1. Понятие онтогенеза, его типы, периоды и характерные особенности у животных и человека.

2. Понятие эмбриогенеза. Закон зародышевого сходства, биогенетический закон, теория филэмбриогенезов.

3. Стадии эмбриогенеза.

4. Классификация яиц и типов дробления, привести примеры.

5. Дробление, его характеристика у разных животных. Типы бластул.

6. Гаструла, ее строение и способы образования.

7. Способы образования мезодермы.

8. Закладка осевых органов. Нейрула, ее строение у животных.

9. Гисто- и органогенез. Понятие эмбриональной индукции.

10. Провизорные органы зародыша.

11. Критические периоды развития.

Мотивационная характеристика. Изучение закономерностей эмбрионального развития на примере развития зародышей позвоночных помогает понять сложные механизмы эмбриогенеза у человека. Важно знать, что в развитии зародыша существуют критические периоды развития, когда резко возрастает риск внутриутробной гибели либо развития по патологическому пути.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ ТЕМЫ

Индивидуальное развитие организма, или онтогенез, - это совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до смерти. В онтогенезе происходит реализация наследственной информации, полученной организмом от родителей.

Существуют следующие основные типы онтогенеза: непрямой и прямой. Непрямое развитие встречается в личиночной форме, а прямое – в неличиночной и внутриутробной.

Неличиночный тип развития имеет место у рыб, пресмыкающихся, птиц, яйца которых богаты желтком. Питание, дыхание и выделение у этих зародышей осуществляется развивающимися у них провизорными органами.

Внутриутробный тип развития характерен для высших млекопитающих и человека. Яйцеклетки млекопитающих содержат малое количество желтка, все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм. В связи с этим из тканей матери и зародыша образуются сложные провизорные органы, в первую очередь плацента. Это наиболее поздний в филогенетическом отношении тип онтогенеза.

Периодизация онтогенеза. В онтогенезе выделяют два основных периода – эмбриональный и постэмбриональный. Для высших животных и человека принято деление на пренатальный (до рождения), интранатальный (во время рождения) и постнатальный (после рождения). Онтогенез обусловлен длительным процессом филогенетического развития каждого вида. Взаимная связь индивидуального и исторического развития отражена в следующих законах.

Закон зародышевого сходства (К. Бэр) – в процессе эмбрионального развития раньше всего обнаруживаются общие типовые признаки, а затем появляются частные признаки класса, отряда, семейства и в последнюю очередь признаки рода и вида.

Биогенетический закон (Э . Геккель) – онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Это означает, что в индивидуальном развитии можно наблюдать предковые признаки – палингенезы. Например: образование у эмбрионов млекопитающих хорды, жаберных щелей и др. Однако в ходе эволюции появляются новые признаки – ценогенезы (образование провизорных органов или внезародышевых органов у рыб, птиц, млекопитающих).

Теория филэмбриогенезов (А. Н. Северцов) – повторение в ходе эмбрионального развития тех или иных признаков более низкоорганизованных животных. Примером рекапитуляции в эмбриогенезе человека является смена трех форм скелета (хорда, хрящевой скелет и костный скелет), образование и сохранение хвоста до трехмесячного возраста плода и т.д.

Эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается рождением или выходом из яйцевых или зародышевых оболочек молодой особи. Эмбриогенез – это сложный и длительный морфогенетический процесс, в ходе которого из отцовской и материнской половых клеток формируется новый многоклеточный организм, способный к самостоятельной жизнедеятельности в условиях внешней среды. Эмбриональный период можно представить в виде ряда последовательно сменяющих друг друга биологических процессов.

