Эволюционное учение , теория эволюции - наука о причинах, движущих силах, механизмах и общих закономерностях эволюции живых организмов.

Первый этап эволюционного учения связан с деятель­ностью античных философов (Гераклит, Демокрит, Лукре­ций и др.), которые высказывали идеи об изменяемости окружающего мира, в том числе об исторических преобра­зованиях организмов, о единстве живой и неживой приро­ды.

Первую относительно удачную искусственную систему органического мира разработал шведский натуралист Карл Линней (1707-1778). За основу своей системы он принял вид и его считал элементарной единицей живой природы. Близкие виды объединились им в роды, роды в отряды, отряды в классы .

Для обозначения вида он использовал два латинских слова: первое - название рода, второе - видо­вое название (редька дикая). Этот принцип двойной но­менклатуры сохранился в систематике и до настоящего времени.

Недостатки системы Линнея состояли в том, что при классификации он учитывал лишь 1-2 признака (у растений - число тычинок, у животных - строение дыха­тельной и кровеносной системы), не отражающих подлин­ного родства, поэтому далекие роды оказались в одном классе, а близкие - в разных. Виды в природе Линней считал неизменными, созданными творцом.

Первую последовательную теорию эволюции живых организмов разработал французский ученый Жан Батист Ламарк (1744-1829). В книге «Философия зоологии », вы­шедшей в 1809 году, Ламарк предположил, что в течение жизни каждая особь изменяется, приспосабливается к ок­ружающей среде. Он утверждал, что разнообразие живот­ных и растений есть результат исторического развития органического мира - эволюции, которую понимал как ступенчатое развитие, усложнение организации живых ор­ганизмов от низших форм к высшим и назвал «градацией» Он предложил своеобразную систему организации мира, расположив в ней родственные группы в восходящем по­рядке - от простых к более сложным, в виде «лестницы» Но Ламарк ошибочно полагал, что изменение среды всегда вызывает у организмов полезные изменения.

Английский ученый Чарлз Дарвин (1809-1882), про­анализировав огромный природный материал и данные селекционной практики, в основном труде «Происхожде­ние видов » (1859 год) обосновал эволюционную теорию, вскрыл основные закономерности развития органического мира.

Он доказал, что огромное многообразие населяющих Землю, приспособленных к условиям обитания видов об­разовались благодаря постоянно возникающим в природе разнонаправленным наследственным изменениям и есте­ственному отбору. Способность организмов к интенсивно­му размножению и одновременное выживание немногих особей привели Дарвина к мысли о наличии между ними борьбы за существование, следствием которой является выживание организмов, наиболее приспособленных к кон­кретным условиям среды, и вымирание неприспособлен­ных. Постепенное усложнение и повышение организации живых существ он считал результатом наследственной из­менчивости и естественного отбора.

Значение теории Дарвина состоит в том, что в изуче­ние природы он ввел естественноисторический метод: ус­тановил основные движущие силы эволюции органическо­го мира (наследственную изменчивость и естественный отбор). Эволюция разных видов идет с разной скоростью. Например, многие беспозвоночные, пресмыкающиеся почти не изменились за миллионы лет. А в роде человек, по данным палеонтологов, за последние 2 миллиона лет возникло и вымерло несколько видов.

С позиций современного учения важнейшими факто­рами эволюции являются мутации и естественный отбор . Совокупность этих факторов необходима и достаточна для осуществления эволюционного процесса. Отбор непосред­ственно воздействует на фенотипы организмов; в резуль­тате отбираются не отдельные признаки и аллели, а целые генотипы, обладающие нормой реакции. В генетическом отношении эволюция сводится к направленным изменени­ям генофондов популяций (микроэволюция ). В зависимос­ти от характера изменений внешних условий на популяции могут действовать разные формы отбора - движущий, стабилизирующий и дизруптивный.

Современное эволюционное учение обогащается дан­ными генетики, молекулярной биологии, экологии.

Эволюционное учение эволюцио́нное уче́ние

(биол.), комплекс знаний об истории развитии живой природы. Согласно эволюционному учению, все ныне существующие виды организмов произошли от ранее существовавших путём длительного их изменения. См. Трансформизм , Ламаркизм , Дарвинизм .

ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ

ЭВОЛЮЦИО́ННОЕ УЧЕ́НИЕ (в биологии), комплекс знаний об историческом развитии (эволюции) живой природы. Согласно эволюционному учению, все ныне существующие виды организмов произошли от ранее существовавших путем длительного их изменения.
Эволюционное учение занимается анализом индивидуального развития отдельных организмов (онтогенезом (см. ОНТОГЕНЕЗ) ), эволюции и путей развития групп организмов (филогенезом (см. ФИЛОГЕНЕЗ) ) и их адаптаций (см. АДАПТАЦИЯ (в биологии)) .
Исторический обзор учения об эволюции
Представления о том, что наблюдаемые в современном мире формы жизни не неизменны, встречаются у античных философов - Эмпедокла (см. ЭМПЕДОКЛ) , Демокрита (см. ДЕМОКРИТ) , Лукреция Кара (см. ЛУКРЕЦИЙ) . Но нам неизвестно о фактах, которые привели их к такому умозаключению, хотя недостаточно и данных для утверждения, что это гениальная умозрительная догадка.
В христианском мире многие столетия господствовала креационистская (см. КРЕАЦИОНИЗМ) точка зрения, хотя высказывались предположения о существовании «допотопных» чудовищ, вызванные редкими в то время находками ископаемых останков.
По мере накопления фактов в естествознании в 18 в. сложился трансформизм (см. ТРАНСФОРМИЗМ) - учение об изменяемости видов. Но сторонники трансформизма (виднейшие - Ж. Бюффон (см. БЮФФОН Жорж Луи Леклерк) и Э. Жоффруа Сент-Илер (см. ЖОФФРУА СЕНТ-ИЛЕР) во Франции, Э. Дарвин (см. ДАРВИН Эразм) в Англии) для доказательства своих взглядов оперировали главным образом двумя фактами: наличием переходных форм между видами и сходством общего плана строения больших групп животных и растений. Никто из трансформистов не ставил вопрос о причинах изменения видов. Крупнейший натуралист рубежа 18-19 вв. Ж. Кювье (см. КЮВЬЕ Жорж) объяснял смену фаун теорией катастроф (см. КАТАСТРОФ ТЕОРИЯ) .
В 1809 вышел в свет труд Ж. Б. Ламарка (см. ЛАМАРК Жан Батист) « Философия зоологии», в котором впервые был поставлен вопрос и о причинах изменения видов, эволюции. Ламарк считал, что изменения в окружающей среде ведут и к изменению видов.
Ламарк ввел понятие градаций - перехода от низших форм к высшим. Градации, по Ламарку, происходят в результате присущего всему живому стремлению к совершенству, внутреннее чувство животных порождает стремление к изменениям. Наблюдения за явлениями природы привели Ламарка к двум основным предположениям: «закону неупражнения и упражнения» - развития органов по мере их использования и «наследования благоприобретенных свойств» - признаки передавались по наследству и в дальнейшем либо еще более развивались, либо исчезали. Труд Ламарка не произвел на ученый мир особого впечатления и был забыт ровно на пятьдесят лет, до появления в 1859 книги Чарлза Дарвина (см. ДАРВИН Чарлз Роберт) «О происхождении видов. Приведенные Дарвином аргументы в пользу идеи эволюции обеспечили этой теории широкое признание. Но и Дарвин был убежден в наследуемости благоприобретенных признаков. Непонимание дискретной природы наследственности приводило к неразрешимому парадоксу («кошмар Дженкинса»): изменения должны были затухать, но фактически этого не происходило. Противоречия были столь серьезны, что и сам Дарвин в конце жизни усомнился в правильности своей теории, хотя в это время уже были проведены опыты Менделя, которые могли бы ее подтвердить. Кажущаяся слабость дарвинизма стала причиной возрождения ламаркизма как неоламаркизма (см. НЕОЛАМАРКИЗМ) .
Лишь труд последующих многих поколений биологов привел к появлению синтетической теории эволюции (СТЭ). В отличие от теории Дарвина, СТЭ не имеет одного автора и одной даты возникновения, а представляет собой плод коллективных усилий ученых разных специальностей из многих стран («невидимый колледж»).
Синтетическая теория эволюции
После переоткрытия законов Менделя, доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера (см. ФИШЕР Роналд Эйлмер) (1918-1930), Дж. Б. С. Холдейна-мл. (см. ХОЛДЕЙН Джон) (1924,), С. Райта (см. РАЙТ Сьюалл) (1931; 1932), учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент. Но пока теоретики спорили о частоте естественного мутационного процесса, немецкий генетик растений Э. Баур в 1924 показал на львином зеве насыщенность природных популяций малыми, преимущественно физиологическими мутациями.
Особенно велика роль С. С. Четверикова (см. ЧЕТВЕРИКОВ Сергей Сергеевич) в создании генетики природных популяций Он был не только генетиком, но и глубоко знающим зоологом, что позволило впервые обсудить проблемы вида и видообразования с генетической точки зрения. Поэтому эволюционный синтез как бы в зародыше содержался уже в статье Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926). Статья Четверикова составила конкретную программу популяционно-генетических исследований, которая была реализована его талантливыми учениками. Н. В. и Е. А. Тимофеевы-Ресовские (см. ) «вывезли» четвериковские идеи в Европу, а Ф. Г. Добржанский (см. ДОБРЖАНСКИЙ Феодосий Григорьевич) - ученик ленинградского генетика-эволюциониста Ю. А. Филипченко (см. ФИЛИПЧЕНКО Юрий Александрович) - создал самую большую в мире международную школу эволюционных генетиков, которая и развернула невиданные по масштабам исследования в США. Таким образом, многие фундаментальные идеи будущей синтетической теории эволюции были вывезены из России.
Важной предпосылкой для возникновения новой теории эволюции явилась книга английского генетика, математика и биохимика Дж. Б. С. Холдейна-мл. (см. ХОЛДЕЙН Джон) , издавшего ее в 1932 г. под названием «The causes of evolution». Русский перевод 1935 года выполнен с сокращениями и не отражает полноту идей автора.
Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции. Крупные эволюционные новшества очень часто возникают на основе неотении (см. НЕОТЕНИЯ) (сохранение ювенильных признаков у взрослого организма). Неотенией Холдейн объяснял происхождение человека (голая обезьяна), эволюцию таких крупных таксонов, как аммоноидеи, граптолиты (см. ГРАПТОЛИТЫ) и фораминиферы (см. ФОРАМИНИФЕРЫ) . Учитель Четверикова Н. К. Кольцов в 1933 показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Неотения ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа (см. ГЕНОТИП) .
В 1930-40-е годы быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «Современный» или «Эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном (см. СИМПСОН Джордж Гейлорд) в 1949 году.
В американской литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Дж. Симпсона, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из российских ученых, по меньшей мере, следовало бы назвать, А. Н. Северцова (см. СЕВЕРЦОВ Алексей Николаевич) , И. И. Шмальгаузена (см. ШМАЛЬГАУЗЕН Иван Иванович) , Н. В. Тимофеева-Ресовского (см. ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Николай Владимирович) , Г. Ф. Гаузе (см. ГАУЗЕ Георгий Францевич) , Н. П. Дубинина (см. ДУБИНИН Николай Петрович) , А. Л. Тахтаджяна (см. ТАХТАДЖЯН Армен Леонович) , Е. И. Лукина. Из британских ученых велика роль Дж. Б. С. Холдейна-мл., Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де-Бира. Немецкие историки (W. Reif, Th. Junker, U. Hosfeld) среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и др.
Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений: элементарной единицей эволюции считается локальная популяция; материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость; естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов; дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков; вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен (один вид - одна ниша); видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции; заключения о причинах макроэволюции (происхождение надвидовых таксонов) могут быть получены за счет исследования микроэволюции, построенного на основе точных экспериментальных данных, полевых наблюдений и теоретических дедукций. Вполне очевидно, что «Синтез» не был метафизической конструкцией без очерченных границ. Скорее это была четкая научная программа, выступающая в качестве организатора конкретных исследований.
Активность американских создателей СТЭ была столь высока, что они быстро создали международное общество по изучению эволюции, которое в 1946 стало учредителем журнала «Evolution». Журнал «American Naturalist» вновь вернулся к публикации работ по эволюционной тематике, делая акцент на синтезе генетики, экспериментальной и полевой биологии. В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.
Практически во всех историко-научных моделях 1937 год был назван годом возникновения СТЭ - в этом году появилась книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Успех книги Добржанского определялся тем, что он был одновременно натуралистом и экспериментальным генетиком. «Двойная» специализация Добржанского позволила ему первому перебросить твердый мост от лагеря экспериментальных биологов к лагерю натуралистов» (Э. Майр). Добржанского часто называли «двойником Дарвина в 20 веке». Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» - тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввел в широкий научный оборот полузабытое уравнение Харди-Вайнберга. Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, т. е. адаптивно-нейтральным путем.
В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр (см. МАЙР Эрнст) издал книгу «Систематика и происхождение видов» (русский перевод: 1947), в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя, который в окончательной форме был им сформулирован в 1954. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном (островная модель видообразования.).
После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, во что они уже давно верили: подвиды и близкородственные виды различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой 1942г. английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли. Труд Хаксли по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. Видный историк биологии так оценил труд Хаксли: «Эволюция. Современный синтез» была наиболее всесторонней по теме и документам, чем другие работы на эту тему. Книги Холдейна и Добржанского были написаны главным образом для генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга Хаксли стала доминантной силой в эволюционном синтезе». (Провин)
По объему книга Хаксли не имела себе равных (645 стр.). Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 стр. еще в 1936, когда он послал адрес Британской ассоциации содействия науки под названием: «Natural selection and evolutionary progress». В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х гг., не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: «В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию» (Huxley, 1936, p.81). Еще в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно (Майр и Ренш в это время были ламаркистами); естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция - важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.
Основные положения статьи Хаксли 1936 г. можно очень кратко изложить в такой форме:
1. Мутации и естественный отбор - комплементарные (см. КОМПЛЕМЕНТАЦИЯ) процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.
2. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций
3. Репродуктивная изоляция - главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.
4. Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространенные виды эволюционируют градуально, а малые изоляты - прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные и геномные абберации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) - компромисс между адаптивностью и нейтральностью.
5. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.
6. Онто- и филогенез. Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.
7. В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психо-социальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.
Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с принципами генетики был осуществлен в трудах И. И. Шмальгаузена (1939), А. Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Симпсона (1944), Б. Ренша (1947). Из этих исследований выросла теория макроэволюции. Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается среди основополагающих трудов. И. И. Шмальгаузен был учеником А. Н. Северцова. Однако уже в 20-е годы определился его самостоятельный путь. Он изучал количественные закономерности роста, генетику проявления признаков, саму генетику. Одним из первых Шмальгаузен осуществил синтез генетики и дарвинизма. Из огромного наследия И. И. Шмальгаузена особо выделяется его монография «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939). Впервые в истории науки он сформулировал принцип единства механизмов микро-и макроэволюции. Этот тезис не просто постулировался, а прямо следовал из его теории стабилизирующего отбора, который включает популяционно-генетические и макроэволюционные компоненты (автономизация онтогенеза) в ходе прогрессивной эволюции. А. Л. Тахдаджян в монографической статье: «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений» (1943) не только активно включил ботанику в орбиту эволюционного синтеза, но фактически построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции («мягкий сальтационизм»). Модель Тахтаджяна на ботаническом материале развивала многие замечательные идеи А. Н. Северцова, особенно теорию архаллаксисов (внезапное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к резким изменениям всего хода онтогенеза). Труднейшая проблема макроэволюции - разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении в их происхождении. Неотения играла важную роль в происхождении многих высших таксономических групп, в том числе и цветковых. Травянистые растения произошли от древесных путем ярусной неотении
Экология популяций и сообществ вошла в эволюционную теорию благодаря синтезу закона Гаузе и генетико-географической модели видообразования. Репродуктивная изоляция была дополнена экологической нишей в качестве важнейшего критерия вида. При этом нишевой подход к виду и видообразованию оказался более общим, чем чисто генетический, так как он применим и к видам, не имеющим полового процесса.
Вхождение экологии в эволюционный синтез представляло собой заключительный этап формирования теории. С этого момента начался период использования СТЭ в практике систематики, генетики, селекции, продолжавшийся до развития молекулярной биологии и биохимической генетики.
Быть может, важнейшим вкладом молекулярной генетики в теорию эволюции было разделение генов на регуляторные и структурные (модель Р. Бриттена и Э. Дэвидсона 1971). Именно регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов и высокие скорости становления новых форм. То, что гены-регуляторы, по-видимому, изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях, стало одной из причин широкого возрождения идей в духе «твердого» сальтационизма. В то же время сторонники СТЭ (Ф. Добржанский, Э. Майр, А. Л. Тахаджян, Ф. Аяла) убедительно интерпретировали эти данные в рамках идей СТЭ. В частности было показано формирование репродуктивных изолирующих мезано. Но развитие новейших наук пока еще не породило концепции эволюции, которая могла бы в полной мере не только заменить, но даже конкурировать с синтетической теорией.
Сейчас большинство ученых пользуется выражением «современная эволюционная теория». При таком названии уже не требуется какой-либо одной концепции макроэволюции, строго вытекающей из микроэволюционных исследований. Главным достижением современной эволюционной теории является такой взгляд на эволюцию, при котором градуальные изменения могут чередоваться с сальтационными.

