является органом, при помощи которого моллюски плавают. У головоногого моллюска из рода Nautilus, который сохранил многие наиболее древние черты строения головоногих, воронка образуется свертыванием в трубочку листовидной ноги, имеющей обычную широкую подошву. При этом завертывающиеся края ноги не срастаются. Наутилусы при помощи ноги либо медленно ползают по дну, либо поднимаются и медленно плавают, переносимые течениями. У других головоногих моллюсков лопасти воронки бывают первично раздельными, а у взрослых животных срастаются в цельную трубку.

Вокруг рта венцом расположены щупальца, или руки, которые усажены несколькими рядами сильных присосок и обладают мощной мускулатурой. Оказывается, что щупальца головоногих, как и воронка, являются гомологами части ноги. В зародышевом развитии щупальца закладываются па брюшной стороне позади рта из зачатка ноги, но затем перемещаются вперед и окружают ротовое отверстие. Щупальца и воронка иннервируются от педального ганглия. Щупалец у большинства головоногих 8 (у восьминогих) или 10 (у десятиногих), у примитивных моллюсков из рода Nautilus - до 90. Щупальца служат для захвата пищи и передвижения; последнее свойственно преимущественно бентосным восьминогим, которые ходят по дну на своих ногощупальцах. Присоски на щульпальцах у многих видов вооружены хитиновыми крючьями. У десятиногих (каракатица, кальмары) два из десяти щупалец значительно длиннее других и усажены на расширенных концах присосками. Это - ловчие щупальца.

Мантия и мантийная полость

Мантия покрывает все туловище головоногих; на спинной стор0не она срастается с телом, на брюшной стороне прикрывает обширную мантийную полость. Мантийная полость сообщается с внешней средой при помощи широкой поперечной щели, находящейся между мантией и телом и идущей но переднему краю мантии позади воронки. Стенка мантии очень мускулиста.

Строение мускулистой мантии и воронки представляет собой приспособление, при помощи которого головоногие плавают, причем двигаются задним концом тела вперед. Это - своеобразный «ракетный» двигатель. В двух местах на внутренней стенке мантии у основания воронки имеются хрящевые выступы, называемые запонками. Когда мускулатура мантии сокращается и прижимается к телу, передний край мантии при помощи запонок как бы «пристегивается» к углублениям в основании воронки и щель, ведущая в мантийную полость, замыкается. При этом вода с силой выталкивается из мантийной полости через воронку. Тело животного отбрасывается толчком на некоторое расстояние назад. Затем следует расслабление мышц мантии, запонки «отстегиваются» и вода всасывается через мантийную щель в мантийную полость. Снова сжимается мантия и тело получает новый толчок. Таким образом, быстро следующие друг за другом попеременно сжатие и растяжение мышц мантии дают возможность головоногим плыть с большой скоростью (кальмары). Этот же механизм создает циркуляцию воды в мантийной полости, обеспечивающую дыхание (газообмен).

В мантийной полости расположены жабры, имеющие строение типичных ктенидиев. У большинства головоногих одна пара ктенидиев, и только у наутилуса их 2 пары. На этом основано деление класса головоногих моллюсков на два подкласса: двужаберных (Dibranchia) и четырехжаберных (Tetrabranchia). Кроме того, в мантийную полость открываются анальное отверстие, пара выделительных отверстий, половые отверстия и отверстия нидаментальных желез; у наутилуса в мантийной полости помещаются еще и осфрадии.

Раковина

У большинства современных головоногих раковины нет совсем (осьминоги) или она рудиментарна. Хорошо развита тонкая раковина имеется только у наутилуса. Следует иметь в виду, что род наутилосов - весьма древний, очень мало изменившийся со времен палеозоя. Раковина наутилуса закручена спирально (в плоскости симметрии) на голову. Внутри она поделена перегородками на камеры, причем тело животного помещается только в передней части, самой большой камере. От задней части тела наутилуса отходит отросток сифон, который проходит сквозь все перегородки к вершине раковины. При помощи этого сифона камеры раковины наполняются газом, что уменьшает плотность животного.

Для современных двужаберных головоногих характерна внутренняя недоразвитая раковина. Наиболее полно спиральная раковина сохранилась лишь у небольшого моллюска спирулы, ведущего донный образ жизни. У каракатицы от раковины остается широкая и толстая пористая известковая пластинка, лежащая на спинной стороне под мантией. Она несет опорную функцию. У кальмаров раковина представлена узкой спинной хитиноидной пластинкой. Часть осьминогов имеет под мантией две конхиолиновые палочки. Многие головоногие полностью утеряли раковину. Рудименты раковины играют роль скелетных образований.