Дробление – серия повторяющихся митотических делений зиготы и её дочерних клеток – бластомеров без последующего роста их размеров до размера материнской клетки. Новые клетки не расходятся, а тесно прилежат друг к другу. Ритм дробления зависит от вида животного и колеблется от десятков минут до десяти и более часов. Темпы дробления не сохраняются постоянными, а регулируются многими факторами. При радиальном способе дробления первая и вторая полосы (борозды) дробления проходят в меридиальной плоскости, но полосы дробления находятся под прямым углом друг к другу. Плоскость полосы третьего дробления лежит под прямым углом к плоскостям первых двух полос дроблений и главной оси яйца (широтно или экваториально). Чередование меридиальных и широтных полос дробления вызывает увеличение числа бластомеров. У некоторых позвоночных появляется тангенциальная полоса дробления, проходящая параллельно поверхности скопления клеток. Характер дробления определяется количеством желтка и разным распределением его в цитоплазме яйцеклетки.

Классификация яйцеклеток по количеству желтка

§ Алецитальные, олиголецитальные, имеющие малое количество желтка (ланцетник)

§ Мезолецитальные, имеющие среднее количество желтка (осетровые рыбы, амфибии)

§ Полилецитальные, имеющие большое количество желтка (пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие)

Классификация яйцеклеток по распределению желтка по объему яйца

Телолецитальные – количество желтка возрастает от анимального полюса к вегетативному, встречаются у моллюсков, земноводных, рептилий и птиц.

Изолецитальные (гомолецитальные) – желточные гранулы равномерно распределены в толще яйца, характерны для низших хордовых и млекопитающих.

Центролецитальные яйцеклетки встречаются у насекомых. В них свободная от желточных гранул цитоплазма расположена сразу под оболочкой яйца, вокруг ядра, занимающего центральное положение, и в виде тонких тяжей, соединяющих названные области, промежуточное пространство заполнено желтком.

Классификация типов дробления

1. Голобластический тип – полное разделение яйца и бластомеров бороздами дробления (а-, олиго -, мезолецитальные, изолецитальные яйцеклетки).

2. Меробластический тип – частичное разделение яйца. Борозды дробления проникают вглубь яйца, но не разделяют его полностью. Желток остается неразделенным.

- Поверхностное дробление (полилецитальные, центролецитальные яйцеклетки) – разделение поверхностного слоя цитоплазмы с одиночными (предварительно многократно поделившимися) ядрами посредством перегородок, направленных к поверхности яйца. Центральная часть яйца остается не разделившейся.

- Дискоидальное дробление (полилецитальные, телолецитальные яйцеклетки) – борозды формируются вслед за делением ядер, но не разделяют все яйцо, а только один из его полюсов.

По признаку объемов, образующихся в результате дробления.

- Равномерное – объемы бластомеров одинаковы.

- Неравномерное - объемы бластомеров неодинаковы.

По признаку продолжительности карио – и цитотомии в разных бластомерах дробящегося яйца.

- Синхронное – дробление начинается и завершается во всех бластомерах одновременно.

- Асинхронное – начало и время деления в разных бластомерах неодинаково.

По признаку взаимного расположения бластомеров в дробящемся яйце.

- Радиальное – взаимное расположение бластомеров таково, что исходная полярная ось яйца служит осью радиальной симметрии дробящегося зародыша.

- Спиральное – прогрессивное нарушение симметрии дробящегося яйца в результате спирального смещения, завершающих его деление бластомеров относительно друг друга.

- Билатеральное – бластомеры расположены так, что через зародыш можно провести только одну плоскость симметрии.

- Анархическое – отсутствие закономерности в расположении бластомеров у организмов одного вида.

У плацентарных млекопитающих и человека яйцеклетка маложелтковая – вторично изолецитальная. Дробление полное, однако, по характеру строения бластомеров и закономерностям появления новых бластомеров оно относится к неравномерному асинхронному. Таким образом, главным итогом процесса дробления является увеличение числа клеток зародыша до такого критического значения, при котором в клеточных пластах начитают возникать механические напряжения, инициирующие перемещение клеток в определенные участки зародыша. Дробление завершается образованием бластулы – многоклеточной структуры с более или менее выраженной полостью внутри (бластоцель).

Классификация бластул

Целобластула состоит из однослойной бластодермы с более или менее одинаковыми бластомерами и крупным бластоцелем внутри, образующаяся в результате полного равномерного дробления.

Амфибластула состоит из неодинаковых микромеров и макромеров. Бластоцель невелик и сдвинут к анимальному полюсу.