Энциклопедический словарь . 2009 .

Эволюционное учение - это совокупность представлений о механизмах и закономерностях исторических изменений в органической природе.

Эволюционное учение утверждает непрерывность развития всего органического мира. Истоки эволюционных воззрений восходят к глубокой древности. Философы-естествоиспытатели Древней Греции и Рима (Демокрит, Анаксагор, Аристотель, Лукреций и др.) высказывали мысли о развитии и превращениях организмов и делали попытки определить движущие силы этих явлений. Однако выводы античных мыслителей не опирались на систематические знания и носили характер догадок.

В эпоху средних веков вплоть до 15 века в развитии эволюционного учения имел место известный застой. Это связано с господством в то время религиозного догматизма и схоластики, что привело к проповедованию абсолютного постоянства во всей природе (все виды, однажды появившиеся в результате божественного акта творения, навечно остаются неизменными).

В 15-18 вв. в связи с великими географическими открытиями произошло стремительное накопление знаний о живой природе. Появилась потребность в их систематизации. Одним из создателей классических трудов по систематике органического мира был шведский натуралист К. Линней (1707-1778). Являясь сторонником господствующей теории божественного творения и утверждая, что «каждый вид - это потомство одной пары, созданной богом при сотворении мира», Линней все же допускал возможность ограниченного видообразования.

Во второй половине 18 века эволюционное учение получило дальнейшее развитие. В трудах Ш. Бонне, Ж. Робине, Ж. Бюффона излагались различные гипотезы о развитии природы, которые сыграли прогрессивную роль в становлении естествознания. Исключительно большое влияние на материалистическое объяснение законов природы оказали французские материалисты (Ламерти, Дидро, Гельвеций), отвергавшие идею божества. Известный вклад в развитие эволюционных представлений внесли русские ученые , А. Н. Радищев, К. Ф. Вольф, А. А. Каверзнев. В частности, А. Н. Радищев создал «лестницу веществ» - от минералов до человека и не нашел в ней места для «творца».

Первая попытка создания целостного учения об эволюции живых существ принадлежит Ж. Б. Ламарку (1744-1829). В его труде «Философия зоологии» содержатся основные возражения против метафизической идеи вечности и неизменности видов. Изучение многообразия животных и растений позволило Ламарку высказать предположение о наличии прогрессивной эволюции. Признавая возможность передачи по наследству приобретенных признаков, к факторам, определяющим возникновение этих признаков, Ламарк относил лишь активное прямое влияние внешней среды.

Ж. Кювье (1769-1832), используя сравнительный метод в области анатомии и палеонтологии, получил колоссальный фактический материал в пользу эволюции и высказал идеи о приспособляемости организмов к условиям внешней среды и взаимозависимости отдельных частей и органов внутри организма. Кювье установил закономерность смены животных форм во времени и показал, что чем ближе к геологической современности, тем больше сходства между ископаемыми и обитающими на Земле формами. Однако, находясь под влиянием теории божественного акта творения, Кювье со своим учеником А. де Орбинье пытался объяснить проблему смены форм животных идеалистической теорией катастроф.
19 век ознаменовался серьезными открытиями в различных областях естествознания, обогатившими эволюционное учение.

Сюда можно отнести труды Ч. Лайеля в области геологии, который отверг представление Кювье о действии каких-либо особых сил при различных природных изменениях на Земле, клеточную теорию Т. Шванна (1839), подтвердившую единство живой природы, а также фундаментальные исследования в области , палеонтологии, биогеографии, селекции, сравнительной анатомии. Значительный вклад в развитие эволюционной идеи внесли русские ученые-естествоиспытатели К. М. Бэр, К. Ф. Рулье и др.

Эволюционное учение - учение о преемственном историческом развитии живых форм.

Основные разделы и направления эволюционного учения, выделившиеся в настоящее время: происхождение жизни; доказательства эволюции живого; факторы эволюции - взаимоотношения организма со средой, изменчивость и наследственность, борьба за существование и отбор, направления и закономерности эволюционного процесса (видообразование, органическая целесообразность, прогресс и регресс; филогенез растительного и животного мира, связь между онтогенезом и филогенезом и др.); управление эволюцией (искусственное образование новых форм, воздействие на процесс видообразования).

Согласно эволюционному учению все ныне живущие виды животных, растений и микроорганизмов возникли путем преобразования ранее существовавших.

Виды изменяются и дают начало последующим видам, эволюционирующим в свою очередь в новые виды. Эволюция определяет развитие и более крупных таксономических единиц - родов, семейств, отрядов, классов и типов.

Представления о происхождении и развитии организмов восходят к глубокой древности. Идея естественного происхождения живых организмов была широко распространена в античном мире. Философы-естествоиспытатели древней Греции и Рима высказывали мысль о превращении организмов и делали попытки умозрительно определить факторы развития живых форм. В средние века, в период феодализма, когда господствовал религиозный догматизм, нового, сколько-нибудь значительного вклада в науку о развитии органического мира внесено не было. Воззрения же античных мыслителей искажались в духе религиозных представлений. За весь период средневековья некоторый шаг вперед в развитии античных знаний был сделан в 11 - 13 вв. главным образом усилиями арабских ученых.

Современное естествознание, как указывал Ф. Энгельс, начинается во второй половине 15 в. с зарождением и развитием капиталистических отношений.

Экономический прогресс и переход к новому социально-экономическому укладу, развитие ремесел, рост торговли, великие географические открытия, поиски новых рынков и драгоценных металлов стимулировали многочисленные путешествия, сопровождавшиеся огромным накоплением зоологического и ботанического материала. Интенсивная творческая работа шла во всех областях науки. Биологические науки обогащались замечательными открытиями и новыми идеями.