У головоногих впервые возникает внутренний хрящевой скелет, несущий защитную и опорную функции. У двужаберных развита хрящевая головная капсула, окружающая центральную нервную систему и статоцисты, а также хрящи оснований щупалец, плавников и запонок мантии. У четырехжаберных имеется единственный хрящ, поддерживающий нервные центры и передний конец пищеварительной системы.

Пищеварительная система

Рот находится на переднем конце тела и всегда окружен кольцом щупалец. Рот ведет в мускулистую глотку. Она вооружена мощными роговыми челюстями, похожими на клюв попугая. В задней части глотки расположена радула. В глотку открываются протоки одной или двух пар слюнных желез, секрет которых содержит пищеварительные ферменты.

Глотка переходит в узкий длинный пищевод, открывающийся в мешковидный желудок. У некоторых видов (например, у осьминогов) пищевод образует боковое выпячивание - зоб. Желудок имеет большой слепой придаток, в который открываются протоки обычно двухлопастной печени. От желудка отходит тонкая (энтодермическая) кишка, которая делает петлю, направляясь вперед, и переходит в прямую кишку. Прямая, или задняя, кишка открывается анальным отверстием, или порошицей, в мантийной полости.

В прямую кишку перед порошицей впадает проток чернильного мешка. Эта грушевидная железа выделяет чернильную жидкость, которая выбрасывается через анальное отверстие и создает в воде темное облако. Чернильная железа служит защитным приспособлением, которое помогает ее обладателю скрываться от преследования.

Дыхательная система

Жабры, или ктенидии, головоногих расположены симметрично в мантийной полости в числе одной или двух пар. Они имеют перистое строение. Эпителий жабр лишен ресничек, и циркуляция воды обеспечивается ритмичными сокращениями мускулатуры мантии.

Кровеносная система

Сердце головоногих состоит обычно из желудочка и двух предсердий, только у наутилуса их четыре. От желудочка отходят две аорты - головная и брюшная, разветвляющиеся на ряд артерий. Для головоногих характерно большое развитие артериальных и венозных сосудов и капилляров, которые в коже и мышцах переходят друг в друга. Кровеносная система становится почти замкнутой, лакуны и синусы менее обширны, чем у других моллюсков. Кровь из органов собирается по венозным синусами сосудам в полые вены, которые образуют слепые выпячивания, вдающиеся в стенки почек. Прежде чем войти в ктенидий, приносящие жаберные сосуды (полые вены) образуют мускулистые расширения, или венозные сердца, которые пульсируют и способствуют поступлению крови в жабры. Обогащение крови кислородом происходит в капиллярах жабр, откуда артериальная кровь поступает в предсердия.

Кровь головоногих голубого цвета, так как ее дыхательный пигмент - гемоцианин - содержит медь.

Вторичная полость тела и выделительная система

У головоногих, как и у других моллюсков, происходит редукция вторичной полости тела, или целома. Наиболее обширный целом, вмещающий сердце, желудок, часть кишечника и гонады, имеется у примитивных четырехжаберных головоногих. У десятиногих двужаберных целом редуцирован сильнее и представлен двумя разобщенными участками - перикардиальным и половым; у восьминогих двужаберных перикардиальный целом сокращается еще более и вмещает только перикардиальные железы, а сердце лежит вне целома.

Выделительные органы представлены двумя или четырьмя почками. Они обычно начинаются воронками в перикардиальной полости (у некоторых форм почки теряют связь с перикардием) и открываются выделительными отверстиями в мантийной полости, по бокам от порошицы. Почки тесно связаны со слепыми выпячиваниями венозных сосудов, через которые происходит фильтрация и удаление продуктов метаболизма из крови. Выделительную функцию несут также перикардиальные железы.

Нервная система

Двужаберные головоногие превосходят высотой организации нервной системы всех беспозвоночных животных. Все ганглии, свойственные этим моллюскам, сближаются и образуют головной мозг - общую нервную массу, окружающую начало пищевода. Отдельные ганглии можно различить только на разрезах. Наблюдается разделение парных педальных ганглиев на ганглии щупалец и ганглии воронки. От задней части мозга отходят нервы, иннервирующие мантию и образующие в ее верхней части два больших звездчатых ганглия. От буккальных ганглиев отходят симпатические нервы, иннервирующие пищеварительную систему.