Перибластула не имеет бластоцеля и образуется в результате поверхностного дробления.

Дискобластула представляет собой диск бластомеров, лежащий на нераздробившемся желтке. Образуется вследствие неполного дискоидального дробления. Бластула в виде двухслойной пластинки со щелевидной полостью называется плакулой. Между бластомерами бластулы нет различий, связанных с дифференциальной активностью генов. Бластомеры различаются величиной, количеством желтка, качеством цитоплазматических включений и своим местоположением в зародыше.

У млекопитающих в результате полного асинхронного дробления возникает зародышевый пузырек или бластоциста. В бластуле различают стенку – бластодерму, и полость – бластоцель, заполненную жидкостью. В свою очередь, в бластодерме выделяются крыша (анимальный полюс дробления), дно (вегетативный полюс дробления), краевая зона, расположенная между двумя вышеупомянутыми частями бластулы.

Гаструляция. Результат активного деления клеток, роста и направленных перемещений (миграций) клеточных потоков с формированием многослойного зародыша, или гаструлы (возникновением послойно расположенных, отдельных друг от друга отчетливой щелью зародышевых листков: наружного – эктодермы, среднего – мезодермы, внутреннего - энтодермы).

Перемещение клеток происходит в строго определенной области зародыша – в области серпа. Последний был описан В. Ру в 1888 г., в оплодотворенном яйце амфибии серый серп является как окрашенная область на стороне, противоположной проникновению спермия. В этом месте, как полагают, локализуются факторы, необходимые для гаструляции.

У разных представителей позвоночных гаструляция совершается несколькими способами.

Иммиграция – группы клеток бластодермы выселяются либо униполярно, либо мультиполярно и формируют энтодерму (губки, кишечнополостные).

Инвагинация – выпячивание вегетативного полюса в сторону анимального, сжатием и вытеснением бластоцеля и образованием гастроцеля (ланцетник). Возникшая полость первичной кишки (гастроцель) сообщается с внешней средой бластопором (первичным ртом).

Эпиболия – обрастание вегетативного полюса бластулы анимальным (за счет размножения мелких анимальных клеток и сползание их по поверхности крупных вегетативных клеток). Такой способ характерен для членистоногих.

Деламинация - расщепление бластодиска с образованием наружного (эпибласта) и внутреннего (гипобласта) листков. Деламинация отмечается у многих беспозвоночных и высших позвоночных. При любом способе гаструляции в качестве ведущих сил выступают неравномерная пролиферация клеток в разных частях зародыша, уровень обменных процессов в клетках, расположенных в разных частях зародыша, активность амебоидных движений клеток, а также индуктивные факторы (белки, нуклеопротеиды, стероиды и др.).

У млекопитающих в период дробления происходит раннее обособление клеток, образующих внезародышевые структуры. Это трактуется как эволюционное приобретение, связанное с внутриутробным способом развития млекопитающих. Например, у приматов в течение первых трех суток после оплодотворения зародыш продвигается по маточной трубе и к концу 4 суток имеется хорошо развитый трофобласт. Через 5 суток зародыш попадает в матку и на 6-7 сутки происходит его имплантация. Имплантация зародыша протекает параллельно с гаструляцией. Однако эти процессы целесообразно описать раздельно.

Имплантация. С самых ранних сроков развития и до конца беременности зародышу человека необходима тесная связь с материнским организмом. Такая связь устанавливается благодаря погружению (имплантации) бластоцисты в слизистую оболочку матки и последующим формированием специальных внезародышевых органов – плодной части плаценты и пуповины. У человека имплантация погруженная или интерстициальная. Это означает, что бластоциста полностью уходит в глубину слизистой оболочки матки и там продолжает свое развитие. Имплантация осуществляется достаточно быстро – за одни сутки бластоциста погружается в эндометрий почти на половину, а через 40 часов – полностью.

Условно имплантация состоит из двух фаз:

1. Фаза адгезии (прилипание) бластоцисты к слизистой оболочке матки.

2. Фаза погружения (инвазии) бластоцисты в глубину слизистой.