Однако до начала 19 в. в биологии во взглядах на живую природу господствовали идеалистические и метафизические воззрения. Метафизическое мировоззрение приписывало органической природе абсолютное постоянство. Число видов всех
животных и растений, однажды возникших, мыслилось неизменным, но с развитием естествознания метафизический взгляд на природу все более приходил в противоречие с новыми научными данными. В середине 18 в. начинают появляться идеи о том, что органический мир не просто существует, а находится в процессе непрерывного изменения. Хотя фактический материал, свидетельствовавший в пользу эволюционного учения, в главных чертах был собран в первой половине 19 в., появление идеи о развитии организмов было подготовлено уже во второй половине 18 в. Ряд философов и естествоиспытателей того времени высказывает эволюционные взгляды, противоречившие официально принятой догме о постоянстве видов.

Видное место в истории эволюционного учения принадлежит Ж. Вюффону (1707-1788). Он развивал идею о самозарождении организмов из мельчайших органических частиц, признавал происхождение различных групп животных от общих предков и допускал изменяемость видов во времени под влиянием пищи и одомашнивания.

Первым эволюционистом считается великий французский ученый Ж. Б. Ламарк (1744-1829). Его «Философия зоологии» (1809) представляет наиболее крупное обобщение накопившихся биологических знаний и является попыткой создания первой целостной теории эволюции. Учение Ламарка было холодно встречено современниками; оно оказалось революционным для того времени.

Однако под влиянием идей Ламарка все больше ученых становится на путь признания эволюции организмов.

Сторонником идеи эволюции был и другой видный французский ученый - Сент-Илер (1772-1844), придававший большое значение в изменяемости животных прямому влиянию внешних условий. Он считал, что виды изменяются, если изменяется среда, и изменяются постольку, поскольку изменяется последняя; виды исчезают естественным путем, когда организация их перестает соответствовать среде, в которой они живут. Следует отметить, что в этих взглядах в зачатке лежит идея естественного отбора. Однако стройно разработанной теории развития органического мира Сент-Илер не создал. В частности, неудачно для него закончилась знаменитая полемика с Ж. Кювье (1769-1832) - крупнейшим французским ученым своего времени, но убежденным сторонником постоянства видов и защитником библейской догмы о творении. Спор шел о плане строения животных. Сент-Илер, защищая надуманный тезис о сходстве строения головоногих моллюсков и позвоночных, пытался этим доказать, что различия между животными - модификация единства организации их строения. Убедительно доказав, что организация строения моллюсков и позвоночных существенно различны, Кювье тем самым нанес удар эволюционному учению, поскольку единый план строения животных Сент-Илера отражал его эволюционные взгляды о кровном родстве между животными различных систематических групп. Сам Кювье, несмотря на свои метафизические взгляды, объективно содействовал торжеству идеи эволюции. Он вошел в историю развития биологических наук как реформатор систематики, основатель палеонтологии, исторической геологии, как один из основателей сравнительной анатомии, т. е. именно тех наук, успех которых способствовал обоснованию эволюционного учения.

То, что все живые существа подвержены постоянной изменчивости и высшие формы произошли от низших, впервые доказал Ч. Дарвин (1809-1882), нанесший сокрушительный удар метафизическим воззрениям. Впервые в истории науки Дарвин собрал и привел в стройную систему доказательства в пользу эволюционного учения.

Важные предпосылки для создания подлинно научного эволюционного учения давала систематика. Накопление огромного материала позволило констатировать факт изменяемости видов и сделать вывод, что соподчинение одних систематических категорий другим есть результат происхождения от общих предков и степени дивергенции каждой из них.

Морфология позволила установить, что в пределах каждого типа животного царства наблюдается близкое сходство входящих в этот тип форм, объясняемое единством плана строения. Все формы обладают некоторыми органами разной функции, но развивающимися из сходных зачатков. Органы, имеющие сходное строение и положения, называют гомологичными. Сходство же строения не зависит от образа жизни животных и может быть объяснено лишь наличием кровного родства. Но, хотя единство плана обычно не выходит за пределы современных типов животного царства, все же среди ныне живущих, а особенно среди вымерших организмов, есть так называемые промежуточные, или сборные, формы. Они стоят как бы на грани между соседними группами, признаки которых совмещают. Существование сборных форм - ценное свидетельство в пользу эволюции, указывающее на генетическую связь между соседними категориями.

В эмбриологии свидетельство в пользу эволюционного учения заключается в общем сходстве зародышей весьма различных представителей животного мира, на что обращал внимание К. М. Бэр (1792-1876) и другие ученые. Сходство между эмбрионами и личинками животных, резко различающихся во взрослом состоянии, Дарвин объяснил с точки зрения развития: общность строения связана с общностью происхождения. Исследования в области эмбриологии позволили Мюллеру (F. Muller) в 1864 г. и Геккелю (Е. Haeckel) в 1866 г. сформулировать биогенетический закон (см.), который играет существенную роль при изучении эволюционного процесса.

Палеонтология, отчетливо рисующая смену форм во времени, давала не менее важные доказательства эволюции. Чем ближе к современности, тем отчетливее выступает сходство вымерших и ныне живущих групп животных.

В пользу эволюционного учения свидетельствует и биогеография - наука о законах распространения организмов на земном шаре. Наиболее сходны фауны самых молодых зоогеографических областей - палеарктики и неарктики, поскольку разобщение их геологически совершилось недавно. Чем дольше были изолированными зоогеографические области, тем сильнее различается их фауна.

Данные всех этих наук были известны биологам уже в конце 18 - начале 19 вв., но только в свете учения Дарвина они явились доказательствами эволюционного учения.

Победа эволюционной теории Дарвина была подготовлена всем предшествующим развитием биологических наук, трудами ученых, которых сам Дарвин считал своими предшественниками. Среди них Дарвин назвал и русского ученого - палеонтолога Кейзерлинга. Даже в самый неблагоприятный период развития отечественной науки в России были смелые мыслители-новаторы, не только использовавшие достижения западноевропейских ученых, но и во многом их обогнавшие. Предшественниками Дарвина должны считаться П. Горяинов, А. Каверзнев, Я. Кайданов, И. Пандер, К. Рулье и др.

Механизм преобразования живых форм включает, по Дарвину, два основных фактора: наследственную изменчивость и естественный отбор, являющийся следствием борьбы за существование. «Борьба за существование» - выражение метафорическое, что подчеркивал сам Дарвин. В ходе развития эволюционного учения эти положения получили свое дальнейшее развитие.

Современная теория эволюции органического мира основана на прочном фундаменте теории корпускулярной наследственности (см.). Основные законы наследования признаков впервые были открыты Г. Менделем и опубликованы им в 1866 г. Однако они оставались неизвестными широкому кругу ученых до 1900 г.- времени их вторичного открытия. Не знал о них и Дарвин, иначе он легко мог бы опровергнуть возражения противников идеи естественного отбора о «растворении» признаков в потомстве.

Работы Менделя стимулировали развитие генетики и легли в основу построения современных представлений о наследственных изменениях. Цитологические исследования доказали, что в явлениях наследственности ведущую роль играет хромосомный аппарат ядра оплодотворенной яйцеклетки. Было выяснено, что за генетическую структуру ядерного аппарата ответственна дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК).

Дарвин рассматривал наследственную изменчивость как фактор эволюционного процесса, создающий материал для естественного отбора. Материальную трактовку наследственная изменчивость получила в свете данных современной генетики (см.), что явилось доказательством правильности идей дарвинизма.

Одним из ведущих достижений современной теории эволюции является открытие и обоснование того факта, что элементарная эволюционирующая единица не особь и не вид, а популяция (см.). В природных же популяциях б скрытом виде находится огромное количество мутаций.

Уже в настоящее время экспериментальная биология показала, что главную массу эволюционного материала поставляют мутации, хорошо изученные по природе и свойствам различных форм. Именно они являются элементарными наследственными изменениями, определяющими все известные изменения признаков, свойств и норм реакций у организмов. В сумме они и составляют ту «неопределенную» изменчивость, которую Дарвин положил в основу эволюционного процесса.

В теории естественного отбора Дарвин разрешил одну из замечательных загадок природы: функциональную гармоничность и совершенную адаптацию животных и растений к среде обитания. Эволюция видов и их групп осуществляется через эволюцию приспособлений к условиям среды, и эволюционный процесс протекает как процесс приспособительный. При этом надо учитывать, что группы организмов, вступившие на эволюционный путь специализации, будут идти в дальнейшем по пути все более глубокой специализации. Новые группы организмов берут начало не от специализированных представителей, но от сравнительно примитивных. Закон естественного отбора, открытый Дарвином, по выражению К. А. Тимирязева, является «сущностью дарвинизма». Это ведущий фактор органической эволюции.

Процесс видообразования и процесс выработки целесообразности есть следствие естественного отбора - такова материальная концепция дарвинизма. Естественный отбор, по Дарвину,- исторический фактор, объясняющий основные черты современного строя органического мира. Проблема естественного отбора охватывает все уровни организации биологической материи: молекулярно-генетический, онтогенетический, популяционно-видовой и биосферный. Но если Дарвин мог привести только косвенные доказательства существования и роли естественного отбора, то в настоящее время наука располагает неопровержимыми, прямыми доказательствами его реальной, творческой роли в эволюционном процессе. Все многообразие организмов имеет единую причину - естественный отбор.

Разрабатывая теорию естественного отбора и собирая доказательства, свидетельствующие о процессах, происходящих в живой природе, Дарвин был уверен, что и род человеческий обязан своим существованием постепенной эволюции одного из стволов животного мира, т. е. произошел таким же образом, как все виды животных и растений. Свои доказательства Дарвин основывал на данных сравнительной анатомии и эмбриологии. Подтверждавшие его теорию палеонтологические данные в то время были еще бедны, кроме того, их неправильно трактовали, а серологические - вообще не были известны. Это положение теории Дарвина встретило наиболее яростный отпор со стороны всех реакционных сил от науки, а также церкви и буржуазного государства.

Согласно современным взглядам за 25 млн. лет до н. э. на севере Африки жили обезьяны - проплиопитеки, которых относят к общим предкам современных человекообразных обезьян и людей. В процессе эволюции они дали две линии: одна привела к общему предку гиббона и оранга, другая к формам, названным дриопитеками. Последние, жившие за 8 млн. лет до н. э., являются общими предками шимпанзе, гориллы и человека. Дриопитеки, широко распространенные в Старом Свете, дали одну ветвь, которая привела к общему предку гориллы и шимпанзе, и другую, развившуюся в прямых предков человека.

Древнейшими представителями людей являются обезьянолюди. К ним относятся питекантроп, синантроп, гейдельбергский человек и атлантроп, жившие приблизительно 1 млн.- 400 тыс. лет назад. По их останкам судят об особенностях первой, древнейшей, стадии эволюции гоминид. Вторая, древняя, известна по останкам неандертальцев, живших за 100-200 тыс. лет до н. э., и носит название неандертальской стадии (долина Неандерталь, в устье реки Дюссель, недалеко от Дюссельдорфа, Германия). Третья, новая, стадия представлена останками людей, по своему общему физическому типу сходными с современными, отличающимися от последних большей длиной тела, широким лицом и довольно низким длинным черепом. По месту первого обнаружения останков - пещере Кро-Маньон во Франции - представителей новой стадии называют кроманьонцами (за 40-25 тыс. лет до н. э.).

Ряд факторов сыграл роль в развитии человека от обезьяноподобных предков. Человек качественно отличается от животных, к нему нельзя непосредственно применять законы развития, которыми объясняется эволюция животных. В ходе эволюции гоминид прогрессивно развиваются прямохождение и головной мозг, происходит дифференциация структуры и функциональной деятельности кистей рук, формируется упругий свод стопы и возникает ее окончательная форма. Интенсивно развиваются различные способы взаимного общения, в том числе членораздельная речь. Многие важнейшие качественные особенности человека развились в связи с возникновением и усовершенствованием трудовых процессов. Предков человека можно называть людьми лишь с тех пор, как они начали изготовлять первые примитивные орудия труда. Этот момент эволюции человека и представляет собой качественный скачок - переход от животного состояния к человеку.