У примитивных четырехжаберных нервная система устроена проще. Она представлена тремя нервными полукольцами, или дугами,- надглоточной и двумя подглоточными. Нервные клетки распределяются на них равномерно, не образуя ганглиозных скоплений. Строение нервной системы четырехжаберных весьма похоже на таковое хитонов.

Органы чувств

У головоногих они высокоразвиты. Осязательные клетки расположены по всему телу, особенно они сконцентрированы на щупальцах.

Органами обоняния двужаберных служат особые обонятельные ямки, а осфрадии есть только у наутилуса, т. е. у четырехжаберных.

У всех головоногих имеются сложно устроенные статоцисты, расположенные в хрящевой капсуле, окружающей головной мозг.

Важнейшую роль в жизни головоногих, особенно в охоте за добычей, играют глаза, очень крупные и большой сложности. Наиболее просто устроены глаза наутилуса. Они представляют собой глубокую глазную ямку, дно которой образует сетчатка.

Глаза двужаберных головоногих устроены значительно сложнее. Глаза каракатицы имеют роговицу, радужину, хрусталик, стекловидное тело и очень сильно развитую сетчатку. Обращают внимание следующие особенности строения глаза головоногих. 1. В роговице у многих моллюсков имеется небольшое отверстие. 2. Радужина также образует отверстие - зрачок, ведущее в переднюю камеру глаза. Зрачок может сокращаться и расширяться. 3. Шаровидный хрусталик, образованный двумя сросшимися половинками, не способен изменять кривизны. Аккомодация достигается при помощи особых глазных мышц, которые удаляют или приближают хрусталик к сетчатке, как это делается при установке на фокус объектива фотографической камеры. 4. Сетчатка состоит из огромного количества зрительных элементов (на 1 мм 2 сетчатки приходится у каракатицы 105 000, а у кальмара 162 000 зрительных клеток).

Относительный и абсолютный размер глаз у головоногих больше, чем у других животных. Так, глаза каракатицы лишь в 10 раз меньше длины ее тела. Диаметр глаза гигантского спрута достигает 40 см, а глубоководного кальмара- около 30 см.

Половая система и размножение

Все головоногие раздельнополы, причем у некоторых очень резко выражен половой диморфизм. Крайним примером в этом отношении может служить замечательный моллюск из восьминогих - кораблик (Argonauta argo).

Самка кораблика сравнительно крупная (до 20 см) и имеет раковину особого происхождения, не гомологичную раковине других моллюсков. Эта раковина выделяется не мантией, а лопастями ноги. Раковина тонкая, почти прозрачная и спирально закрученная. Она служит выводковой камерой в которой вынашиваются яйца. Самец кораблика во много раз меньше самки и не имеет раковины.

Половые железы и половые протоки у большинства головоногих непарные. Для самок характерно наличие двух-трех парных и одной непарной нидаментальных желез, выделяющих вещество, из которого образуется оболочка яиц. У самцов сперматозоиды заключены в сперматофоры различной формы.

Большой интерес представляет способ оплодотворения у головоногих моллюсков. Настоящего спаривания у них не происходит. У половозрелых самцов одно из щупалец сильно изменено, оно превращается в гектокотилизированное щупальце, или гектокотиль. При помощи такого щупальца самец достает сперматофоры из своей мантийной полости и переносит их в мантийную полость самки. У некоторых головоногих, в особенности у описанного выше кораблика (Argonauta), гектокотилизированное щупальце имеет сложное строение. После наполнения щупальца сперматофорами оно отрывается и плавает самостоятельно, а затем забирается в мантийную полость самки, где происходит оплодотворение. Взамен оторвавшегося гектокотиля регенерирует новый.

Крупные яйца головоногих откладываются группами на различные подводные предметы (под камни и т. п.). Яйца одеты плотной оболочкой и очень богаты желтком. Дробление неполное, дискоидальное. Развитие прямое, без метаморфоза. Из яйца выходит маленький моллюск, похожий на взрослого.

Классификация

Класс головоногих моллюсков (Cephalopoda) разделяется на два подкласса: 1. Четырехжаберные (Tetrabranchia); 2. Двужаберные (Dibranchia).

Подкласс Четырехжаберные (Tetrabranchia)

Для этого подкласса характерно присутствие четырех жабр и большой наружной раковины, разделенной перегородками на множество камер. Подкласс делится на два отряда: 1. Наутилиды (Nautiloidea); 2. Аммониты (Ammonoidea).