На 6-е сутки эмбриогенеза бластоциста приклеивается к эпителию эндометрия (обычно эмбриональным полюсом в области задней или вентральной стенки у маточного угла). Данная топография прикрепления крайне важна, ибо в последующем в этой области сформируется плацента, которая только при таком расположении будет рождаться в процессе родов после ребенка, не нарушая его снабжения кислородом и питательными веществами. Если адгезия и инвазия произойдут в нижнем сегменте матки, то это приведет к низкому прикреплению (предлежанию) плаценты и ее преждевременной отслойке в родах с последующим возникновением гипоксии (или даже асфиксии) плода.

Имплантацию не следует рассматривать как однонаправленное воздействие зародыша на слизистую оболочку матки – это процесс сложного физиологического взаимодействия бластоциты и эндометрия. Так, в адгезии бластоциты важную роль играют вещества группы интегринов, вырабатываемые эпителиоцитами слизистой оболочки матки. В норме у женщины между 19-24 сутками менструального цикла, т.е. в самые оптимальные для взаимодействия с бластоцистой сроки, наблюдается экспрессия гена интегрина в эпителиоцитах слизистой оболочки матки. По мере инвазии в слизистую оболочку матки трофобласт зародыша синтезирует разные изоформы интегринов, которые обеспечивают последовательную (по мере погружения) рецепцию и связь трофобласта с элементами слизистой оболочки матки (эпителием, базальной мембраной, межклеточным веществом стромы эндометрия). Параллельно в разные периоды погружения в клетках трофобласта активизируется синтез разных групп протеолитических ферментов, разрушающих элементы слизистой оболочки и вызывающих так называемую децидуальную реакцию эндометрия, сопровождающуюся активным ангиогенезом в месте имплантации. Если не происходит полного погружения бластоцисты в слизистую оболочку матки, это является причиной гипоксии и гибели зародыша.

Таким образом, имплантация зародыша является важнейшим событием в эмбриогенезе, обеспечивающим продолжение ранее начатых морфогенетических процессов, как в зародыше, так и во внезародышевых органах.

Следующим периодом эмбриогенеза является гисто- и органогенез. Гистогенез – это комплекс координированных во времени и пространстве процессов пролиферации, клеточного роста, миграции, межклеточных взаимодействий, дифференциации, детерминации и программированной гибели клеток. Формирование комплекса осевых зачатков дано на рис.4.

Вопрос 1. Назовите особенности онтогенеза, характерные для человека.

Для человека характерен внутриутробный тип развития. После оплодотворения при дроб-лении возникает шар, состоящий из двух типов клеток: более темных, располагающихся вну-три и медленно делящихся, и более светлых, располагающихся снаружи. Из темных клеток в дальнейшем будет формироваться тело эмбри-она, из светлых — специальные органы, обеспе-чивающие связь с материнским организмом (зародышевые оболочки, пуповина и др.).

Первые 5-6 суток зародыш по яйцеводу движется к матке. Далее он внедряется в ее стенку и начинает получать кислород и пита-тельные вещества от матери. К этому моменту стадии бластулы и гаструлы уже пройдены. После появления третьего зародышевого лист-ка начинается органогенез: закладывается хорда, потом нервная трубка, затем — все ос-тальные органы. Органогенез завершается к 9-й неделе; с этого момента начинается быст-рое увеличение массы эмбриона и его начина-ют называть «плод».

Длительная (38-40 недель) беременность, характерная для человека, позволяет ребенку родиться хорошо сформированным, способ-ным к многим движениям, с развитым вку-сом, слухом и т. д. Еще одной особенностью онтогенеза человека является увеличение дорепродуктивного периода, что расширяет воз-можности обучения и получения социальных навыков.

Вопрос 2. Как никотин, алкоголь и наркотиче-ские вещества влияют на развитие зародыша чело-века?

При попадании в организм матери никотин через плаценту легко проникает в кровенос-ную систему плода, вызывая сужение его сосу-дов. Это приводит к ухудшению снабжения ре-бенка кислородом и питательными вещества-ми, что может вызвать задержку развития. У курящих женщин чаще происходят прежде-временные роды или выкидыши на поздних сроках беременности. Никотин на 30% повы-шает вероятность детской смертности и на 50% — вероятность развития пороков сердца.

Алкоголь также легко проходит через пла-центу, вызывая у плода задержку умственного развития, микроцефалию, расстройства пове-дения, снижение скорости роста, слабость мышц. Алкоголь существенно повышает веро-ятность возникновения отклонений в разви-тии ребенка.

Очень сильно воздействуют на плод нарко-тические вещества. Они не только вызывают тяжелые нарушения его развития, но и спо-собны привести к формированию зависимости, когда после рождения у ребенка возникает синдром отмены.

Вопрос 3. Какие факторы внешней среды ока-зывают влияние на развитие зародыша человека?

На развитие зародыша могут оказывать влияние:

• уровень обеспеченности организма матери питательными веществами;
• экология окружающей среды;
• употребление матерью никотина, алкого-ля, наркотических и лекарственных веществ;
• вирусные заболевания матери во время беременности: гепатиты, ВИЧ, краснуха и др.;
• стресс, переносимый матерью (сильные отрицательные эмоции, избыточная физиче-ская нагрузка).

Вопрос 4. Перечислите периоды постэмбрионального развития человека.

Постэмбриональное развитие человека раз-деляют на три этапа:

• дорепродуктивный этап — период дет-ства, который у человека по сравнению с дру-гими млекопитающими заметно увеличен;
• репродуктивный этап — наиболее дли-тельный период постэмбрионального разви-тия, он начинается с момента полового созре-вания (11-14 лет);пострепродуктивный этап (старе-ние): наступает после окончания репродуктив-ного периода.

Старение затрагивает все уровни организа-ции тела человека: происходит нарушение репликации ДНК и синтеза белков, снижается интенсивность обмена веществ в клетках, за-медляется их деление и восстановление тка-ней после травм, ухудшается работа всех сис-тем органов. Вместе с тем при соблюдении ра-зумного режима питания, активном образе жизни и надлежащем медицинском обслужи-вании данный период можно продлить на не-сколько десятилетий. Материал с сайта

Вопрос 5. К каким последствиям в развитии че-ловека может привести недостаток витамина D и не-полноценное питание?

Витамин D, как известно, регулирует вса-сывание кальция в кишечнике и его отложе-ние в костях. Недостаток витамина D ведет, прежде всего, к нарушениям в формировании скелета (рахит).

Неполноценное питание, и в первую оче-редь недостаток белков животного происхож-дения, приводит к замедлению роста детей и появлению у них психических отклонений (отставание в умственном развитии). Это со-стояние называют белковым голоданием. Оно обусловлено дефицитом в растительных бел-ках большинства необходимых нашему орга-низму незаменимых аминокислот. Белки жи-вотного происхождения (молочные, яичные, мясные, рыбные) отчасти могут быть замеще-ны лишь белками бобовых растений.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском

На этой странице материал по темам:

• онтогенез человека
• особенности онтогенеза характерны для человека
• онтогенез человека, репродуктивное здоровье реферат
• репродуктивное здоровье человека кратко сочинение
• онтогенез человека репродуктивное здоровье

Онтогенез (от греч. όntos – сущее) или индивидуальное развитие – развитие особи с момента образования зиготы или другого зачатка до естественного завершения её жизненного цикла (до смерти или прекращения существования в прежнем качестве). С генетической точки зрения онтогенез – процесс развертывания, реализации наследственной информации, заложенной в зародышевых клетках.

Онтогенез является неотъемлемым свойством любой особи, не зависящим от ее систематической принадлежности. Без возникновения онтогенеза эволюция жизни была бы немыслима. Индивидуальное развитие организмов тесно связано с историческим развитием – филогенезом (от греч. phyle – племя).

Онтогенез особей различных видов неодинаков по продолжительности, темпам и характеру дифференцировок. У многоклеточных животных и человека началу онтогенеза предшествует период проэмбрионального (предзародышевого) развития – прогенез . В этот период образуются половые клетки, происходит процесс оплодотворения и образования зиготы.

В онтогенезе выделяют четыре периода – предзародышевый,эмбриональный (пренатальный ), постэмбриональный (постнатальный ) и состояние взрослого организма , включая старение и смерть. У животных обычно дифференцировками богат эмбриональный период, а у растений – постэмбриональный. Каждый из этих периодов онтогенеза в свою очередь может быть подразделен на последовательные качественные этапы.

Предзародышевый включает гаметогенез и оплодотворение.

Эмбриональный период характеризуется развитием зародыша во внешней среде или в половых путях материнского организма и быстрыми процессами формообразования. В результате этих процессов в короткий срок появляется многоклеточный организм.

В эмбриональном развитии человека выделяют три периода – начальный , зародышевый , плодный (фетальный ).

Начальный период охватывает первую неделю эмбрионального развития. Он начинается с момента оплодотворения и продолжается до имплантации зародыша в слизистую оболочку матки.

Зародышевый период у человека начинается от момента имплантации до завершения процесса органогенеза (2–8 неделя). Этот период характеризуется процессами органогенеза, специфическими особенностями характера питания – гистиотрофным питанием, когда зародыш питается секретом маточных желез и продуктами распада тканей слизистой оболочки матки. В этом периоде развития в течение продолжительного времени отсутствует плацентарное кровообращение, а также приобретаются характерные черты, свойственные зародышу человека.

Плодный , или фетальный период эмбрионального развития человека начинается с 9-й недели после оплодотворения и продолжается до рождения. Для этого периода характерны усиленный рост, бурные формообразовательные процессы, специфические особенности характера питания – гемотрофное питание, которое возникает в связи с функционированием плацентарного кровообращения. Характеристика периодов эмбрионального развития человека представлена в таблице 5.

Таблица 5

Характеристика периодов эмбрионального развития человека

Постэмбриональный период у человека и млекопитающих животных начинается с момента рождения, выхода из зародышевых оболочек до завершения жизни и длится до наступления половой зрелости. У яйцекладущих животных этот период начинается с момента выхода молодой особи из яйцевых оболочек; у растений – с момента появления первичного корешка.

Переход к взрослому организму может осуществляться прямым и непрямым путем. В связи с этим различают три типа онтогенеза: личиночный , неличиночный и внутриутробный .

Личиночный , или непрямой тип развития характерен для многих кишечнополостных, червей, моллюсков, ракообразных, насекомых, ланцетника, двоякодышащих и некоторых костистых рыб, амфибий. Этот тип развития отличается наличием личиночных стадий. После выхода из яйца личинки ведут активный образ жизни и сами добывают пищу. Личинки не похожи на родительскую форму – они гораздо проще устроены, имеют провизорные органы, которые в последствие резорбируются (рассасываются) и у взрослой особи не наблюдаются.

Дальнейшее превращение – метаморфоз – личинки во взрослую особь может осуществляться по типу полного превращения , при котором личинка резко отличается от взрослой особи и проходит ряд стадий развития, из которых основной является стадия куколки (бабочка). Или же развитие происходит без стадии куколки – по типу неполного превращения , а сама личинка похожа на взрослое животное, но меньших размеров (кузнечик, саранча).

Неличиночный (прямой ) тип развития характеризуется тем, что появляется организм, похожий на взрослую родительскую форму, но отличающимся от неё меньшими размерами и не вполне развитым половым аппаратом. У таких форм животных (рыбы, рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие, головоногие моллюски, кишечнополостные) все органы формируются в эмбриональный период развития, а в постэмбриональный происходит рост, половое созревание и дифференцировка функций. Прямое развитие связано с большим запасом желтка в яйцеклетке и наличием защитных приспособлений для развивающегося зародыша, или с развитием зародыша в материнском организме.

Внутриутробный (прямой ) – наиболее поздний в филогенетическом отношении тип развития. Он характерен для высших млекопитающих и человека, у которых яйцеклетки бедны желтком и развитие зародыша происходит в матке материнского организма. В этом случае образуются провизорные внезародышевые органы, важнейшим из которых является плацента.

Жизненные циклы организмов

Жизненный цикл , или цикл развития , складывается из последовательных фаз (которые часто называют стадиями), отмечающих важнейшие, узловые состояния организма – зарождение , развитие и размножение .

В жизненных циклах организмов, размножающихся половым способом, выделяют две фазы – гаплоидную и диплоидную . Относительная продолжительность этих фаз варьируется у представителей различных групп живых организмов. Так, у простейших и грибов преобладает гаплоидная фаза, а у высших растений и животных – диплоидная.

Удлинение диплофазы в ходе эволюции объясняется преимуществами диплоидного состояния перед гаплоидным. Благодаря гетерозиготности и рецессивности в диплоидном состоянии сохраняются и накапливаются разнообразные аллели. Это повышает объем генетической информации в генофондах популяций и видов, ведет к образованию резерва наследственной изменчивости, что перспективно для дальнейшей эволюции. В то же время у гетерозигот вредные рецессивные аллели не оказывают влияния на развитие фенотипа и не снижают жизнеспособности организмов.

Жизненные циклы бывают простыми и сложными . Сложные состоят из простых циклов, которые в этом случае оказываются незамкнутыми звеньями сложного цикла.

Чередование поколений свойственно почти всем эволюционно продвинутым водорослям и всем высшим растениям. Обобщенная схема жизненного цикла растения, у которого наблюдается чередование поколений, представлена на рис. 11.

Рис. 11. Обобщенная схема жизненного цикла растения, у которого наблюдается чередование поколений

Примером растения с простым циклом может быть одноклеточная зеленая водоросль хлорелла, которая размножается только спорами. Развитие хлореллы начинается с автоспор. Они еще внутри оболочки материнской клетки одеваются собственными оболочками, становясь полностью подобными взрослому растению.

Молодые хлореллы растут, достигают зрелости и становятся органом спорогенеза – вместилищем спор. В материнской клетке возникает 4–8 автоспор – дочерних хлорелл. В результате, жизненный цикл хлореллы представляется как последовательность трех узловых фаз: автоспора → вегетирующеерастение → репродуктивнаяклетка (вместилище) → автоспора и т.д.

Таким образом, простой жизненный цикл при размножении спорами имеет последовательность всего трех узловых фаз: 1 – одноклеточный зачаток как начальная фаза растения, 2 – взрослый организм одно- или многоклеточный, 3 – материнская (репродуктивная) клетка зачатка. После третьей фазы течение жизни приводит снова к фазе одноклеточного зачатка.

Такие простые жизненные циклы для растений не характерны. В подавляющем большинстве групп растений наблюдаются сложные жизненные циклы. Они обычно включают два, иногда три простых цикла. Кроме того, в сложных циклах (при половом размножении) обязательно имеются 1–2 обособленные фазы гаметы и зиготы .

Например, равноспоровый папоротник в природе представлен двумя формами особей – собственно папоротник и заросток папоротника. Заросток папоротника (маленькие зеленые пластинки, едва заметные на почве) является непосредственным потомством крупных перистолистных особей папоротника. Он недолговечен, но успевает дать начало жизни единственной крупнолиственной особи. В результате наблюдается чередование поколений: папоротник → заросток → папоротник.

Папоротник, размножающийся спорами, называется спорофит (бесполая генерация), а заросток размножается гаметами и называется гаметофит (половая генерация). Гаметофит и спорофит определяются только по способу размножения особи. Раздельное существование спорофита и гаметофита невозможно, и они относятся только к растениям со строгим чередованием поколений.

У покрытосеменных растений женский гаметофит обычно редуцирован до семи клеток, архегониев не имеет и называется зародышевым мешком. Зародышевый мешок, гомологичный заростку, микроскопически мал и находится в глубине цветка.

Мужской гаметофит семенных растений развивается из микроспоры и представляет собой пыльцевое зерно (пыльцу), прорастающее в пыльцевую трубку с образованием двух спермиев. Жизненный цикл цветкового растения представлен на рис. 12.

Рис. 12. Жизненный цикл цветкового растения

Жизненные циклы значительно усложняются, если половое размножение чередуется с партеногенетическим и бесполым. Существуют гапло-диплоидные организмы, у которых один пол находится всегда только в гаплофазе, а другой как в дипло-, так и в гаплофазе. К таким организмам относится медоносная пчела (рис. 13).

Рис. 13. Жизненный цикл пчелы

Соматические клетки матки пчелиной семьи диплоидны, и гаплофаза представлена у нее только гаметами. У рабочей пчелы яичники редуцированы, и гаплофаза в ее жизненном цикле отсутствует. Трутни развиваются партеногенетически из неоплодотворенных яиц и имеют гаплоидный набор хромосом. В силу замены мейоза митозом в гаметогенезе трутней их сперматозоиды оказываются также гаплоидными. Следовательно, трутни существуют только в гаплофазе.

Особенно широкой изменчивостью жизненных циклов отличаются грибы (рис. 14). В их жизненном цикле четко выражены три ядерные фазы – гаплоидная, диплоидная и дикарион.

Дикарион найден у Ascomyces и Basidiomyces, у последних он составляет бόльшую часть цикла.

Гаплоидное состояние у Basidiomyces является переходным, а диплоидное существует только как зигота.

У грибов и водорослей соотношение продолжительности гаплофазы и диплофазы меняется, поэтому наблюдаются разные промежуточные варианты жизненных циклов.

Рис. 14. Схема основных жизненных циклов у грибов

(изменения в ядерной фазе указаны различной штриховкой,

стрелками показано направление развития)

Онтогенез - индивидуальное развитие организма от зарождения до конца жизни (смерти или нового деления). У видов, размножающихся половым путем, он начинается с оплодотворения яйцеклетки. У видов с бесполым размножением онтогенез начинается с обособления одной или группы клеток материнского организма. У прокариот и одноклеточных эукариотических организмов онтогенез представляет собой, по сути, клеточный цикл, обычно завершающийся делением или гибелью клетки.

Онтогенез есть процесс реализации наследственной информации особи в определенных условиях среды.

Различают два основных типа онтогенеза:

• прямой,
• непрямой.

При прямом типе развития рождающийся организм в основном сходен со взрослым, а стадия метаморфоза отсутствует. При непрямом типе развития образуется личинка, отличающаяся от взрослого организма внешним и внутренним строением, а также по характеру питания, способу передвижения и ряду других особенностей. Во взрослую особь личинка превращается в результате метаморфоза . Непрямое развитие дает организмам значительные преимущества. Непрямое развитие встречается в личиночной форме, прямое - в неличиночной и внутриутробной.

В зависимости от особенностей метаморфоза непрямой (личиночный) тип развития может быть:

• с неполным превращением;
• с полным превращением.

При развитии с неполным превращением личинка постепенно утрачивает временные личиночные органы и приобретает постоянные, характерные для взрослой особи (например, кузнечики).

При развитии с полным превращением личинка сначала превращается в неподвижную куколку, из которой выходит взрослый организм совершенно непохожий наличнику (например, бабочки).

Прямой неличиночный (яйцекладный) тип развития имеет место у ряда беспозвоночных, а также у рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых млекопитающих, яйца которых богаты желтком. При этом зародыш длительное время развивается внутри яйца. Основные жизненные функции у таких зародышей осуществляются специальными провизорными органами - зародышевыми оболочками.

Прямой внутриутробный тип развития характерен для высших млекопитающих и человека, яйцеклетки которых почти лишены желтка. Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм. Для этого из тканей матери и зародыша развивается сложный провизорный орган - плацента . Завершается этот тип развития процессом деторождения.

Онтогенез многоклеточных организмов подразделяют на периоды:

• эмбриональный (развитие зародыша)
• постэмбриональный (послезародышевое развитие).

Для плацентарных животных различают:

• пренатальный (до рождения),
• постнатальный (после рождения) периоды.

Нередко выделяют также проэмбриональныйпериод (сперматогенез и оогенез).