Дарвинизм выдержал испытание временем и продолжает оставаться «единым эволюционным учением» (К. А. Тимирязев), главным оружием биологов-материалистов. Эволюционное учение непрерывно обогащается новыми идеями и вскрывает все более глубокие закономерности развития живого на Земле. Это учение - не система застывших догм, а развивающаяся по мере углубления познания природы система взглядов; эволюционный подход характерен для всех областей современного естествознания. Процесс эволюции сложен и многообразен. Изучение путей и закономерностей эволюционного процесса - одна из ведущих задач современной эволюционной теории, представляющей в настоящее время бурно развивающуюся область биологии.

На почве, подготовленной эволюционным учением, возникли новые дисциплины, с разных сторон подходящие к проблеме органической эволюции: генетика, филогенетика, экология, эволюционная морфология, эволюционная физиология и др.

Над разработкой теории Дарвина, получившей высокую оценку К. Маркса и Ф. Энгельса, трудилось много выдающихся представителей мировой науки. В их числе отечественные ученые: А. О. Ковалевский (1840-1901), В. О. Ковалевский (1842- 1883), В. Л. Комаров (1869-1945), М. А. Мензбир (1855-1935), И. И. Мечников (1845-1916), И. В. Мичурин (1855- 1935), (1849-1936), К. А. Тимирязев (1843-1920), И. И. Шмальгаузен (1884-1963) и ряд других, а также зарубежные: Гексли (Т. Huxley, 1825-1895), Геккель (Е. Haeckel, 1834-1919), Уоллес (A. Wallace, 1823-1913) и др.

Разработка проблем эволюционного учения отечественными учеными привела к ряду крупнейших обобщений. Так, в области эволюционной морфологии чрезвычайно важные положения были разработаны А. Н. Северцовым (1866-1936), создавшим морфо-биологическую теорию хода эволюционного процесса и теорию филэмбриогенеза. В трудах А. Н. Северцова, его сотрудников и учеников широко освещены и такие вопросы.

Эволюционное учение, как соотношение прогресса и регресса, проблема формы и функции в их взаимной связи в эволюционном процессе.

После опубликования учения Дарвина появилось немало различных теорий эволюции, претендующих на то, чтобы быть современными. Однако было бы ошибкой считать дарвинизм одной из них. В наши дни дарвинизм - современная наука об общих закономерностях исторического развития органического мира. От всех других теорий дарвинизм отличается тем, что в основу понимания процесса эволюции органического мира кладет естественный отбор. Это и дало возможность материалистически разрешить все главнейшие проблемы эволюции и именно поэтому эволюционное учение стало наукой только в форме дарвинизма (см.).

Эволюционное учение - это наука о причинах, движущих силах, механизмах и общих закономерностях исторического развития живого мира. Эволюцией в биологии называют непрерывное направленное развитие живого мира, сопровождающееся изменением строения и уровней организации разных групп организмов, позволяющее им более эффективно приспосабливаться и существовать в самых различных условиях обитания.

Эволюционное учение является теоретической базой биологии, так как оно объясняет основные особенности, закономерности и пути развития органического мира, позволяет понять причину единства и огромного многообразия органического мира, выяснять исторические связи между разными формами жизни и предвидеть их развитие в будущем. Эволюционное учение обобщает данные многих биологических наук, позволяет понять механизмы и направления изменчивости живой материи и использовать эти знания в практике селекционных работ.

Эволюционное учение возникло не сразу. Оно сложилось как результат длительной борьбы двух принципиально противоположных систем взглядов на жизнь и ее происхождение - идей Божественного сотворения мира и представлений о самозарождении и саморазвитии жизни. На основе этих воззрений в науке сложились два направления - креационизм, развивающий идеи сотворения мира Богом или Высшим разумом, второе - эволюционизм, допускающий возможность самозарождения и саморазвития органического мира. Существовали также представления о вечности жизни в природе.

Уже в древности эти идеи активно обсуждались, и в их развитие внесли большой вклад такие выдающиеся мыслители своего

Додарвиновский период развития эволюционных идей в биологии времени, как Фалес Милетский, Анаксимандр, Анаксимен, Гераклит, Эмпедокл, Демокрит, Платон, Аристотель и многие другие.

В Средние века господствовали в основном идеи креационизма и неизменности мира.

Наиболее крупными учеными додарвиновского периода развития биологии были К. Линней и Ж. Б. Ламарк.

Карл Линней (1707-1778) - выдающийся шведский ученый. Именно он сделал попытку обобщить имевшиеся в то время данные о многообразии органического мира и создать его научную классификацию, изложив свои взгляды по этим вопросам в «Системе природы» (1735). Он является создателем систематики и номенклатуры - наук о принципах классификации и правилах их наименования. Основной таксономической категорией у растений и животных К. Линней считал вид, определяя его как множество сходных особей, воспроизводящих себе подобных. Виды он объединял в роды. В своей системе он выделял пять таксономических категорий разного уровня: класс, отряд, род, вид, разновидность. Для названия видов К. Линней использовал бинарную номенклатуру, то есть двойное наименование - с указанием названий рода и вида (например, мухомор красный, олень благородный и т. п., где первое слово - название рода, а второе - вида). Описания видов и их названия он сделал на латинском языке, принятом тогда в науке. Это намного облегчило взаимное понимание между учеными разных стран, так как в разных языках один и тот же вид может называться совершенно по-разному. Поэтому до сих пор научные названия растений, грибов или любых других организмов принято писать на латинском языке, понятном специалистам разных стран. Всего К. Линней составил описания около десяти тысяч видов растений и животных, объединив их в 30 классов (24 класса растений и 6 классов животных). Однако система К. Линнея была искусственной, основанной на сходстве только внешних признаков. Так, к классу червей он относил кишечнополостных, губок, иглокожих и даже круглоротых, которые сейчас относятся к совершенно разным типам животных. Растения он разделял на классы по наличию или отсутствию цветка, форме цветка и по числу тычинок и пестиков в нем. Но вместе с тем он совершенно правильно отнес человека к отряду приматов. Это было революционным шагом для того времени. Не случайно труд К. Линнея долгое время был запрещен Ватиканом. К. Линней считал виды неизменными, существующими в том состоянии, как их создал Бог. Но он отмечал, что разновидности могут со временем изменяться. Большой заслугой К. Линнея является то, что его систематика фактически отражала результаты эволюции - многообразие организмов от простых форм к более сложным, а таксономические категории впервые определили иерархию и соподчиненность разных групп организмов - от видов до классов.

Очень крупной фигурой в биологии является Жан-Батист Ламарк (1744-1829) - французский ученый, создавший первое целостное эволюционное учение, основы которого он изложил в своем труде «Философия зоологии» (1809). В нем он впервые доказал, что всем видам присуща изменчивость. Основными причинами изменчивости Ж. Б. Ламарк считал влияние внешней среды и стремление живых организмов к совершенству, заложенное в них Богом. Таким образом, по Ламарку, процесс эволюции как бы намечен самим Творцом. Главным механизмом изменчивости видов Ламарк считал упражнение или неупражнение органов. Под влиянием меняющихся условий среды обитания животным приходится менять свои привычки и способы добывания пищи. Например, у жирафа, которому приходится тянуться вверх за листьями деревьев, со временем вытянулась шея (упражнение органа), а у крота, обитающего под землей, произошла потеря зрения (неупражнение органа). Ламарк дал более подробную по сравнению с Линнеем классификацию животных, распределив их по 14 классам. Он отделил позвоночных животных от беспозвоночных. Выделенные им 14 классов животных были разделены по степени усложнения строения на 6 градаций (ступеней усложнения). Так, к 1-ой градации он отнес и полипов, ко 2-ой - лучистых животных и червей, к 3-й - насекомых и паукообразных, к 4-ой - ракообразных, кольчатых червей, усоногих и моллюсков, к 5-ой - рыб и рептилий и к 6-ой - птиц, млекопитающих и человека. Он совершенно справедливо отмечал происхождение высших форм животных от низших и считал, что человек произошел от обезьян. Заслугой Ламарка является также введение в науку терминов «биология» и «биосфера», которые получили впоследствии широкое распространение.

К середине XIX века наука созрела для создания эволюционного учения в биологии. Причин этому было много. Назовем только некоторые из них.

1. Завершение эпохи Великих географических открытий (XV-ХVIII вв.) показало человечеству все многообразие мира.

Ранее, во времена древнего мира, античности, раннего и среднего Средневековья, люди жили в своих городах и селениях, и круг их путешествий ограничивался лишь небольшим набором сопредельных регионов. Это создавало иллюзию об однообразии и стабильности окружающего мира (см. статью: ). Эпоха кругосветных путешествий обнаружила полную несостоятельность этих представлений. Появились многочисленные описания новых земель, их природы и населяющих их племен, растений и животных, которые разрушали привычные воззрения об однородности и неизменности мира.

2. Активная колонизация вновь открытых земель европейцами потребовала составления подробных описаний природы, климата и ресурсов этих районов, что существенно расширяло знания людей о природе . В этой работе принимали участие уже не одиночки-путешественники, а большие массы людей, что способствовало быстрому распространению новых знаний среди широких слоев населения стран Европы.

3. Развитие капитализма в странах Западной Европы ускорило прогресс в технике и научных изысканиях, необходимых для развития промышленности.

4. Интенсивное развитие науки, в свою очередь, ускорило процесс создания эволюционного учения. В это время активно развиваются многие науки о природе, свидетельствующие о ее целостности и определенном развитии: геология, показавшая единство строения минералов и горных пород в разных регионах Земли; палеонтология, накопившая большое количество окаменелостей, давно вымерших растений и животных, что свидетельствовало о древности жизни и смены одних ее форм другими. Кроме того, были обнаружены ископаемые организмы, составляющие явно переходные звенья между ныне существующими и вымершими формами. Эти факты требовали своего объяснения. Успехи сравнительной анатомии выявили общность строения многих групп растений и животных и показывали существование переходных форм между отдельными группами организмов. Цитология выявила общий характер клеточного строения растений и животных. Эмбриология нашла сходство развития зародышей у разных групп животных. Значительные успехи были достигнуты в области селекции растений и животных, свидетельствующие о возможности искусственного изменения их форм и продуктивности.

Все это вместе взятое и подготовило базу и условия разработки эволюционного учения.

Создание эволюционной теории Ч. Дарвина и А. Уоллеса

Основы современной теории эволюции были созданы выдающимся английским ученым-энциклопедистом Чарлзом Дарвином (1809-1882). Независимо от него в это же время работал и пришел к очень близким выводам соотечественник Ч. Дарвина - зоолог Альфред Уоллес (1823-1913).

Научные интересы Ч. Дарвина как натуралиста были чрезвычайно разнообразны: он занимался ботаникой, зоологией, геологией, палеонтологией, теологией, интересовался вопросами селекции и т. п. Большую роль в жизни Ч. Дарвина и формировании его научных идей сыграло кругосветное путешествие в составе экспедиции на корабле «Бигл» в 1831-1836 гг. Там он смог досконально изучить специфику фауны Галапагосских островов, Южной Америки и ряда других районов мира. Уже в этот период у Ч. Дарвина начинают формироваться основные эволюционные идеи и он приближается к открытию принципа дивергенции - расхождения признаков у потомков общего предка как механизма формо- и видообразования. Большую роль в формировании эволюционистских идей Ч. Дарвина сыграло его участие в палеонтологических раскопках в Уругвае, где он познакомился с некоторыми вымершими формами гигантских ленивцев, броненосцев и ряда беспозвоночных. Вернувшись из экспедиции, Ч. Дарвин пишет ряд монографий и выступает с докладами, принесшими ему признание научной общественности и широкую известность.