Наутилиды в современной фауне представлены только одним родом - Nautilus, включающим несколько видов. Они имеют очень ограниченное распространение в юго-западной части Тихого океана. Наутилиды характеризуются многими чертами более примитивного строения: наличием раковины, несросшейся воронкой ноги, остатками метамерии в виде двух пар жабр, почек, предсердий и др. Наутилиды дожили мало измененными до нашего времени со времен палеозоя. Эти живые ископаемые - остатки когда-то богатой фауны четырехжаберных головоногих моллюсков. Известно до 2500 ископаемых видов наутилид.

Аммониты - полностью вымершая группа четырехжабериых моллюсков, имевших также спирально закрученную раковину. Известно свыше 5000 ископаемых видов аммонитов. Остатки их раковин обычны в мезозойских отложениях.

Подкласс Двужаберные (Dibranchia)

Подкласс двужаберных характеризуется внутренней редуцированной раковиной (или ее отсутствием) ; органы дыхания у них представлены двумя жабрами. Подкласс делится на два отряда: 1. Десятиногие (Decapoda); 2. Восьминогие (Octopoda).

Отряд Десятиногие (Decapoda)

Для десятиногих наиболее характерно присутствие 10 щупалец, из которых 2 ловчие, у многих сохраняется рудимент раковины. Представители- каракатица (Sepia officinalis), различные виды быстро плавающих кальмаров из рода Ommatostrephes (сотнями преследующих косяки сельдей), из рода Loligo и др.

Десятиногие существовали уже в триасе, причем обладали внутренней, по более развитой раковиной. Находимые часто в мезозойских отложениях с чертовы пальцы» представляют собой остаток задней части раковины мезозойских десятиногих белемнитов (Bеlemnoidea) -пелагических животных, напоминавших по форме кальмаров.

Отряд Восьминогие (Octopoda)

В отличие от десятиногих это преимущественно бентосные животные, с восемью щупальцами, лишенные раковины. Представители - разные виды осьминогов, а также Argonauta и др.

Важнейшие представители класса головоногих моллюсков и их практическое значение

Современные головоногие моллюски являются существенной частью морской и океанической фауны. Они распространены главным образом в южных морях и в морях с достаточно высокой соленостью. В России больше всего головоногих в дальневосточных морях. Есть головоногие и в Баренцевом море. В Черном и Балтийском морях головоногие не живут вследствие невысокой солености этих морей. Встречаются головоногие на очень различных глубинах. Среди них немало и глубоководных форм. Будучи хищниками, головоногие питаются различными морскими животными: рыбой, ракообразными, моллюсками и т. и. Некоторые из них наносят большой вред, уничтожая и портя косяки ценных промысловых рыб. Таковы, например, дальневосточные кальмары Ommatostrephes sloani pacificus.

Среди головоногих встречаются очень крупные формы, величиной до 3-4 м и более. Самым крупным из известных головоногих является глубоководный кальмар (Architeuthis dux), принадлежащий к десятиногим моллюскам. Этот настоящий гигант среди головоногих, да и вообще среди беспозвоночных, достигает в длину 18 м, при длине щупалец 10 м и диаметре каждого щупальца 20 см. О подобных гигантах, к сожалению не выловленных до сих пор в живом виде, мы знаем по их остаткам, находимым в желудках убитых зубатых китов - кашалотов. Головоногими моллюсками питаются многие зубатые киты, а также и другие хищники морей: акулы, ластоногие (котики) и др.

Головоногие употребляются в пищу и человеком. Так, каракатицы и осьминоги употребляются в пищу населением средиземноморских стран. Во многих странах каракатицы и кальмары служат предметом промысла.

Лохоногоногие , или цефалоподы (лат. Cephalopoda ) — класс моллюсков , характеризующийся двусторонней симметрией и 8, 10 или большим количеством щупалец вокруг головы, развившихся из «ноги» моллюсков. Головоногие стали доминирующей группой моллюсков во время ордовикского периода и были представлены примитивными наутилоидами. В наше время известно 2 современных подкласса: Coleoidea, который включает в себя осьминогов, кальмаров, каракатиц; и Nautiloidea, представленные наутилусами (Nautilus ) и Allonautilus . У представителей подкласса Coleoidea, или «двужаберные», раковина редуцирована, либо полностью отсутствует, тогда как у представителей Nautiloidea внешняя раковина остается. Головоногие имеют наиболее совершенную из беспозвоночных кровеносную систему и наиболее развитую нервную систему . Описано приблизительно 800 современных видов (ископаемых видов насчитывают около 11 тыс.), в России — 70 видов . Самые известные из вымерших групп — аммониты и белемниты, а из современных — кальмары , каракатицы и осьминоги.

Распространение

Головоногие распространены во всех океанах на всех глубинах, но большинство из них предпочитают жить в придонном слое или на дне. Они живут только в полносоленых водоемах. Однако имеется исключение. Кальмар Lolliguncula brevis , найденный в Чесапикском заливе, может выдерживать жесткую воду со сравнительно низкой соленостью — до 17 промилле .

Размеры

Длина тела головоногих — от нескольких сантиметров до 15 метров (с вытянутыми щупальцами) у некоторых кальмаров.

Колоссальный кальмар — крупнейшее из современных беспозвоночных. Пойманная в 2007 году самка этого вида имела массу 425 кг.

Внешнее строение

Подавляющее большинство современных головоногих (подкласс колеоидеи, Coleoidea ), в отличие от большинства других моллюсков, не имеют наружной раковины. Наружная раковина есть только у наутилусов и самок осьминогов-аргонавтов, которые не выделяют ее мантией, а «лепят» руками.

Тело головоногих моллюсков состоит из головы и туловища. Нога, характерная для всех моллюсков, у них сильно видоизменена. Задняя часть ноги превратилась в воронку — коническую трубку, ведущую в мантийную полость, с помощью которой моллюски плавают.

Вокруг рта венцом расположены щупальца, или руки, которые усажены несколькими рядами сильных присосок и обладают мощной мускулатурой. Щупальца головоногих, как и воронка, являются гомологами части ноги. В зародышевом развитии щупальца закладываются на брюшной стороне позади рта из зачатка ноги, но затем перемещаются вперед и окружают ротовое отверстие. Щупальца и воронка иннервируются от педального ганглия.

Наутилусы имеют неопределённое и большое (до сотни) число примитивных щупалец. Высшие (двужаберные) головоногие имеют 8 или 10 щупалец, обладающих мощной мускулатурой и присосками. У видов с 10 щупальцами пара щупалец — ловчие, более длинные, с присосками на концах. Иногда только последние называют щупальцами, а 8 «основных» — руками. Щупальца осьминогов могут служить не только для захвата пищи, но и для передвижения по дну (кроме того, у самцов многих осьминогов одно из щупалец выполняет функцию доставки половых продуктов в тело самки).

Нервная система и органы чувств

Нервная система

Наиболее высокоорганизованные из моллюсков, головоногие имеют развитую нервную систему. Головные нервные ганглии сложно устроены, поэтому их обычно называют мозгом. Эти моллюски, вероятно, являются самыми разумными животными среди всех беспозвоночных. Имеют самый сильно развитый мозг и самые большие его размеры среди беспозвоночных.

Органы чувств

У головоногих моллюсков имеется хорошо развитое зрение, орган равновесия (статоцисты) и множество химических органов восприятия. Осьминоги используют свои щупальца для исследования окружающей их среды и восприятия глубины .

Строение глаза головоногих моллюсков очень схоже со строением глаза позвоночных . Это, однако, не свидетельствует о родстве этих групп. Сходство является конвергентным , глаза головоногих и позвоночных совершенно по-разному развиваются в онтогенезе . Аккомодация глаза у головоногих происходит иначе, чем у позвоночных, — не за счёт изменения кривизны хрусталика, а путём его приближения и удаления от сетчатки (подобно фокусированию фотоаппарата). Некоторые головоногие моллюски имеют цветное зрение. Доказательства были найдены у сверкающего кальмара , который различает красный, фиолетовый и жёлтый цвета за счет особых молекул сетчатки глаза

В отличие от многих других головоногих, у наутилусов очень плохо развито зрение. Их глаза чрезвычайно развиты, но нет твёрдой линзы. У них есть простой глаз с маленьким отверстием, через которое может пройти вода. Вместо зрения у них хорошо развиты органы осязания как примитивное чувство добычи пищи, определения местонахождения или идентифицирования других особей.

В качестве органа слуха некоторые моллюски используют статоцисты, которые могут различать звуки .

Выделение

Выделительная система состоит из 4 или 2 почек. Наружные отверстия их лежат по бокам порошицы, на особых сосочках, внутренние концы почек открываются, как всегда, в перикардиальный отдел целома. Почки представляют обширные мешки, иногда срастающиеся друг с другом по срединной линии тела.

Проходящие в тесном соседстве с почками приносящие жаберные сосуды (с венозной кровью) образуют многочисленные бахромчатые слепые выпячивания (венозные придатки), которыми вдаются в стенки почек, этим облегчается извлечение почками продуктов обмена веществ из крови.

Изменение окраски. Биолюминисценция