Анализируя темпы размножения и реальную численность популяций в природе, Ч. Дарвин задался вопросом о причинах вымирания одних форм и выживания других. Для решения этой проблемы он привлекает идеи Томаса Мальтуса (1766-1834) о борьбе за существование в человеческом обществе, изложенные последним в труде «Опыт в законе народонаселения».

Так у Ч. Дарвина родились собственные идеи о роли борьбы за существование в процессах выживания видов в природе и значении естественного отбора как важнейшего фактора, определяющего направление эволюции. Основными механизмами борьбы за существование Ч. Дарвин считал внутри- и межвидовую конкуренцию, а избирательная гибель рассматривалась им как основа естественного отбора. Эти процессы могут ускоряться при пространственной изоляции популяций. Ч. Дарвин совершенно правильно отмечал, что эволюционируют не отдельные особи, а виды и внутривидовые популяции, то есть эволюционный процесс происходит на надорганизменном уровне.

Особую роль в эволюции Ч. Дарвин отводил наследственной изменчивости организмов в популяциях и половому воспроизводству организмов как одному из главных факторов естественного отбора.

Процесс видообразования Ч. Дарвин считал постепенным, он проводил определенные параллели меду естественным и искусственным отбором, приводящим к формированию подвидов, видов и пород или сортов животных и растений. Он подчеркивал также важное значение других наук (палеонтологии, биогеографии, эмбриологии) в доказательствах эволюции. Эти труды были оценены высшей наградой Королевского научного общества. Квинтэссенцией этих сочинений стал труд «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых рас (форм, пород) в борьбе за жизнь», изданный Ч. Дарвином в 1859 г. и не потерявший своего значения и в наше время.

Очень похожие взгляды на эволюцию живого мира и ее механизмы представил и А. Уоллес. Даже многие термины в трудах обоих ученых совпали.

А. Уоллес обратился к Ч. Дарвину, как известному эволюционисту, с просьбой просмотреть и прокомментировать его труд. Доклады обоих ученых на эту тему были опубликованы в одном томе Трудов Линнеевского общества, и сам А. Уоллес, и научная общественность единодушно признали приоретет Ч. Дарвина в этих вопросах. Само эволюционное учение долгое время носило имя его основателя - дарвинизм.

Важнейшей заслугой Ч. Дарвина и А. Уоллеса стало то, что они определили главный фактор эволюции - естественный отбор - и тем самым обнаружили причины протекания эволюции живого мира.

Вид как этап эволюционного процесса

Основной эволюционной единицей является вид. Именно вид, по мнению Ч. Дарвина, является центральным звеном эволюционного процесса. Само представление о виде было сформулировано еще в античные времена Аристотелем, который рассматривал вид как совокупность сходных особей. Примерно этих же представлений о виде придерживался и К. Линней, рассматривая его как самостоятельную, дискретную и неизменную биологическую и систематическую структуру. В настоящее время вид рассматривается как реально существующая в природе группа особей. Остальные систематические категории являются в известной мере производными вида, выделяемыми учеными на основании тех или иных признаков (роды, семейства и т. п.).

В современной биологии видом называют совокупность популяций особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических признаков, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих определенную территорию - ареал. Вид - это основная структурная и таксономическая единица в системе живой природы и качественный этап эволюции организмов.

Критерии вида

Каждый вид характеризуется многими признаками, которые носят название критериев вида.

1. Морфологические критерии включают сходство внешнего и внутреннего (анатомического) строения организмов. Морфологические признаки очень изменчивы. Например, деревья, растущие в густом лесу и на открытых пространствах, выглядят по-разному. Иногда в пределах одного вида могут быть особи сильно различающиеся по морфологии. Такое явление носит название полиморфизма. Это может быть связано с наличием разных стадий развития растений и животных, чередованием полового и бесполого поколений и т. п. Так, личиночные и взрослые стадии многих насекомых совершенно не похожи друг на друга. Различаются морфологически стадии медуз и полипов у кишечнополостных, гаметофит и спорофит у папоротникообразных и т. п.

Если особи различаются двумя морфологическими типами, то их называют диморфными (например, половой диморфизм).

Вместе с тем бывают случаи высокого морфологического сходства разных видов. Такие виды носят название видов-двойников.

Не зная всего этого, каждый определенный морфологический тип можно принять за самостоятельный вид или, напротив, разные, но морфологически похожие виды можно неверно отнести к одному виду. Таким образом, морфологический критерий не может быть единственным при определении вида.

2. Генетический критерий вида подразумевает существование вида как целостной генетической системы, составляющей генофонд вида (совокупность генотипов всех особей, относящихся к этому виду).

Каждому виду свойствен определенный набор числа хромосом (у человека, например, диплоидный набор хромосом 2п равен 46), определенная форма, структура, размеры и характер окраски хромосом. У разных видов число хромосом неодинаково, и по этому критерию можно легко различать очень близкие по морфологии виды (виды-двойники). Так были разделены очень похожие друг на друга виды полевок обыкновенных, имеющие 46 и 54 хромосомы, крыс черных (с диплоидными наборами хромосом 38 и 42). Разное число хромосом у разных видов позволяет особям свободно скрещиваться с представителями своего вида, образуя жизнеспособное и плодовитое потомство, но, как правило, оно обеспечивает частичную или полную генетическую изоляцию при скрещиваниях с особями других видов - вызывая гибель гамет, зигот, эмбрионов или же приводя к образованию нежизнеспособного или бесплодного потомства (вспомните, например, мула - бесплодного гибрида осла и лошади, лошака - бесплодного гибрида коня и ослицы).

В настоящее время генетические критерии вида дополнены молекулярными анализами ДНК и РНК (картирование генов, определение последовательности расположения нуклеотидов в молекулах нуклеиновых кислот и т. п.). Это позволяет не только разделять близкие виды, но и определять степень родственной близости или отдаленности разных видов, облегчает проведение филогенетического анализа определенных групп видов, позволяющего выявить родственные связи между разными видами и группами организмов и последовательность их образования.

Однако, несмотря на большие возможности генетических анализов, они также не могут быть абсолютными критериями при определении видов. Например, одинаковые по числу наборы хромосом могут быть у представителей совершенно разных групп растений, грибов или животных. В природе также известны случаи межвидовых скрещиваний с получением жизнеспособных и плодовитых потомков (например, у некоторых видов канареек, зябликов, ив, тополей и др.).

3. Физиологический критерий включает единство всех процессов жизнедеятельности у всех особей одного вида. Это одинаковые способы питания, обмена веществ, размножения и т.п. Это сходство биологических ритмов особей одного вида (периоды активности и отдыха, зимние или летние спячки). Данные признаки также являются важной характеристикой вида, но не единственной.

4. К биохимическим критериям вида можно отнести, например, сходство строения белков, химического состава клеток и тканей, совокупности всех химических процессов, происходящих у всех представителей вида и т.п. К этой же категории признаков можно отнести способность некоторых видов организмов образовывать биологически активные соединения (такие, как антибиотики, токсины, алкалоиды и др.) и любые другие органические вещества (органические кислоты, аминокислоты, спирты, пигменты, углеводы, углеводороды и др.), что широко используется человеком в различных биологических технологиях. Это тоже очень важные признаки вида, дополняющие другие его характеристики.

5. Экологический критерий вида включает характеристику его экологической ниши. Это очень важная характеристика вида, отражающая его место и роль в биоценозах и в биогеохимических круговоротах веществ в природе. Она включает характеристику мест обитания вида, многообразие его биотических связей (место и роль в цепях питания, наличие симбионтов или врагов и т. п.), зависимость от природных факторов (температуры, влажности, освещения, кислотности и солевого состава среды и пр.), периоды и ритмы активности, участие в превращениях определенных или веществ (окисление или восстановление , серы, азота, разложение белков, целлюлозы, лигнина или иных органических соединений и т. п.). То есть - это полная характеристика того, где вид встречается в природе, когда он активен, в чем и каким образом проявляется его жизнедеятельность. Но и данный критерий не всегда достаточен для определения вида.

6. Географический критерий включает характеристику и величину ареала, занимаемого видом на планете. На этой территории вид встречается и проходит полный цикл развития. Ареал называется первичным, если образование вида произошло именно на этой территории, и вторичным, если территории были заняты видом вследствие случайных миграций, природных катастроф, перемещения человеком и т. п. Ареал может быть сплошным, если вид встречается на всем его пространстве в подходящих местообитаниях. Если ареал распадается на ряд разобщенных и удаленных территорий, между которыми уже невозможны миграции или обмен спорами и семенами, то он называется прерывистым. Выделяют также реликтовые ареалы, занимаемые древними, случайно выжившими видами.

Виды, которые занимают обширные пространства земли и встречаются в разных эколого-географических зонах, называются космополитами, а занимающие лишь небольшие (локальные) территории и не встречающиеся в других местах, получили название эндемиков.

Для видов с обширными ареалами характерна определенная географическая изменчивость, получившая название клинальной изменчивости. У последних видов возможно также существование географических форм и рас и определенных экотипов, приспособленных к конкретным местообитаниям в пределах ареала.

Как уже отмечалось выше, ни один из названных критериев не является достаточным для характеристики видов и последний можно характеризовать только по комплексу признаков.

Популяции

Вид состоит из популяций. Популяцией называется совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом, заселяющих определенную территорию (часть ареала вида) и размножающуюся путем свободного скрещивания. Популяции, в свою очередь, состоят из более мелких групп особей - семей, демов, парцелл и т. п., связанных друг с другом единством занимаемой территории и возможностью свободного скрещивания.

Связь родителей с потомством обеспечивает непрерывность популяции во времени (наличие нескольких поколений особей в популяции), а свободное половое размножение поддерживает генетическое единство популяции в пространстве.

Популяции являются структурной единицей вида и элементарной единицей эволюции.

Популяции - это динамичные группы, они могут объединяться друг с другом, распадаться на дочерние популяции, мигрировать, менять свою численность в зависимости от условий существования, приспосабливаться к определенным условиям жизни, погибать в неблагоприятных условиях.

В пределах ареала вида популяции распределены очень неравномерно. Их будет больше и они будут более многочисленны в благоприятных условиях существования. Напротив, в неблагоприятных условиях и на границах ареала они будут редки и малочисленны. Иногда популяции имеют островной или локальный характер распределения, например, березовые колки на Урале и в Сибири или пойменные рощи и леса в степной зоне.

Число особей, приходящихся на определенную единицу площади или объем среды, носит название плотности популяции. Плотность популяций очень сильно меняется в разные сезоны и годы. Наиболее резко она меняется у мелких организмов (например, у комаров, водорослей, вызывающих цветение водоемов, и т. п.). У крупных организмов численность и плотность популяций более стабильны (например, у древесных растений).

Каждая популяция характеризуется определенной структурой, которая зависит от соотношения в ней особей разного пола (половая структура), возраста (возрастная структура), размеров, разных генотипов (генетическая структура) и т. п. Возрастная структура популяций может быть очень сложной. Наиболее четко это можно наблюдать у древесных растений, где отдельные особи могут существовать многие десятки и даже сотни лет, принимая активное участие в процессах перекрестного опыления. Таким образом, складываются популяции, состоящие из множества родственных друг другу поколений. В других популяциях возрастная структура может быть очень простой, например, у однолетних растений, которые представляют собой одновозрастные группы.

Популяции постоянно изменяются во времени и в пространстве, и именно эти изменения и представляют собой элементарные эволюционные процессы. Вот почему популяции называют элементарной эволюционирующей структурой.

Механизмы и закономерности изменчивости популяций в природе и их генетическую основу подробно изучали крупнейшие российские генетики и эволюционисты А. С. Серебровский (1892-1948) и С. С. Четвериков (1880-1959). Их трудами и работами их последователей созданы основы популяционной генетики.

Основные типы эволюционного процесса

Дивергенция

Дивергенцией Ч. Дарвин называл расхождение признаков в процессе эволюции, приводящее к появлению новых форм или таксонов организмов, происходящих от общего предка. Дивергенция приводит также к преобразованию одних органов тела в другие в связи с выполнением новых функций. Например, после выхода позвоночных животных на сушу их передние конечности претерпели значительные изменения в зависимости от освоения тех или иных типов местообитаний и образа жизни (бегательные у ящериц, волков, кошек, оленей или других, роющие у кротов, крылья у птиц, крылообразные у летучих мышей, хватательные у обезьян, рука у человека, ласты при вторичном освоении водной среды ихтиозаврами, моржами или китообразными и т. д.). Такие органы, имеющие общее происхождение, но выполняющие разные функции, получили название гомологичных. Гомологичными органами являются листья растений, усики гороха, колючки кактусов, шипы барбариса и др.

Конвергенция

Конвергенцией называется независимое возникновение сходных признаков у организмов, имеющих различное происхождение (не родственных друг другу), или у органов, имеющих различное происхождение, но выполняющих сходные функции. Чаще всего конвергенция возникает при заселении сходных типов местообитаний. Например, конвергентное сходство отмечается у крыльев бабочек и рукокрылых, роющих конечностей кротов и медведок, жабр рыб и ракообразных, толчковых ног зайцеобразных и саранчовых и т. п. Но иногда конвергентное сходство возникает под влиянием сходства выполняемых функций, например, удивительная похожесть строения глаз млекопитающих и головоногих моллюсков. Но в любом случае эти органы формируются из разных частей эмбрионов этих животных.

Параллелизм

Параллелизм - это тип эволюции, при котором конвергентное сходство возникает на основе гомологичных органов. Гомологичные органы или морфологические формы, имевшие когда-то общее происхождение, но потом изменившиеся и переставшие быть похожими друг на друга, в новых условиях снова приобретают черты большого сходства. Это вторичное сходство бывших родственных форм. Например, рыбообразная обтекаемая форма вторично возникает при переходе животных от наземного образа жизни к водному. Вспомните похожесть строения акул (первичноводные животные) и ихтиозавров и китообразных (вторично-водные). У кошачьих саблезубость возникала в разное время у разных видов. Причина параллелизма - одинаковое направление естественного отбора и определенная генетическая близость между такими группами организмов.

Филетическая эволюция

Филетическая эволюция, или филогенез, - это такой тип эволюционного процесса, при котором происходит постепенное преобразование одних таксонов в другие без образования боковых ветвей. При этом образуется непрерывный ряд популяций (таксонов), в котором каждый таксон является потомком предыдущего и предком последующего, не имея сестринских таксонов. Этот тип был описан американским исследователем Дж. Симпсоном в 1944 г.

Изучая закономерности эволюции растений, выдающийся российский (советский) генетик Н. И. Вавилов открыл интересные явления, названные им законом гомологических рядов. Этот закон непосредственно вытекает из анализа соотношений и взаимосвязей между разными типами эволюционного процесса и показывает большое сходство эволюционных изменений у родственных групп организмов. Причиной этого является сходство мутаций гомологичных генов в генофондах родственных видов. Поэтому, зная спектр изменчивости одного вида (или рода), можно с большой вероятностью предсказать многообразие форм другого вида (или рода). При этом целые семейства растений могут характеризоваться определенным циклом изменчивости, обнаруживаемой у всех его родов и видов. Так, зная формы изменчивости ячменя, Н. И. Вавилов очень точно предсказал и впоследствии обнаружил сходные формы у пшеницы.

Правила эволюции

Подводя итог изложению процессов микро- и макроэволюции, можно привести несколько общих правил, которым эти процессы подчиняются.

1. Непрерывность и неограниченность эволюции - эволюция возникла с момента образования жизни и будет непрерывно продолжаться, пока существует жизнь.

3. Правило происхождения специализированных групп от неспециализированных. Только неспециализированные, широко приспособленные группы могут дать толчок эволюции и вызвать образование специализированных групп.

4. Правило прогрессирующей специализации групп. Если группа организмов стала на путь специализации, то последняя только углубляется и обратного возврата не происходит (правило Депере).

5. Правило необратимости эволюции. Все эволюционные процессы необратимы, и все новые эволюционные процессы происходят на новой генетической основе (правило Долло). Например, после выхода на сушу ряд животных вернулся к водному образу жизни, сохранив свои эволюционные приобретения. В частности, и ихтиозавры, и китообразные являются вторичноводными животными, но они не превратились в рыб, а остались пресмыкающимися или млекопитающими, сохранив все особенности своих классов.

6. Правило адаптивной радиации. Эволюционное развитие происходит в разных направлениях, способствуя заселению разных сред обитания.

Филогения и систематика как отражение эволюционных процессов

Изучение микро- и макроэволюционных процессов позволяет установить филогенетические (то есть родственные) связи между разными группами живых организмов и определить время появления этих форм.

Филогенезом называют процесс исторического развития группы или конкретного вида. Филогенезом можно также назвать длительный непрерывный ряд множества онтогенезов, отражающий основные эволюционные перестройки. Изучение филогенеза позволяет установить родственные связи между разными таксонами и выяснить механизмы и время эволюционной перестройки определенных групп живых организмов.

Выделяют следующие основные формы филогенеза:

1) монофилия - происхождение разных видов от одного общего предка;

2) парафилия - одновременное образование видов путем синхронной дивергенции предковой формы на два или большее число новых видов;

3) полифилия - происхождение группы видов организмов от разных предков путем гибридизации и/или конвергенции.

Механизмы и способы филогенетических изменений

1. Усиление (интенсификация) функций тела или его органа, например увеличение объема мозга или легких, приведшие к интенсификации их активности.

2. Уменьшение числа функций. Примером может быть преобразование пятипалой конечности у парно- и непарнокопытных животных.

3. Расширение числа функций. Например, у кактусов стебель помимо основных своих функций выполняет функцию запасания .

4. Смена функций. Например, преобразование ходильных конечностей в ласты у вторичноводных млекопитающих (моржей и др.).

5. Замена одного органа другим (субституция). Например, у позвоночных животных хорда заменяется на костный позвоночник.

6. Полимеризация органов и структур (то есть повышение числа однородных структур). Например, эволюция одноклеточных организмов в колониальные и далее в многоклеточные формы.

7. Олигомеризация органов и структур. Это противоположный полимеризации процесс. Например, образование прочного таза путем сращивания нескольких костей.

Систематика как отражение эволюционных процессов

Систематика - наука о положении организмов в общей системе живого мира. Существует множество систем органического мира. Среди них выделяют искусственные системы, учитывающие лишь чисто внешнее сходство между организмами (примером может быть система К. Линнея), и естественные, или филогенетические системы.

Знание систематики необходимо не только с точки зрения определения вида организма (хотя уже это очень важно), но и для понимания его места (а часто и роли) в живом мире, для представления о его происхождении и родственных связях с другими организмами.

Современная систематика основана на тщательном изучении филогенетических связей между разными группами организмов и, по сути дела, во многом отражает основные этапы развития органического мира от простых форм к сложным. Именно так изложен в школьных учебниках материал по систематике растений и животных.

Составной частью систематики является таксономия - наука о принципах классификации живых существ.

Основной таксономической единицей является вид, образующийся в процессе микроэволюции. Родственные виды объединяют в роды, а близкие роды - в семейства. Семейства, имеющие какие-то общие признаки, группируют в порядки (в ботанике) или в отряды (в зоологии). Порядки и отряды объединяют в классы по принципу сходства ряда крупных признаков - одна или две семядоли у цветковых растений, особенности строения и развития у животных (рептилии, птицы, млекопитающие и т. п.).

Сходство некоторых принципиальных признаков позволяет объединять классы в типы (у животных) или отделы (у растений). Пример - цветковые растения (имеют цветок и защищенные плодом семена), хордовые животные (наличие хорды), членистоногие (членистые конечности) и т.п. Причем типы, классы, а часто и порядки могут объединять не только родственные, но и конвергентно сходные формы.

Типы или отделы объединяют в царства по принципу сходства строения и выполняемых функций больших групп организмов. Например, фотосинтезирующие организмы, выделяющие при фотосинтезе кислород, относят к растениям. Царства, как правило, имеют полифилетическое происхождение.

Царства можно объединять в надцарства и империи. В настоящее время выделяют следующие формы жизни.

Неклеточные формы жизни - вирусы.

Клеточные формы жизни:

1) надцарство (или империя) Прокариоты (включает царства Архебактерий и Истинных бактерий); 2) надцарство (или империя) Эукариоты (царства , Животных, Растений и Грибов). Простейших часто объединяют с животными.

Таким образом, крупные систематические категории (царства, типы (отделы), классы, отряды (порядки) являются по сути дела отражением главнейших направлений эволюционного процесса.

В его изложении, когда молодая Земля осветилась Солнцем, её поверхность сначала затвердела, а потом забродила, возникли гниения, покрытые тонкими оболочками. В этих оболочках и зародились всевозможные породы животных. Человек же будто бы возник из рыбы или похожего на рыбу животного. Несмотря на оригинальность, рассуждения Анаксимандра чисто умозрительны и не подкреплены наблюдениями. Другой античный мыслитель, Ксенофан , уделял наблюдениям больше внимания. Так, он отождествлял окаменелости , что находил в горах, с отпечатками древних растений и животных: лавра , раковин моллюсков , рыб , тюленей . Из этого он заключал, что суша некогда опускалась в море, неся гибель наземным животным и людям, и превращалась в грязь, а когда поднималась, отпечатки засыхали. Гераклит , несмотря на пропитанность его метафизики идеей постоянного развития и вечного становления, не создал никаких эволюционных концепций. Хотя некоторые авторы все же относят его к первым эволюционистам.

Единственным автором, у которого можно найти идею постепенного изменения организмов, был Платон . В своем диалоге «Государство» он выдвинул печально знаменитое предложение: улучшение породы людей путем отбора лучших представителей. Без сомнений, это предложение основывалось на известном факте отбора производителей в животноводстве. В современную эпоху необоснованное приложение этих идей к человеческому обществу развились в учение о евгенике , лежащее в основе расовой политики Третьего рейха .

Средневековье и возрождение

С подъемом уровня научного знания после «веков мрака» раннего Средневековья эволюционные идеи вновь начинают проскальзывать в трудах ученых, теологов и философов. Альберт Великий впервые отметил самопроизвольную изменчивость растений, приводящую к появлению новых видов. Примеры, когда-то приведенные Теофрастом , он охарактеризовал как трансмутацию одного вида в другой. Сам термин, очевидно, был взят им из алхимии . В XVI веке были переоткрыты ископаемые организмы, но только к концу XVII века мысль, что это не «игра природы», не камни в форме костей или раковин, а остатки древних животных и растений, окончательно завладела умами. В работе года «Ноев ковчег, его форма и вместимость» Иоганн Бутео привел вычисления, которые показывали, что ковчег не мог вместить все виды известных животных. В году Бернар Палисси устроил в Париже выставку ископаемых, где впервые провел их сравнение с ныне живущими. В году он опубликовал в печати ту мысль, что поскольку всё в природе находится «в вечной трансмутации», то многие ископаемые остатки рыб и моллюсков относятся к вымершим видам.

Эволюционные идеи Нового времени

Как видим, дальше высказывания разрозненных идей об изменчивости видов дело не заходило. Эта же тенденция продолжалась и с наступлением Нового времени . Так Френсис Бэкон , политик и философ предполагал, что виды могут изменяться, накапливая «ошибки природы». Этот тезис снова, как и в случае с Эмпедоклом, перекликается с принципом естественного отбора, но об общей теории нет пока и слова. Как ни странно, но первой книгой об эволюции можно считать трактат Мэтью Хэйла (англ. Matthew Hale ) «The Primitive Origination of Mankind Considered and Examined According to the Light of Nature». Странным это может показаться уже потому, что сам Хэйл не был натуралистом и даже философом, это был юрист , богослов и финансист , а свой трактат написал во время вынужденного отпуска в своём поместье. В нём он писал, что не стоит считать, будто бы все виды сотворены в их современной форме, напротив, сотворены были лишь архетипы, а всё разнообразие жизни развилось из них под влиянием многочисленных обстоятельств. У Хейла также предвосхищены многие споры о случайности , которые возникли после утверждения дарвинизма. В этом же трактате впервые упоминается термин «эволюция» в биологическом смысле.

Идеи ограниченного эволюционизма, подобные идеям Хэйла, возникали постоянно, их можно найти в трудах Джона Рэя , Роберта Гука , Готфрида Лейбница и даже в поздних работах Карла Линнея . Более ясно они высказаны Жоржем Луи Бюффоном . Наблюдая за выпадением осадков из воды, он пришёл к выводу, что 6-ти тысяч лет, которые отводились на историю Земли естественным богословием, недостаточно для формирования осадочных пород . Вычисленный Бюффоном возраст Земли составлял 75 тысяч лет. Описывая виды животных и растений, Бюффон заметил, что наряду с полезными признаками у них имеются и такие, которым невозможно приписать какую-либо полезность. Это снова противоречило естественному богословию, которое утверждало, что каждый волосок на теле животного создан с пользой для него или же для человека. Бюффон пришёл к выводу, что это противоречие можно устранить, приняв сотворение лишь общего плана, который варьируется в конкретных воплощениях. Приложив лейбницевский «закон непрерывности» к систематике, он выступил в году против существования дискретных видов, считая виды плодом фантазии систематиков (в этом можно видеть истоки его не прекращавшейся полемики с Линнеем и антипатии этих ученых друг к другу).

Теория Ламарка

Шаг к объединению трансформистского и систематического подходов был сделан естествоиспытателем и философом Жаном Батистом Ламарком . Как сторонник изменения видов и деист, он признавал Творца и считал, что Верховный Творец создал лишь материю и природу; все остальные неживые и живые объекты возникли из материи под воздействием природы. Ламарк подчеркивал, что «все живые тела происходят одни от других, при этом не путем последовательного развития из предшествующих зародышей». Таким образом, он выступил против концепции преформизма как автогенетической, а его последователь Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772-1844) отстаивал идею о единстве плана строения животных различных типов. С наибольшей полнотой эволюционные идеи Ламарка изложены в «Философии зоологии» (1809), хотя многие положения своей эволюционной теории Ламарк сформулировал во вводных лекциях к курсу зоологии еще в 1800-1802 годах. Ламарк считал, что ступени эволюции не лежат на прямой линии, как это следовало из «лестницы существ» швейцарского натурфилософа Ш. Бонне , а имеют множество ветвей и отклонений на уровне видов и родов. Это представление подготовило почву для будущих «родословных древ». Ламарком был предложен и сам термин «биология» в его современном смысле. Однако в зоологических трудах Ламарка - создателя первого эволюционного учения - содержалось немало фактических неточностей, умозрительных построений, что особенно видно при сравнении его сочинений с трудами его современника, соперника и критика, создателя сравнительной анатомии и палеонтологии Жоржа Кювье (1769-1832). Ламарк считал, что движущим фактором эволюции может быть «упражнение» или «неупражнение» органов, зависящее от адекватного прямого влияния среды. Некоторая наивность аргументации Ламарка и Сент-Илера во многом способствовала антиэволюционной реакции на трансформизм начала XIX в, и вызвала абсолютно аргументированную с фактической стороны вопроса критику со стороны креациониста Жоржа Кювье и его школы.

Катастрофизм и трансформизм

Труды Дарвина

Новый этап в развитии эволюционной теории наступил в 1859 году в результате публикации основополагающей работы Чарльза Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь ». Основной движущей силой эволюции по Дарвину является естественный отбор . Отбор, действуя на особей, позволяет выживать и оставлять потомство тем организмам, которые лучше приспособлены для жизни в данном окружении. Действие отбора приводит к распадению видов на части - дочерние виды, которые, в свою очередь, со временем расходятся до родов , семейств и всех более крупных таксонов .

С присущей ему честностью Дарвин указал на тех, кто непосредственно подтолкнули его к написанию и изданию эволюционного учения (видимо, Дарвин не слишком интересовался историей науки, так как в первом издании «Происхождения видов» он не упоминал о своих непосредственных предшественниках: Уоллесе, Мэттью, Блите). Прямое влияние на Дарвина в процессе создания труда оказали Лайель и в меньшей степени Томас Мальтус (1766-1834), с его геометрической прогрессией численности из демографического труда «Опыт о законе народонаселения» (1798). И, можно сказать, Дарвина «заставил» опубликовать свой труд молодой английский зоолог и биогеограф Альфред Уоллес (1823-1913), отправив ему рукопись, в которой независимо от Дарвина он излагает идеи теории естественного отбора. При этом Уоллес знал, что Дарвин трудится над эволюционным учением, ибо последний сам писал ему об этом в письме от 1 мая 1857 года: «Нынешним летом исполнится 20 лет (!) с тех пор, как я завел свою первую записную книжку по вопросу о том, чем и каким способом разнятся друг от друга виды и разновидности. Теперь я подготовляю мой труд к печати… но не предполагаю печатать его раньше, чем через два года… Право, невозможно (в рамках письма) изложить мои взгляды на причины и способы изменений в естественном состоянии; но я шаг за шагом пришел к ясной и отчетливой идее – верной или ложной, об этом должны судить другие; ибо – увы! – самая непоколебимая уверенность автора теории в своей правоте ни в какой мере не является залогом ее истинности!» Здесь видно здравомыслие Дарвина, а также и джентльменское отношение двух ученых друг к другу, которое ясно прослеживается при анализе переписки между ними. Дарвин, получив статью 18 июня 1858 года, хотел представить ее в печать, умолчав о своей работе, и только по настоятельным уговорам друзей написал «краткое извлечение» из своего труда и эти две работы представил на суд Линнеевского общества.

Дарвин в полной мере воспринял от Лайеля идею постепенности развития и, можно сказать, был униформистом. Может возникнуть вопрос: если все было известно до Дарвина, то в чем же его заслуга, почему именно его работа вызвала такой резонанс? Но Дарвин сделал то, что не смогли сделать его предшественники. Во-первых, он дал своей работе очень актуальное название, бывшее «у всех на устах». Общественность испытывала жгучий интерес именно к «Происхождению видов путем естественного отбора или сохранению благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь». Трудно припомнить другую книгу в истории мирового естествознания, в названии которой столь же четко была бы отражена ее суть. Может быть, Дарвину и попадались на глаза титульные листы или названия работ его предшественников, но просто не возникло желания ознакомиться с ними. Мы можем только гадать, как бы отреагировала общественность, догадайся Мэттью выпустить свои эволюционные взгляды под заглавием «Возможность изменения видов растений во времени благодаря выживанию (отбору) наиболее приспособленных». Но, как мы знаем «Строевой корабельный лес…» не привлек к себе внимания.

Во-вторых, и это самое главное, Дарвин смог объяснить современникам причины изменяемости видов на основе проведенных им наблюдений. Он отверг, как несостоятельное, представление о «упражнении» или «неупражнении» органов и обратился к фактам выведения новых пород животных и сортов растений людьми – к искусственному отбору. Он показал, что неопределенная изменчивость организмов (мутации) передаются по наследству и могут стать началом новой породы или сорта, если то будет полезно человеку. Перенеся эти данные на дикие виды, Дарвин отмечал, что в природе могут сохраняться лишь те изменения, которые выгодны виду для успешной конкуренции с другими, и говорил о борьбе за существование и естественном отборе, которому приписывал важную, но не единственную роль движителя эволюции. Дарвин не только дал теоретические выкладки естественного отбора, но и показал на фактическом материале эволюцию видов в пространстве, при географической изоляции (вьюрки) и с позиций строгой логики объяснил механизмы дивергентной эволюции. Также он ознакомил общественность с ископаемыми формами гигантских ленивцев и броненосцев, что могло рассматриваться как эволюция во времени. Дарвин также допускал возможность длительного сохранения некой усредненной нормы вида в процессе эволюции путем элиминации любых отклоняющихся вариантов (например, выжившие после бури воробьи имели среднюю длину крыла), что позднее было названо стасигенезом. Дарвин смог всем доказать реальность изменчивости видов в природе, поэтому благодаря его работе сошли на нет идеи о строгом постоянстве видов. Статикам и фиксистам было бессмысленным далее упорствовать в своих позициях.

Развитие идей Дарвина

Как истинный приверженец градуализма, Дарвин был обеспокоен тем, что отсутствие переходных форм может явиться крахом его теории, и относил эту нехватку к неполноте геологической летописи. Также Дарвина беспокоила мысль о «растворении» вновь приобретенного признака в ряду поколений, при последующем скрещивании с обычными, не измененными особями. Он писал, что это возражение, наряду с перерывами в геологической летописи, одно из самых серьезных для его теории.

Дарвин и его современники не знали, что в 1865 году австро-чешский естествоиспытатель аббат Грегор Мендель (1822-1884) открыл законы наследственности, по которым наследственный признак, не «растворяется» в ряду поколений, а переходит (в случае рецессивности) в гетерозиготное состояние и может быть размножен в популяционной среде.

В поддержку Дарвина начинают выступать такие ученые, как американский ботаник Аза Грэй (1810-1888); Альфред Уоллес, Томас Генри Гексли (Хаксли; 1825-1895) - в Англии; классик сравнительной анатомии Карл Гегенбаур (1826-1903), Эрнст Геккель (1834-1919), зоолог Фриц Мюллер (1821-1897) - в Германии. С критикой идей Дарвина выступают не менее заслуженные ученые: учитель Дарвина, профессор геологии Адам Седжвик (1785-1873), известнейший палеонтолог Ричард Оуэн , крупный зоолог, палеонтолог и геолог Луи Агассис (1807-1873), немецкий профессор Генрих Георг Бронн (1800-1862).

Интересен факт того, что книгу Дарвина на немецкий язык перевел именно Бронн, не разделявший его взглядов, но считающий, что новая идея имеет право на существование (современный эволюционист и популяризатор Н. Н. Воронцов отдает в этом должное Бронну, как истинному ученому). Рассматривая взгляды другого противника Дарвина - Агассиса, заметим, что этот ученый говорил о важности сочетания методов эмбриологии, анатомии и палеонтологии для определения положения вида или иного таксона в классификационной схеме. Таким образом, вид получает свое место в естественном порядке мироздания.

Любопытно было узнать, что горячий сторонник Дарвина - Геккель широко пропагандирует постулированную Агассисом триаду, «метод тройного параллелизма» уже применительно к идее родства и она, подогретая личным энтузиазмом Геккеля, захватывает современников. Все сколько-нибудь серьезные зоологи, анатомы, эмбриологи, палеонтологи принимаются строить целые леса филогенетических древ. С легкой руки Геккеля распространяется как единственно возможная идея монофилии - происхождения от одного предка, которая безраздельно господствовала над умами ученых и в середине XX века. Современные эволюционисты, основываясь на изучении отличного от всех других эукариот способа размножения водорослей Rhodophycea (неподвижная и мужская и женская гаметы , отсутствие клеточного центра и каких-либо жгутиковых образований) говорят по крайней мере о двух независимо образовавшихся предках растений. Одновременно выяснили, что «Возникновение митотического аппарата происходило независимо по крайней мере дважды: у предков царств грибов и животных, с одной стороны, и в подцарствах настоящих водорослей (кроме Rhodophycea) и высших растений - с другой» . Таким образом, признается происхождение жизни не от одного праорганизма, а по крайней мере от трех. Во всяком случае, отмечается что, уже «ни одна другая схема, как и предложенная, не может оказаться монофилитической» (там же). К полифилии (происхождению от нескольких, не связанных родством организмов) ученых привела и теория симбиогенеза, объясняющая появление лишайников (соединение водоросли и гриба) . И это - самое главное достижение теории. Кроме того, новейшие исследования говорят о том, что находят все больше примеров, показывающих «распространенность парафилии и в происхождении относительно близкородственных таксонов». Например, у «подсемейства африканских древесных мышей Dendromurinae: род Deomys молекулярно близок к настоящим мышам Murinae, а род Steatomys по структуре ДНК близок к гигантским мышам подсемейства Cricetomyinae. Вместе с тем морфологическое сходство Deomys и Steatomys несомненно, что говорит о парафилитическом происхождении Dendromurinae» . Поэтому филогенетическая классификация нуждается в пересмотре, уже на основании не только внешнего сходства, но и строения генетического материала.

Экспериментальный биолог и теоретик Август Вейсман (1834-1914) в достаточно четкой форме говорил о клеточном ядре как о носителе наследственности. Независимо от Менделя он пришел к важнейшему выводу о дискретности наследственных единиц. Мендель настолько опередил свою эпоху, что его работы фактически оставались безвестными в течение 35 лет. Идеи Вейсмана (где-то после 1863 года) стали достоянием широких кругов биологов, предметом для дискуссий. Увлекательнейшие страницы зарождения учения о хромосомах, возникновение цитогенетики, создание Т. Г. Морганом хромосомной теории наследственности в 1912-1916 гг. - все это в сильнейшей степени было стимулировано Августом Вейсманом. Исследуя зародышевое развитие морских ежей, он предложил различать две формы деления клеток - экваториальное и редукционное, то есть подошел к открытию мейоза - важнейшего этапа комбинативной изменчивости и полового процесса. Но Вейсман не смог избежать некоторой умозрительности в своих представлениях о механизме передачи наследственности. Он думал, что весь набор дискретных факторов - «детерминантов» - имеют лишь клетки т. н. «зародышевого пути». В одни из клеток «сомы» (тела) попадают одни детерминанты, в другие - иные. Различия в наборах детерминант объясняют специализацию клеток сомы. Итак, мы видим, что, справедливо предсказав существование мейоза, Вейсман ошибся в предсказании судьбы распределения генов. Он также распространил принцип отбора на соревнование между клетками, и, поскольку клетки есть носители тех или иных детерминант, говорил о их борьбе между собой. Самые современные концепции «эгоистической ДНК», «эгоистического гена», развитые на рубеже 70-х и 80-х гг. ХХ в. во многом перекликаются с вейсмановской конкуренцией детерминант. Вейсман делал акцент на том, что «зародышевая плазма» обособлена от клеток сомы всего организма, и потому говорил о невозможности наследования приобретенных организмом (сомой) признаков под действием среды. Но многие дарвинисты принимали эту идею Ламарка. Жесткая критика Вейсмана этой концепции вызвало лично к нему и его теории, а затем и вообще к изучению хромосом негативное отношение со стороны ортодоксальных дарвинистов (тех, кто признавал отбор единственным фактором эволюции).

Переоткрытие законов Менделя произошло в 1900 году в трех разных странах: Голландии (Гуго де Фриз 1848-1935), Германии (Карл Эрих Корренс 1864-1933) и Австрии (Эрих фон Чермак 1871-1962), которые одновременно обнаружили забытую работу Менделя. В 1902 году Уолтер Саттон (Сетон, 1876-1916) дал цитологическое обоснование менделизму: диплоидный и гаплоидный наборы, гомологичные хромосомы, процесс конъюгации при мейозе, предсказание сцепления генов, находящихся в одной хромосоме, понятие о доминантности и рецессивности, а также аллельные гены - все это демонстрировалось на цитологических препаратах, основывалось на точных расчетах менделевской алгебры и очень отличалось от гипотетических родословных древ, от стиля натуралистического дарвинизма XIX века. Мутационная теория де Фриза (1901-1903 гг.) не была принята не только консерватизмом ортодоксальных дарвинистов, но и тем, что на других видах растений исследователям не удавалось получить достигнутый им на Oenothera lamarkiana широкий спектр изменчивости (сейчас известно, что энотера - полиморфный вид, имеющий хромосомные транслокации, часть которых гетерозиготна, тогда как гомозиготы летальны. Де Фриз выбрал очень удачный объект для получения мутаций и одновременно не совсем удачный, так как в его случае требовалось распространить достигнутые результаты на другие виды растений). Де Фриз и его русский предшественник ботаник Сергей Иванович Коржинский (1861-1900), писавший в 1899 году (Петербург) о внезапных скачкообразных «гетерогенных» отклонениях, думали, что возможность проявления макромутаций отвергает дарвиновскую теорию. На заре становления генетики высказывалось немало концепций, согласно которым эволюция не зависела от внешней среды. Под критику дарвинистов попал и нидерландский ботаник Ян Паулус Лотси (1867-1931), написавший книгу «Эволюция путем гибридизации», где справедливо обратил внимание на роль гибридизации в видообразовании у растений.

Если в середине XVIII века казалось непреодолимым противоречие между трансформизмом (непрерывным изменением) и дискретностью таксономических единиц систематики, то в XIX веке думалось, что градуалистические древа, построенные на основе родства, вошли в противоречие с дискретностью наследственного материала. Эволюция путем визуально различимых крупных мутаций не могла быть принята градуализмом дарвинистов.

Доверие к мутациям и их роли в формировании изменчивости вида вернул Томас Гент Морган (1886-1945), когда этот американский эмбриолог и зоолог в 1910 году перешел к генетическим исследованиям и, в конце концов, остановил свой выбор на знаменитой дрозофиле. Наверно, не стоит удивляться, что через 20-30 лет после описываемых событий именно популяционные генетики пришли к эволюции не через макромутации (что стало признаваться маловероятным), а через неуклонное и постепенное изменение частот аллельных генов в популяциях. Так как макроэволюция к тому времени представлялась бесспорным продолжением изученных явлений микроэволюции, постепенность стала казаться неотделимой чертой эволюционного процесса. Произошел на новом уровне возврат к лейбницевскому «закону непрерывности» и в первой половине XX века смог произойти синтез эволюции и генетики. В очередной раз соединились некогда противоположные концепции.

В свете новейших биологических идей происходит отдаление от закона непрерывности, теперь уже не генетиков, а самих эволюционистов. Так известный эволюционист С.Дж. Гулд поднял вопрос о пунктуализме (прерывистом равновесии), в противовес градуализму.

Современные теории биологической эволюции

Теория нейтральной эволюции не оспаривает решающей роли естественного отбора в развитии жизни на Земле. Дискуссия ведётся касательно доли мутаций, имеющих приспособительное значение. Большинство биологов признают ряд результатов теории нейтральной эволюции, хотя и не разделяют некоторые сильные утверждения, первоначально высказанные М. Кимурой. Теория нейтральной эволюции объясняет процессы молекулярной эволюции живых организмов на уровнях не выше организменных. Но для обьяснения синтетической эволюции она не подходит по математическим соображениям. Исходя из статистики для эволюции, мутации могут как возникать случайно, вызывая приспособления, так и те изменения, которые возникают постепенно. Теория нейтральной эволюции не противоречит теории естественного отбора, она лишь объясняет механизмы проходящие на клеточном, надклеточном и органном уровнях.

Эволюционное учение и религия

Хотя в современной биологии остаётся много неясных вопросов о механизмах эволюции, подавляющее большинство биологов не сомневается в существовании биологической эволюции как феномена . Тем не менее, часть верующих ряда религий находят некоторые положения эволюционной биологии противоречащими их религиозным убеждениям , в частности, догмату о сотворении мира Богом . В связи с этим в части общества практически с момента зарождения эволюционной биологии существует определённая оппозиция этому учению с религиозной стороны (см. креационизм), доходившая в некоторые времена и в некоторых странах до уголовных санкций за преподавание эволюционного учения (ставших причиной, например, скандального известного «обезьяньего процесса » в США в г.).

Следует отметить, что обвинения в атеизме и отрицании религии, приводимые некоторыми противниками эволюционного учения, основаны в известной мере на непонимании природы научного знания : в науке никакая теория , в том числе и теория биологической эволюции, не может как подтвердить, так и отрицать существование таких потусторонних миру субъектов , как Бог (хотя бы потому, что Бог при творении живой природы мог использовать эволюцию, как утверждает богословская доктрина «теистической эволюции»).

Ошибочны также попытки противопоставить эволюционную биологию религиозной антропологии . С точки зрения методологии науки, популярный тезис «человек произошёл от обезьяны » является лишь чрезмерным упрощением (см. редукционизм) одного из выводов эволюционной биологии (о месте человека как биологического вида на филогенетическом древе живой природы) хотя бы потому, что понятие «человек » многозначно: человек как предмет физической антропологии отнюдь не тождествен человеку как предмету философской антропологии , и сводить философскую антропологию к физической некорректно.

Некоторые верующие разных религий не находят эволюционное учение противоречащим их вере. Теория биологической эволюции (наряду со многими другими науками - от астрофизики до геологии и радиохимии) противоречит только буквальному прочтению сакральных текстов, повествующих о сотворении мира, и для некоторых верующих это является причиной отвержения практически всех выводов естественных наук, изучающих прошлое материального мира (буквалистский креационизм).

Среди верующих, исповедующих доктрину буквалистского креационизма, имеется некоторое количество учёных, которые пытаются найти научные доказательства своей доктрине (так называемый «научный креационизм »). Тем не менее, научное сообщество оспаривает обоснованность этих доказательств .

Признание Эволюции Католической церковью

Литература

• Воронцов Н. Н. Развитие эволюционных идей в биологии - М .: Прогресс-Традиция, 1999. - 640 с.
• Эксперты Национальной академии наук США и Американского института медицины. Происхождение жизни. Наука и вера = Science, Evolution, and Creationism - М .: Астрель, 2010. - 96 с. - .

См. также

Ссылки

• Официальный сайт Государственного Дарвиновского музея
• Н. Н. Воронцов. Эрнст Геккель и судьбы учения Дарвина
• Статья В.П.Щербаков «Эволюция как сопротивление энтропии» на elementy.ru
• «На что похожа эволюция?» (статья о симбиозе и обмене генами)
• А. С. Раутиан. Могут ли обмениваться свойствами далекие виды? («Вседозволенность» вирусного переноса генов и его ограничения)
• А. Н. Горбань, Р. Г. Хлебопрос. ДЕМОН ДАРВИНА. Идея оптимальности и естественный отбор М.: Наука (гл ред. физ.-мат. литературы), 1988
• Г. Ф. Гаузе. Борьба за существование.
• Лев Выготский, Александр Лурия. «Этюды по истории поведения: Обезьяна. Примитив. Ребенок»
• Свободный доступ к иллюстрациям книги N. H. Barton, D. E.G. Briggs, J. A. Eisen «Evolution» Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2007 -
• Марков А.В. и др. Макроэволюция в живой природе и обществе . М.: УРСС, 2008 .

Примечания

1. Чайковский Ю. В. Наука о развитии жизни. Опыт теории эволюции - М .: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - .