Tuniques ou tuniciers, qui inclut ascidies, pyrosomes, sébacées et appendiculaires, est l'un des groupes d'animaux marins les plus étonnants. Ils ont reçu leur nom parce que leur corps est habillé à l'extérieur d'une coquille gélatineuse spéciale, ou tunique. La tunique est composée d'une substance extrêmement similaire en composition à la cellulose, qui ne se trouve que dans le règne végétal et est inconnue de tout autre groupe d'animaux. Les tuniciers sont exclusivement des animaux marins, menant un mode de vie pélagique en partie attaché et en partie libre. Ils peuvent être soit solitaires, soit former d'étonnantes colonies qui naissent au cours de l'alternance des générations à la suite du bourgeonnement d'individus célibataires asexués. À propos des méthodes de reproduction de ces animaux - les plus inhabituels parmi toutes les créatures vivantes sur Terre - nous en discuterons spécifiquement ci-dessous.

La place des tuniciers dans le système du règne animal est très intéressante, la nature de ces animaux est restée longtemps mystérieuse et incompréhensible, bien qu'ils aient été connus d'Aristote il y a plus de deux mille cinq cents ans sous le nom de Téthya. Ce n'est qu'au début du XIXe siècle qu'il a été établi que les formes solitaires et coloniales de certains tuniciers - les salpes - ne représentent que différentes générations de la même espèce. Jusque-là, ils étaient classés comme différents types d'animaux. Ces formes diffèrent les unes des autres non seulement en apparence. Il s'est avéré que seules les formes coloniales ont des organes sexuels et que les formes solitaires sont asexuées. Le phénomène d'alternance des générations dans les salpes a été découvert par le poète et naturaliste Albert Chamisso lors de son voyage en 1819 sur le navire de guerre russe Rurik sous le commandement de Kotzebue. Des auteurs anciens, dont Carl Linnaeus, attribuaient des tuniques simples au type de mollusques. Les formes coloniales ont été attribuées par lui à un groupe complètement différent - les zoophytes, et certains les considéraient comme une classe spéciale de vers. Mais en fait, ces animaux superficiellement très simples ne sont pas aussi primitifs qu'ils le paraissent. Grâce aux travaux du remarquable embryologiste russe A. O. Kovalevsky au milieu du siècle dernier, il a été établi que les tuniciers sont proches des accords. A. O. Kovalevsky a établi que le développement de l'ascidie suit le même type que le développement de la lancette, qui, selon l'expression appropriée de l'académicien I. I. Shmalhausen, "est comme un schéma simplifié vivant d'un animal cordé typique". Le groupe des accords est caractérisé par un certain nombre de certaines caractéristiques structurelles importantes. C'est tout d'abord la présence d'une corde dorsale, ou corde, qui est le squelette axial interne de l'animal. Les larves de tunicier, flottant librement dans l'eau, ont également une corde dorsale, ou corde, qui disparaît complètement lorsqu'elles se transforment en adulte. Les larves sont également beaucoup plus élevées que les formes parentales en termes d'autres caractéristiques importantes de la structure. Pour des raisons phylogénétiques, c'est-à-dire pour des raisons liées à l'origine du groupe, on attache plus d'importance à l'organisation de leurs larves en tuniciers qu'à l'organisation des formes adultes. Une telle anomalie est inconnue pour tout autre type d'animal. En plus de la présence d'une notocorde, au moins au stade larvaire, un certain nombre d'autres caractéristiques rapprochent les tuniciers de véritables accords. Il est très important que le système nerveux des tuniciers soit situé sur la face dorsale du corps et soit un tube avec un canal à l'intérieur. Le tube neural des tuniciers est formé comme une saillie longitudinale en forme de rainure des téguments superficiels du corps de l'embryon, l'ectoderme, comme c'est le cas chez tous les autres vertébrés et chez l'homme. Chez les invertébrés, le système nerveux se situe toujours sur la face ventrale du corps et se forme différemment. Les principaux vaisseaux du système circulatoire des tuniciers, au contraire, sont situés sur la face ventrale, contrairement à ce qui est caractéristique des invertébrés. Et enfin, l'intestin antérieur, ou pharynx, est percé de nombreux trous chez les tuniciers et est devenu un organe respiratoire. Comme nous l'avons vu dans d'autres chapitres, les organes respiratoires des invertébrés sont très divers, mais les intestins ne forment jamais de fentes branchiales. C'est un signe d'accords. Le développement embryonnaire de la tunique partage également de nombreuses similitudes avec le développement des Chordata.

À l'heure actuelle, on pense que les tuniciers, par simplification secondaire ou dégradation, sont issus de certaines formes très proches des vertébrés.

Avec d'autres accords et échinodermes, ils forment le tronc des deutérostomes - l'un des deux troncs principaux de l'arbre évolutif.

Les décortiqueurs sont considérés soit comme un sous-embranchement de l'embranchement des chordés- Chordata, qui, avec eux, comprend trois autres sous-types d'animaux, y compris les vertébrés (Vertebrata), ou en tant que type indépendant - Tunicata ou Urochordata. Ce type comprend trois classes : Appendiculaire(Appendiculaires, ou Copelata), jets de mer(ascidies) et salubre(Salpae).

Avant de ascidie divisé en trois groupes : simple ou solitaire, ascidie (Monascidiae) ; complexe ou colonial, ascidies (Synascidiae) et pyrosomes ou boules de feu(Ascidiae Salpaeformes, ou Pyrosomes). Cependant, à l'heure actuelle, la division en ascidies simples et complexes a perdu sa signification systématique. Les ascidies sont divisées en sous-classes selon d'autres caractéristiques.

Les salpes sont divisées en deux groupes - fabricants de tonneaux(Cyclomyaria) et salpe proprement dite(Desmomyaria). Parfois, ces unités ont le sens de sous-classes. Les salpes, apparemment, comprennent également une famille très particulière de tuniciers des fonds marins - Octacnemidae, bien que jusqu'à présent la plupart des auteurs la considéraient comme une sous-classe d'ascidies fortement déviée.

Très souvent, les salpes et les pyrosomes nageant librement sont réunis dans le groupe des tuniciers pélagiques Thaliacea, auquel on donne la signification d'une classe. La classe Thaliacea est alors divisée en trois sous-classes : Pyrosomida ou Luciae, Desmomyaria ou Salpae, et Cyclomyaria ou Doliolida. Comme on peut le voir, les points de vue sur la taxonomie des groupes supérieurs de Tunicata sont très différents.

,

Actuellement, plus d'un millier d'espèces de tuniciers sont connues. La grande majorité d'entre eux relèvent de la part des ascidies, il existe environ 60 espèces d'appendiculaires, environ 25 espèces de salpes et environ 10 espèces de pyrosomes (tableaux 28-29).

Comme déjà mentionné, les tuniciers ne vivent que dans la mer. Appendicularium, salpes et pyrosomes nagent dans les eaux océaniques, tandis que les ascidies mènent une vie attachée au fond. Les appendiculaires ne forment jamais de colonies, tandis que les salpes et les ascidies peuvent se présenter à la fois sous la forme d'organismes uniques et sous la forme de colonies. Les pyrosomes sont toujours coloniaux. Tous les tuniciers sont des filtreurs actifs, se nourrissant soit d'algues et d'animaux pélagiques microscopiques, soit de particules de matière organique en suspension dans l'eau - des détritus. En faisant passer l'eau par le pharynx et par les branchies, ils filtrent le moindre plancton, parfois à l'aide d'appareils très complexes.

Les tuniciers pélagiques vivent principalement dans les 200 m supérieurs de l'eau, mais parfois ils peuvent aller plus profondément. Les pyrosomes et les salpes sont rarement trouvés à plus de 1000 m, les appendiculaires sont connus jusqu'à 3000 m, tandis que les espèces spéciales d'eau profonde sont apparemment absentes parmi eux. Les ascidies dans leur masse sont également réparties dans les zones littorales et sublittorales des océans et des mers - jusqu'à 200-500 m, cependant, un nombre important de leurs espèces se trouvent également plus profondément. La profondeur maximale de leur emplacement est de 7230 m.

Les tuniciers se trouvent dans l'océan parfois en spécimens uniques, parfois sous la forme de grappes colossales. Ce dernier est surtout caractéristique des formes pélagiques. En général, les tuniciers sont assez communs dans la faune marine et, en règle générale, sont capturés partout dans les filets à plancton et les chaluts de fond des zoologistes. Les appendiculaires et les ascidies sont communs dans les océans à toutes les latitudes. Ils sont tout aussi caractéristiques des mers de l'océan Arctique et de l'Antarctique que des tropiques. Les salpes et les pyrosomes, au contraire, sont principalement confinés dans leur distribution aux eaux chaudes et ne se trouvent qu'occasionnellement dans les eaux des hautes latitudes, y étant principalement amenés par des courants chauds.

La structure du corps de presque tous les tuniciers est méconnaissable très différente du plan général de la structure du corps dans le type d'accords. Les appendiculaires sont les plus proches des formes originales et occupent la première place dans le système tunique. Cependant, malgré cela, la structure de leur corps est la moins caractéristique des tuniciers. La connaissance des tuniciers, apparemment, est préférable de commencer par les ascidies.

La structure de l'ascidie.

Les ascidies sont des animaux benthiques menant un mode de vie attaché. Beaucoup d'entre eux sont des formes uniques. La taille de leur corps est en moyenne de quelques centimètres de diamètre et la même en hauteur. Cependant, certaines espèces sont connues parmi eux, atteignant 40-50 cm, par exemple, le très répandu Cione intestinalis ou l'Ascopera gigantea des grands fonds. En revanche, il existe de très petites ascidies, de taille inférieure à 1 mm. Outre les ascidies solitaires, il existe un grand nombre de formes coloniales dans lesquelles de petits individus individuels, de quelques millimètres de taille, sont plongés dans une tunique commune. De telles colonies, de formes très diverses, envahissent les surfaces des pierres et des objets sous-marins.

Surtout, les ascidies simples ressemblent à un sac oblong et gonflé de forme irrégulière, poussant avec sa partie inférieure, appelée semelle, vers divers objets solides (Fig. 173, A). Deux trous sont bien visibles sur la partie supérieure de l'animal, situés soit sur de petits tubercules, soit sur des excroissances assez longues du corps, ressemblant au goulot d'une bouteille. Ce sont des siphons. L'un d'eux est oral, par lequel les ascidies aspirent l'eau, le second est cloacal. Ce dernier est généralement quelque peu décalé vers la face dorsale. Les siphons peuvent être ouverts et fermés à l'aide de muscles - sphincters. Le corps de l'ascidie est vêtu d'une couverture cellulaire monocouche - l'épithélium, qui alloue à sa surface une coquille épaisse spéciale - la tunique. La couleur extérieure de la tunique est différente. Les ascidies sont généralement colorées dans des tons orange, rougeâtres, brun-brun ou violets. Cependant, les ascidies des grands fonds, comme beaucoup d'autres animaux des grands fonds, perdent leur couleur et deviennent blanc cassé. Parfois, la tunique est translucide et à travers elle, l'intérieur de l'animal transparaît. Souvent, la tunique forme des rides et des plis à la surface, envahie d'algues, d'hydroïdes, de bryozoaires et d'autres animaux sédentaires. Chez de nombreuses espèces, sa surface est recouverte de grains de sable et de petits cailloux, de sorte que l'animal peut être difficile à distinguer des objets environnants.

La tunique est de consistance gélatineuse, cartilagineuse ou gélatineuse. Sa caractéristique remarquable est qu'il est composé à plus de 60% de cellulose. L'épaisseur des parois de la tunique peut atteindre 2-3 cm, mais elle est généralement beaucoup plus fine.

Une partie des cellules de l'épiderme peut pénétrer dans l'épaisseur de la tunique et la peupler. Ceci n'est possible qu'en raison de sa consistance gélatineuse. Dans aucun autre groupe d'animaux, les cellules n'habitent des formations d'un type similaire (par exemple, la cuticule des nématodes). De plus, les vaisseaux sanguins peuvent également se développer dans l'épaisseur de la tunique.

Sous la tunique se trouve la paroi corporelle réelle, ou manteau, qui comprend un épithélium ectodermique monocouche recouvrant le corps et une couche de tissu conjonctif avec des fibres musculaires. Les muscles externes sont constitués de fibres longitudinales et l'intérieur de fibres annulaires. De tels muscles permettent aux ascidies d'effectuer des mouvements contractiles et, si nécessaire, de rejeter de l'eau hors du corps. Le manteau recouvre le corps sous la tunique de sorte qu'il repose librement à l'intérieur de la tunique et ne fusionne avec elle que dans la région des siphons. Dans ces endroits se trouvent des sphincters - des muscles qui ferment les ouvertures des siphons.

Il n'y a pas de squelette solide dans le corps des ascidies. Seuls quelques-uns d'entre eux présentent de petits spicules calcaires de formes variées disséminés dans différentes parties du corps.

Le tube digestif des ascidies commence par une bouche située à l'extrémité libre du corps sur le siphon d'introduction ou oral (Fig. 173, B). Autour de la bouche se trouve une corolle de tentacules, tantôt simples, tantôt assez fortement ramifiées. Le nombre et la forme des tentacules sont différents selon les espèces, mais il n'y en a jamais moins de 6. Un énorme pharynx pend vers l'intérieur de la bouche, occupant presque tout l'espace à l'intérieur du manteau. Le pharynx des ascidies forme un appareil respiratoire complexe. Des fentes branchiales, parfois droites, parfois courbes, sont situées le long de ses parois dans un ordre strict en plusieurs rangées verticales et horizontales (Fig. 173, B). Souvent, les parois du pharynx forment 8 à 12 plis assez larges suspendus vers l'intérieur, situés symétriquement sur ses deux côtés et augmentant considérablement sa surface interne. Les plis sont également percés de fentes branchiales, et les fentes elles-mêmes peuvent prendre des formes très complexes, se tordant en spirales sur des excroissances en forme de cône sur les parois du pharynx et des plis. Les fentes branchiales sont couvertes de cellules portant de longs cils. Dans les intervalles entre les rangées de fentes branchiales, les vaisseaux sanguins passent, également correctement situés. Leur nombre peut atteindre 50 de chaque côté du pharynx. Ici, le sang est enrichi en oxygène. Parfois, les parois minces du pharynx contiennent de petits spicules pour les soutenir.

Les fentes branchiales, ou stigmates, des ascidies sont invisibles si vous regardez l'animal de l'extérieur, en retirant uniquement la tunique. De la profondeur, ils mènent à une cavité spéciale tapissée d'endoderme et constituée de deux moitiés fusionnées sur la face ventrale avec le manteau. Cette cavité est appelée péribranchiale, auriculaire ou péribranchiale (Fig. 173, B). Il se situe de chaque côté entre le pharynx et la paroi externe du corps. Une partie forme un cloaque. Cette cavité n'est pas une cavité corporelle animale. Il se développe à partir de saillies spéciales de la surface externe dans le corps. La cavité péribranchiale communique avec le milieu extérieur par le siphon cloacal.

Une fine plaque dorsale pend de la face dorsale du pharynx, parfois disséquée en langues fines, et une rainure sous-branchienne spéciale, ou endostyle, longe la face ventrale. En battant les cils sur les stigmates, l'ascidie chasse l'eau pour qu'un courant continu s'établisse à travers l'ouverture de la bouche. De plus, l'eau est entraînée à travers les fentes branchiales dans la cavité péribranchiale et de là à travers le cloaque vers l'extérieur. En passant par les fissures, l'eau libère de l'oxygène dans le sang et divers petits résidus organiques, algues unicellulaires, etc. sont capturés par l'endostyle et sont entraînés le long du fond du pharynx jusqu'à son extrémité postérieure. Voici une ouverture menant à un œsophage court et étroit. Courbé vers la face ventrale, l'œsophage passe dans un estomac gonflé, d'où émerge l'intestin. L'intestin, courbé, forme une double boucle et s'ouvre avec un anus dans le cloaque. Les excréments sont expulsés du corps par le siphon cloacal. Ainsi, le système digestif des ascidies est très simple, mais la présence d'un endostyle, qui fait partie de leur appareil de chasse, attire l'attention. Cellules endostyles de deux genres - glandulaires et ciliées. Les cellules ciliées de l'endostyle piègent les particules alimentaires et les conduisent vers le pharynx, les collant avec les sécrétions des cellules glandulaires. Il s'avère que l'endostyle est un homologue de la glande thyroïde des vertébrés et sécrète une substance organique contenant de l'iode. Apparemment, cette substance a une composition proche de l'hormone thyroïdienne. Certaines ascidies ont des excroissances pliées spéciales et des masses lobées à la base des parois de l'estomac. C'est ce qu'on appelle le foie. Il est relié à l'estomac par un conduit spécial.

Le système circulatoire des ascidies n'est pas fermé. Le cœur est situé sur la face ventrale du corps de l'animal. Il ressemble à un petit tube allongé entouré d'un fin sac péricardique, ou péricarde. De deux extrémités opposées du cœur part le long d'un gros vaisseau sanguin. De l'extrémité antérieure, l'artère branchiale commence, qui s'étend au milieu de la face ventrale et envoie de nombreuses branches d'elle-même aux fentes branchiales, donnant de petites branches latérales entre elles et entourant le sac branchial avec tout un réseau de sang longitudinal et transversal navires. L'artère intestinale part de la face dorsale postérieure du cœur, donnant des branches aux organes internes. Ici, les vaisseaux sanguins forment de larges interstices, des espaces entre les organes qui n'ont pas leurs propres parois, de structure très similaire aux interstices des mollusques bivalves. Les vaisseaux sanguins pénètrent également dans la paroi du corps et même dans la tunique. L'ensemble du système de vaisseaux sanguins et de lacunes s'ouvre dans le sinus branchial-intestinal, parfois appelé vaisseau dorsal, auquel les extrémités dorsales des vaisseaux branchiaux transversaux sont également connectées. Ce sinus est de taille importante et s'étend au milieu de la partie dorsale du pharynx. Tous les tuniciers, y compris les ascidies, se caractérisent par un changement périodique du sens du flux sanguin, puisque leur cœur se contracte alternativement pendant un certain temps, soit d'arrière en avant, puis d'avant en arrière. Lorsque le cœur se contracte de la région dorsale à la région abdominale, le sang se déplace à travers l'artère branchiale jusqu'au pharynx, ou sac branchial, où il est oxydé et de là pénètre dans le sinus entérobranchial. Le sang est ensuite poussé dans les vaisseaux intestinaux et vers le cœur, comme c'est le cas chez tous les vertébrés. Avec la contraction subséquente du cœur, la direction du flux sanguin est inversée et il coule, comme chez la plupart des invertébrés. Ainsi, le type de circulation chez les tuniciers est transitionnel entre la circulation des invertébrés et celle des vertébrés. Le sang des ascidies est incolore, acide. Sa caractéristique remarquable est la présence de vanadium qui participe au transport de l'oxygène par le sang et remplace le fer.

Le système nerveux des ascidies adultes est extrêmement simple et beaucoup moins développé que celui de la larve. La simplification du système nerveux est due au mode de vie sédentaire des formes adultes. Le système nerveux est constitué du ganglion supraœsophagien, ou cérébral, situé sur la face dorsale du corps entre les siphons. Du ganglion, 2 à 5 paires de nerfs proviennent, allant aux bords de l'ouverture de la bouche, du pharynx et à l'intérieur - les intestins, les organes génitaux et le cœur, où se trouve un plexus nerveux. Entre le ganglion et la paroi dorsale du pharynx se trouve une petite glande paranerveuse dont le conduit se jette dans le pharynx au fond de la fosse dans un organe cilié spécial. Ce morceau de fer est parfois considéré comme un homologue de l'appendice inférieur du cerveau des vertébrés - l'hypophyse. Les organes sensoriels sont absents, mais les tentacules de la bouche ont probablement une fonction tactile. Néanmoins, le système nerveux des tuniciers n'est pas essentiellement primitif. Les larves d'ascidies possèdent un tube rachidien situé sous la notocorde et formant un renflement à son extrémité antérieure. Ce gonflement correspond apparemment au cerveau des vertébrés et contient des organes sensoriels larvaires - des yeux pigmentés et un organe d'équilibre, ou statocystes. Lorsque la larve se développe en un animal adulte, toute la partie postérieure du tube neural disparaît et la vésicule cérébrale, ainsi que les organes sensoriels larvaires, se désagrègent; en raison de sa paroi dorsale, le ganglion dorsal de l'ascidie adulte se forme et la paroi abdominale de la vessie forme la glande paranerveuse. Comme le note V. N. Beklemishev, la structure du système nerveux des tuniciers est l'une des meilleures preuves de leur origine chez des animaux mobiles hautement organisés. Le système nerveux des larves d'ascidies est plus développé que le système nerveux de la lancette, qui n'a pas de vessie cérébrale.

Les ascidies n'ont pas d'organes excréteurs spéciaux. Probablement, les parois du tube digestif participent dans une certaine mesure à l'excrétion. Cependant, de nombreuses ascidies ont des bourgeons d'accumulation spéciaux dits dispersés, constitués de cellules spéciales - les néphrocytes, dans lesquelles les produits d'excrétion s'accumulent. Ces cellules sont disposées selon un schéma caractéristique, souvent regroupées autour de l'anse intestinale ou des gonades. La couleur brun rougeâtre de nombreuses ascidies dépend précisément des excrétions accumulées dans les cellules. Ce n'est qu'après la mort de l'animal et la décomposition du corps que les déchets sont libérés et vont dans l'eau. Parfois, dans le deuxième genou de l'intestin, il y a une accumulation de vésicules transparentes qui n'ont pas de canaux excréteurs, dans lesquelles s'accumulent des concrétions contenant de l'acide urique. Chez les représentants de la famille des Molgulidae, le bourgeon d'accumulation se complique et l'accumulation de vésicules se transforme en un grand sac isolé dont la cavité contient des concrétions. La grande originalité de cet organe réside dans le fait que le sac rénal des molgulides chez certaines autres ascidies contient toujours des champignons symbiotiques qui n'ont même pas de parents éloignés parmi d'autres groupes de champignons inférieurs. Les champignons forment les filaments les plus fins de micelles, tressant des concrétions. Parmi eux, il y a des formations plus épaisses de forme irrégulière, parfois des sporanges avec des spores se forment. Ces champignons inférieurs se nourrissent d'urates, produits de l'excrétion des ascidies, et leur développement libère ces derniers des excrétions accumulées. Apparemment, ces champignons sont nécessaires aux ascidies, car même le rythme de reproduction de certaines formes d'ascidies est associé à l'accumulation d'excréments dans les reins et au développement de champignons symbiotiques. La façon dont les champignons sont transférés d'un individu à un autre est inconnue. Les œufs d'ascidies sont stériles à cet égard et les jeunes larves ne contiennent pas de champignons dans les reins, même lorsque les excrétions s'y accumulent déjà. Apparemment, les jeunes animaux sont à nouveau "infectés" par des champignons de l'eau de mer.

Les ascidies sont hermaphrodites, c'est-à-dire qu'un même individu possède à la fois des gonades mâles et femelles. Les ovaires et les testicules forment une ou plusieurs paires de chaque côté du corps, généralement dans une anse intestinale. Leurs conduits s'ouvrent dans le cloaque, de sorte que l'ouverture cloacale sert non seulement à la sortie de l'eau et des excréments, mais aussi à l'excrétion des produits sexuels. L'autofécondation ne se produit pas chez les ascidies, car les œufs et le sperme mûrissent à des moments différents. La fécondation se produit le plus souvent dans la cavité péribranchiale, où les spermatozoïdes d'un autre individu pénètrent avec un courant d'eau. C'est rarement à l'extérieur. Les œufs fécondés sortent par le siphon cloacal, mais parfois des œufs se développent dans la cavité péribranchiale et des larves flottantes déjà formées émergent. Une telle naissance vivante est particulièrement caractéristique des ascidies coloniales.

En plus de la reproduction sexuée, les ascidies se reproduisent également de manière asexuée par bourgeonnement. Dans ce cas, diverses colonies d'ascidies se forment. La structure d'un ascidiozooïde - membre d'une colonie d'ascidies complexes - ne diffère en principe pas de la structure d'une forme unique. Mais leurs dimensions sont beaucoup plus petites et ne dépassent généralement pas quelques millimètres. Le corps de l'ascidiozooïde est allongé et divisé en deux ou trois sections (Fig. 174, A) : le pharynx est situé dans la première section, thoracique, les intestins sont dans la deuxième, et les gonades et le cœur sont dans la troisième . Parfois, différents organes sont situés un peu différemment.

Le degré de communication entre les individus de la colonie d'ascidiozooïdes peut être différent. Parfois, ils sont complètement indépendants et ne sont reliés que par un mince stolon qui s'étend sur le sol. Dans d'autres cas, les ascidiozooïdes sont enfermés dans une tunique commune. Ils peuvent soit y être dispersés, puis les ouvertures orales et cloacales des ascidiozooïdes sortent, soit ils sont disposés en figures régulières sous la forme d'anneaux ou d'ellipses (Fig. 174, B). Dans ce dernier cas, la colonie est constituée de groupes d'individus avec des bouches indépendantes, mais ayant une cavité cloacale commune avec une ouverture cloacale commune, dans laquelle s'ouvrent les cloaques des individus individuels. Comme déjà mentionné, les dimensions de ces ascidiozooïdes ne sont que de quelques millimètres. Dans le cas où la connexion entre eux est réalisée uniquement à l'aide d'un stolon, les ascidiozooïdes atteignent des tailles plus grandes, mais généralement plus petites que les ascidies simples.

Le développement des ascidies, leur reproduction asexuée et sexuée seront décrits ci-dessous.

Structure Pyros.

Les pyrosomes, ou boules de feu, sont des tuniciers pélagiques coloniaux flottant librement. Ils ont obtenu leur nom en raison de leur capacité à briller avec une lumière phosphorescente brillante.

De toutes les formes planctoniques de tuniciers, ils sont les plus proches des ascidies. Ce sont essentiellement des jets de mer coloniaux flottant dans l'eau. Chaque colonie se compose de plusieurs centaines d'individus - ascidiozooïdes, enfermés dans une tunique commune, souvent très dense (Fig. 175, A). Chez les pyrosomes, tous les zooïdes sont égaux et indépendants en termes de nutrition et de reproduction. La colonie est formée par le bourgeonnement d'individus individuels, et les reins tombent à leur place, se déplaçant dans l'épaisseur de la tunique à l'aide de cellules errantes spéciales - les phorocytes. La colonie a la forme d'un long cylindre allongé avec une extrémité pointue, qui a une cavité à l'intérieur et est ouvert à son extrémité arrière large (Fig. 175, B). À l'extérieur, le pyrosome est recouvert de petites excroissances molles et épineuses. Leur différence la plus importante avec les colonies d'ascidies sessiles réside également dans la stricte régularité géométrique de la forme de la colonie. Les zooïdes individuels sont perpendiculaires à la paroi du cône. Leurs ouvertures buccales sont tournées vers l'extérieur et les ouvertures cloacales sont du côté opposé du corps et s'ouvrent dans la cavité du cône. De petits ascidiozooïdes séparés capturent l'eau avec leur bouche qui, après avoir traversé leur corps, pénètre dans la cavité du cône. Les mouvements des individus individuels sont coordonnés entre eux, et cette coordination des mouvements se produit mécaniquement en l'absence de connexions musculaires, vasculaires ou nerveuses. Dans la tunique, les fibres mécaniques sont tendues d'un individu à l'autre par des pyros, reliant leurs muscles moteurs. La contraction du muscle d'un individu tire l'autre individu à l'aide des fibres de la tunique et lui transmet l'irritation. En se contractant simultanément, de petits zooïdes poussent l'eau à travers la cavité de la colonie. Dans ce cas, toute la colonie, de forme similaire à une fusée, ayant reçu une poussée inverse, avance. Ainsi, les pyrosomes ont choisi pour eux-mêmes le principe de la propulsion par jet. Cette méthode de déplacement est utilisée non seulement par les pyrosomes, mais également par d'autres tuniciers pélagiques.

La tunique pyrosom contient une telle quantité d'eau (chez certains tuniciers, l'eau représente 99% du poids corporel) que toute la colonie devient transparente, comme du verre, et presque invisible dans l'eau. Cependant, il existe également des colonies de couleur rose. De tels pyrosomes gigantesques - leur longueur atteint 2, 5 et même 4 m, et le diamètre de la colonie est de 20 à 30 cm - ont été capturés à plusieurs reprises dans l'océan Indien. Leur nom est Pyrosoma spinosum. La tunique de ces pyrosomes a une consistance si délicate que, pénétrant dans les filets à plancton, les colonies se séparent généralement en morceaux séparés. Habituellement, les dimensions du pyrosome sont beaucoup plus petites - de 3 à 10 cm de long avec un diamètre de un à plusieurs centimètres. Une nouvelle espèce de pyrosomes, P. vitjasi, a récemment été décrite. La colonie de cette espèce a également une forme cylindrique et des tailles allant jusqu'à 47 cm.Selon la description de l'auteur, à travers le manteau rosâtre, sous forme d'inclusions brun foncé (ou plutôt rose foncé chez les spécimens vivants), l'intérieur des ascidiozooïdes individuels brille à travers . Le manteau a une consistance semi-liquide et, si la couche superficielle est endommagée, sa substance se répand dans l'eau sous forme de mucus visqueux et les zooïdes individuels se désintègrent librement.

La structure du pyrosome ascidiozooïde n'est pas très différente de la structure d'un seul ascidien, sauf que ses siphons sont situés sur les côtés opposés du corps et ne sont pas réunis sur la face dorsale (Fig. 175, B). Les tailles des ascidiozooïdes sont généralement de 3 à 4 mm et, dans les pyrosomes géants, jusqu'à 18 mm de longueur. Leur corps peut être aplati latéralement ou ovale. L'ouverture de la bouche est entourée d'une corolle de tentacules, ou un seul tentacule peut être présent sur la face ventrale du corps. Souvent, le manteau devant l'ouverture de la bouche, également du côté ventral, forme un petit tubercule ou une excroissance assez importante. La bouche est suivie d'un large pharynx, percé de fentes branchiales, dont le nombre peut atteindre 50. Ces fentes sont situées soit le long, soit en travers du pharynx. Approximativement perpendiculaires aux fentes branchiales se trouvent des vaisseaux sanguins, dont le nombre varie également de un à trois à quatre douzaines. Le pharynx a un endostyle et des langues dorsales qui pendent dans sa cavité. De plus, dans la partie antérieure du pharynx, sur les côtés, se trouvent des organes lumineux, qui sont des accumulations de masses cellulaires. Chez certaines espèces, le siphon cloacal possède également des organes lumineux. Les organes lumineux des pyrosomes sont habités par des bactéries lumineuses symbiotiques. Sous le pharynx se trouve un ganglion nerveux, il y a aussi une glande paranerveuse dont le canal débouche dans le pharynx. Le système musculaire des pyrosomes ascidiozooïdes est peu développé. Il existe des muscles circulaires assez bien définis situés autour du siphon buccal et un anneau ouvert de muscles près du siphon cloacal. De petits faisceaux de muscles - dorsaux et abdominaux - sont situés aux endroits correspondants du pharynx et rayonnent le long des côtés du corps. De plus, il y a aussi quelques muscles cloacaux. Entre la partie dorsale du pharynx et la paroi corporelle se trouvent deux organes hématopoïétiques, qui sont des amas oblongs de cellules. Se propageant par division, ces cellules se transforment en divers éléments du sang - lymphocytes, amibocytes, etc.

La section digestive de l'intestin comprend l'œsophage s'étendant de l'arrière du pharynx, de l'estomac et des intestins. L'intestin forme une boucle et s'ouvre avec un anus dans le cloaque. Sur la face ventrale du corps se trouve le cœur, qui est un sac à paroi mince. Il existe des testicules et des ovaires dont les conduits débouchent également dans le cloaque, qui peut être plus ou moins allongé et débouche par un siphon cloacal dans la cavité commune de la colonie. Dans la région du cœur, les pyrosomes ascidiozooïdes ont un petit appendice en forme de doigt - le stolon. Il joue un rôle important dans la formation des colonies. À la suite de la division du stolon au cours du processus de reproduction asexuée, de nouveaux individus en bourgeonnent.

Structure de la salpe.

Comme les pyrosomes, les salpes sont des animaux qui nagent librement et mènent une vie pélagique. Ils sont divisés en deux groupes : fûts, ou doliolid(Cyclomyaria), et salpe proprement dite(Desmomyaria). Ce sont des animaux complètement transparents en forme de baril ou de concombre, aux extrémités opposées desquels se trouvent des ouvertures pour la bouche et l'anus - des siphons. Ce n'est que chez certaines espèces de salpes que certaines parties du corps, telles que le stolon et les intestins, sont peintes chez les spécimens vivants dans une couleur bleu bleuâtre. Leur corps est vêtu d'une délicate tunique transparente, parfois munie d'excroissances de différentes longueurs. Un petit intestin généralement brun verdâtre est bien visible à travers les parois du corps. Les salpes varient en taille de quelques millimètres à plusieurs centimètres de longueur. La plus grande salpa - Thetys vagina - a été capturée dans l'océan Pacifique. La longueur de son corps (avec les appendices) était de 33,3 cm.

Les mêmes types de salpes se trouvent soit sous des formes simples, soit sous la forme de colonies en forme de longue chaîne. Ces chaînes de salpes sont des individus distincts connectés les uns aux autres dans une rangée. La connexion entre les zooïdes dans une colonie de salpes, à la fois anatomiquement et physiologiquement, est extrêmement faible. Les membres de la chaîne, pour ainsi dire, se collent les uns aux autres avec des papilles d'attachement, et essentiellement leur colonialité et leur dépendance les uns envers les autres sont à peine exprimées. De telles chaînes peuvent atteindre des longueurs de plus d'un mètre, mais elles se déchirent facilement, parfois simplement sous l'impact d'une vague. Les individus et les individus qui font partie de la chaîne diffèrent tellement les uns des autres tant par leur taille que par leur apparence qu'ils ont même été décrits par des auteurs anciens sous des noms d'espèces différents.

Les représentants d'un autre ordre - les fûts ou les doliolides - construisent au contraire des colonies extrêmement complexes. L'un des plus grands zoologistes contemporains, V.N. Beklemishev, a qualifié la chouette de Barbarie de l'une des créatures les plus fantastiques de la mer. Contrairement aux ascidies, chez lesquelles la formation de colonies se produit en raison du bourgeonnement, l'émergence de colonies dans toutes les salpes est strictement liée à l'alternance des générations. Les salpes solitaires ne sont rien d'autre que des individus asexués issus d'œufs qui, en bourgeonnant, donnent naissance à la génération coloniale.

Comme déjà mentionné, le corps d'un individu, qu'il soit seul ou membre d'une colonie, est vêtu d'une fine tunique transparente. Sous la tunique, comme les arceaux d'un tonneau, transparaissent des rubans blanchâtres de muscles circulaires. Ils ont 8 anneaux de ce type qui encerclent le corps de l'animal à une certaine distance les uns des autres. Dans les fûts, les bandes musculaires forment des cerceaux fermés, tandis que dans les salpes proprement dites, elles ne se ferment pas du côté ventral. En se contractant constamment, les muscles poussent l'eau entrant par la bouche à travers le corps de l'animal et la repoussent par le siphon excréteur. Comme

nyat certaines cellules sanguines dans lesquelles se trouvent des concrétions brun jaunâtre. Ces concrétions sont transportées par la circulation sanguine jusqu'à la région de l'estomac, où elles se concentrent, puis pénètrent dans l'intestin et sont expulsées du corps. Dans certaines salpes, comme Cyclosalpa, on trouve des amas de cellules ampulloïdales, très similaires à celles des ascidies. Ils sont également situés dans la région de l'intestin et jouent apparemment le rôle de reins d'accumulation. Cependant, cela n'a pas encore été définitivement établi.

La structure du corps qui vient d'être décrite fait référence à la génération sexuée des habitants des tonneaux. Les individus asexués n'ont pas de gonades sexuelles. Ils se caractérisent par la présence de deux stolons. L'un d'eux, réniforme, comme dans les pyrosomes, est situé sur la face ventrale du corps et s'appelle le stolon abdominal ; le deuxième stolon est dorsal.

Salpes proprement dites dans leur structure, ils ressemblent beaucoup aux fûts et ne s'en distinguent que par des détails (Fig. 177, A, B). En apparence, ce sont également des animaux cylindriques transparents, à travers les parois du corps desquels un estomac compact, généralement de couleur olive, est clairement visible. La tunique de la salpe peut produire des excroissances variées, parfois assez longues dans les formes coloniales. Comme déjà mentionné, leurs cerceaux musculaires ne sont pas fermés et leur nombre peut être supérieur à celui des fûts. De plus, l'ouverture cloacale est quelque peu décalée vers la face dorsale et ne repose pas directement sur l'extrémité postérieure du corps, comme dans les fûts. La cloison entre le pharynx et le cloaque n'est percée que de deux fentes branchiales, mais ces fentes sont de taille énorme. Et enfin, le ganglion cérébral des salpes est un peu plus développé que celui des chouettes barriques. Chez les salpes, il a une forme sphérique avec une encoche en forme de fer à cheval sur la face dorsale. Un œil pigmenté assez complexe est placé ici.

Les salpes et les fûts ont la capacité de briller. Leurs organes lumineux ressemblent beaucoup aux organes lumineux des pyrosomes et sont des amas de cellules situées sur la face ventrale dans la région intestinale et contenant des bactéries lumineuses symbiotiques. Les organes de luminescence sont particulièrement fortement développés chez les espèces du genre Cyclosalpa, qui luminescent plus intensément que les autres espèces. Ils forment les soi-disant "organes latéraux", situés sur les côtés de chaque côté du corps.

Comme cela a été souligné à plusieurs reprises, les salpes sont des organismes planctoniques typiques. Cependant, il existe un très petit groupe de tuniciers benthiques particuliers - Octacnemidae, ne comptant que quatre espèces. Ce sont des animaux incolores mesurant jusqu'à 7 cm de diamètre, vivant sur les fonds marins. Leur corps est recouvert d'une fine tunique translucide, qui forme huit tentacules assez longs autour du siphon buccal. Il est aplati et ressemble à des ascidies en apparence. Mais selon la structure interne, les octacnémides sont proches des salpes. Dans la zone de fixation au substrat, la tunique donne de fines excroissances ressemblant à des cheveux, mais, apparemment, ces animaux sont faiblement fixés au sol et peuvent nager au-dessus du fond sur de courtes distances. Certains scientifiques les considèrent comme une sous-classe spéciale et fortement déviée d'ascidies, tandis que d'autres ont tendance à les considérer comme secondairement installées au fond des salpes. Les Octacnemidae sont des animaux des grands fonds que l'on trouve dans les régions tropicales de l'océan Pacifique et au large des côtes de la Patagonie, ainsi que dans l'océan Atlantique au sud du Groenland, principalement à une profondeur de 2 000 à 4 000 000 mètres.

La structure de l'appendice.

Les appendiculaires sont de très petits animaux transparents nageant librement. Contrairement aux autres tuniciers, ils ne forment jamais de colonies. Leur taille corporelle varie de 0,3 à 2,5 cm.Les larves d'Appendicularia ne subissent pas de métamorphose régressive dans leur développement, c'est-à-dire la simplification de la structure corporelle et la perte d'un certain nombre d'organes importants, tels que la notocorde et les organes sensoriels, causée par la transformation d'une larve flottant librement en une forme adulte immobile, comme c'est le cas avec l'ascidie. L'appendiculaire adulte a une structure très similaire à la larve de l'ascidie. Comme déjà mentionné, une caractéristique aussi importante de la structure de leur corps que la présence d'un accord, qui place tous les tuniciers dans un groupe avec des cordés, est conservée dans les appendiculaires tout au long de leur vie, et c'est précisément ce qui les distingue de tous les autres tuniciers. , qui sont complètement différents en apparence de leurs plus proches parents.

Le corps de l'appendiculaire se divise en un corps et une queue (Fig. 178, A). L'aspect général de l'animal ressemble au têtard des grenouilles. La queue, dont la longueur est plusieurs fois supérieure à la longueur du corps arrondi de l'animal, est attachée à la face ventrale sous la forme d'une longue plaque mince. L'appendiculaire le maintient en rotation de 90° autour de son axe longitudinal et replié sur sa face ventrale. Un accord longe le milieu de la queue sur toute sa longueur - un cordon élastique composé d'un certain nombre de grandes cellules. Sur les côtés de l'accord, il y a 2 rubans musculaires, dont chacun n'est formé que d'une douzaine de cellules géantes.

À l'avant du corps se trouve une bouche menant à un pharynx volumineux (Fig. 178, B). Le pharynx communique directement avec l'environnement extérieur par deux ouvertures branchiales oblongues, ou stigmates. Il n'y a pas de cavité péribranchique avec un cloaque, comme chez les ascidies. L'endostyle longe la face ventrale du pharynx ; sur la face dorsale opposée, une excroissance dorsale longitudinale est visible. Endostyle conduit les morceaux de nourriture vers la section digestive de l'intestin, qui ressemble à un tube incurvé en forme de fer à cheval et se compose de l'œsophage, de l'estomac court et de l'intestin postérieur court, qui s'ouvre vers l'extérieur avec un anus sur la face ventrale du corps.

Le cœur se trouve sur la face ventrale du corps sous l'estomac. Il a la forme d'un ballon ovale oblong, bien ajusté avec sa face dorsale à l'estomac. À la partie antérieure du corps du cœur se trouvent les vaisseaux sanguins - abdominaux et dorsaux. Dans la partie antérieure du pharynx, ils sont reliés par un vaisseau annulaire. Il existe un système de lacunes à travers lequel, en plus des vaisseaux sanguins, il y a une circulation sanguine. De plus, le long des côtés dorsal et ventral de la queue traverse également le vaisseau sanguin. Le cœur de l'appendiculaire, comme le reste des tuniciers, change périodiquement la direction du flux sanguin, se contractant pendant plusieurs minutes dans un sens ou dans l'autre. En même temps, il agit très rapidement, faisant jusqu'à 250 contractions par minute.

Le système nerveux est constitué d'un grand ganglion cérébral supraœsophagien, à partir duquel le tronc nerveux dorsal part vers l'arrière, atteignant l'extrémité de la queue et passant sur la corde. À la base même de la queue, le tronc nerveux forme un gonflement - un petit faisceau nerveux. Plusieurs des mêmes nodules nerveux, ou ganglions, sont présents sur toute la queue. Un petit organe d'équilibre, le statocyste, est étroitement adjacent à la face dorsale du ganglion cérébral, et il y a une petite fosse sur la face dorsale du pharynx. Il est généralement confondu avec l'organe de l'odorat. Il n'y a pas d'autres organes sensoriels dans l'appendiculaire. Il n'y a pas d'organes excréteurs spéciaux.

Les appendiculaires sont hermaphrodites, ils possèdent à la fois des organes reproducteurs féminins et masculins. À l'arrière du corps se trouve l'ovaire, étroitement comprimé des deux côtés par les testicules. Les spermatozoïdes sortent des testicules par les trous situés sur la face dorsale du corps et les ovules ne pénètrent dans l'eau qu'après la rupture des parois du corps. Ainsi, après la ponte, les appendiculaires meurent.

Tous les appendiculaires construisent des maisons extrêmement caractéristiques, qui résultent de l'isolement de leur épithélium cutané (Fig. 178, B). Cette maison, quelque peu pointue devant - à parois épaisses, gélatineuse et complètement transparente - est d'abord étroitement contiguë au corps, puis en arrière pour que l'animal puisse se déplacer librement à l'intérieur de la maison. La maison est une tunique, mais dans les appendiculaires, elle ne contient pas de cellulose, mais se compose de chitine, une substance de structure similaire à la cornée. Aux extrémités avant et arrière, la maison est équipée de plusieurs trous. Étant à l'intérieur, l'appendiculaire fait des mouvements ondulés avec sa queue, grâce auxquels un courant d'eau se forme à l'intérieur de la maison, et l'eau, quittant la maison, la fait se déplacer dans la direction opposée. Du même côté de la maison où il s'installe, il y a deux ouvertures au sommet, couvertes d'un treillis très fin avec de longues fentes étroites. La largeur de ces fentes est de 9 à 46 microns et la longueur est de 65 à 127 microns. La grille est un filtre pour les particules alimentaires entrant dans la maison avec de l'eau. Les appendiculaires ne se nourrissent que du plus petit plancton qui passe à travers les trous du réseau. Habituellement, ces organismes ont une taille de 3 à 20 microns. Les particules plus grosses, crustacés, radiolaires et diatomées, ne peuvent pas pénétrer à l'intérieur de la maison.

Le courant d'eau, entré dans la maison, tombe dans un nouveau réseau, en forme de toupie et se terminant à l'extrémité par un canal en forme de sac, pour lequel l'appendiculaire tient sa bouche. Les bactéries, les plus petits flagellés, les rhizopodes et autres organismes qui ont traversé le premier filtre sont collectés au fond du canal, et les appendiculaires s'en nourrissent en effectuant de temps en temps des mouvements de déglutition. Mais le fin filtre avant s'encrasse rapidement. Chez certaines espèces, comme Oikopleura rufescens, il s'arrête après 4 heures. Ensuite, l'appendiculaire quitte la maison endommagée et en attribue une nouvelle à la place. Il ne faut qu'environ 1 heure pour construire une nouvelle maison, et encore une fois, elle commence à filtrer le plus petit nannoplancton. Lors de son fonctionnement, la maison parvient à sauter environ 100 cm3 d'eau. Pour quitter la maison, appendicularia utilise la soi-disant "porte pour s'échapper". Le mur de la maison à un endroit est très aminci et transformé en un film mince. Après l'avoir traversé d'un coup de queue, l'animal quitte rapidement la maison pour en construire immédiatement une nouvelle. La maison appendiculaire est très facilement détruite lors de la fixation ou de l'action mécanique, et elle n'est visible que chez les organismes vivants.

Un trait caractéristique des appendiculaires est la constance de la composition cellulaire, c'est-à-dire la constance du nombre de cellules à partir desquelles tout le corps de l'animal est construit. De plus, différents organes sont également construits à partir d'un certain nombre de cellules. Le même phénomène est connu pour les rotifères et les nématodes. Chez les rotifères, par exemple, le nombre de noyaux cellulaires et surtout leur disposition est toujours constant pour une espèce particulière. Une espèce se compose de 900 cellules, l'autre de 959. Cela est dû au fait que chaque organe est formé d'un petit nombre de cellules, après quoi la reproduction des cellules qu'il contient s'arrête à vie. Chez les nématodes, tous les organes n'ont pas une composition cellulaire constante, mais seulement les muscles, le système nerveux, l'intestin postérieur et quelques autres. Le nombre de cellules qu'elles contiennent est petit, mais la taille des cellules peut être énorme.

Reproduction et développement des tuniciers.

La reproduction des tuniciers est un exemple étonnant des cycles de vie extraordinairement complexes et fantastiques qui peuvent exister dans la nature. Tous les tuniciers, à l'exception des appendiculaires, se caractérisent à la fois par une reproduction sexuée et asexuée. Dans le premier cas, un nouvel organisme est formé à partir d'un œuf fécondé. Mais chez les tuniciers, le développement vers un adulte se produit avec de profondes transformations de la structure de la larve vers sa simplification significative. Avec la reproduction asexuée, de nouveaux organismes, pour ainsi dire, naissent de l'individu mère, recevant d'elle les rudiments de tous les organes principaux.

Tous les individus sexués des tuniciers sont hermaphrodites, c'est-à-dire qu'ils possèdent à la fois des gonades mâles et femelles. La maturation des produits reproducteurs mâles et femelles se produit toujours à des moments différents, et donc l'autofécondation est impossible. On sait déjà que chez les ascidies, les salpes et les pyrosomes, les conduits gonadiques débouchent dans la cavité cloacale, et chez les appendiculaires, les spermatozoïdes entrent dans l'eau par des conduits qui s'ouvrent sur la face dorsale du corps, tandis que les œufs ne peuvent sortir qu'après rupture de les murs, ce qui entraîne la mort de l'animal. La fécondation chez les tuniciers, à l'exception des salpes et des pyrosomes, est externe. Cela signifie que le sperme rencontre l'ovule dans l'eau et l'y féconde. Dans les salpes et les pyrosomes, un seul œuf est formé, qui est fécondé et se développe dans le corps de la mère. Chez certaines ascidies, la fécondation des œufs se produit également dans la cavité cloacale de la mère, où les spermatozoïdes d'autres individus pénètrent avec le flux d'eau à travers les siphons, et les œufs fécondés sont excrétés par le siphon anal. Parfois, les embryons se développent dans le cloaque et ne sortent qu'ensuite, c'est-à-dire qu'une sorte de naissance vivante a lieu.

Reproduction et développement des appendiculaires. Dans les appendiculaires, la naissance vivante est inconnue. L'œuf pondu (environ 0,1 mm de diamètre) commence à se fendre dans son ensemble et, au début, le clivage se déroule de manière uniforme. Toutes les étapes de leur développement embryonnaire - blastula, gastrula, etc. - les appendiculaires passent très rapidement et, par conséquent, un embryon massif se développe. Il a déjà un corps avec une cavité pharyngée et une vésicule cérébrale et un appendice caudal, dans lequel 20 cellules de corde sont disposées les unes après les autres. Les cellules musculaires leur sont adjacentes. Ensuite, à partir de quatre cellules, un tube neural est formé, qui s'étend le long de toute la queue au-dessus de la corde.

À ce stade, la larve quitte la coquille de l'œuf. Il est encore très peu développé, mais en même temps il a les rudiments de tous les organes. La cavité digestive est rudimentaire. Il n'y a ni bouche ni anus, mais la vésicule cérébrale avec le statocyste - l'organe de l'équilibre - est déjà développée. La queue de la larve est située dans le prolongement de l'axe antéro-postérieur de son corps, et ses côtés droit et gauche sont tournés respectivement vers la droite et la gauche.

Ceci est suivi par la transformation de la larve en un adulte appendiculaire. Une boucle intestinale se forme qui se développe vers la paroi abdominale du corps, où elle s'ouvre vers l'extérieur par l'anus. Dans le même temps, le pharynx se développe vers l'avant, atteint la surface externe et perce l'ouverture de la bouche. Des tubes bronchiques sont formés, qui s'ouvrent des deux côtés du corps avec des ouvertures branchiales vers l'extérieur et relient également la cavité pharyngée à l'environnement extérieur. Le développement de l'anse digestive s'accompagne de la poussée de la queue de l'extrémité du corps vers sa face ventrale. En même temps, la queue tourne de 90° vers la gauche autour de son axe, de sorte que sa crête dorsale se trouve sur le côté gauche, et les côtés droit et gauche de la queue sont maintenant tournés vers le haut et vers le bas. Le tube neural se prolonge dans un cordon nerveux, des faisceaux nerveux se forment et la larve se développe en un adulte appendiculaire.

Tout développement et métamorphose des larves appendiculaires est caractérisé par une vitesse élevée de tous les processus se produisant au cours de ce développement. La larve sort de l'œuf avant la fin de sa formation. Une telle vitesse de développement n'est pas causée par l'impact de certaines causes externes à chaque fois. Elle est déterminée par la nature intérieure de ces animaux et est héréditaire.

Comme nous le verrons plus tard, les appendiculaires adultes ont une structure très similaire aux larves d'ascidies. Seuls quelques détails de la structure les distinguent les uns des autres. Il existe un point de vue selon lequel les appendiculaires restent au stade de développement larvaire toute leur vie, mais leur larve a acquis la capacité de reproduction sexuée. Ce phénomène est connu en science sous le nom de néoténie. Un exemple bien connu est l'amphibien ambistoma, dont les larves, appelées axolotls, sont capables de reproduction sexuée. Vivant en captivité, les axolotls ne deviennent jamais ambitieux. Ils ont des branchies et une nageoire caudale et vivent dans l'eau, se reproduisant magnifiquement et donnant une progéniture semblable à eux-mêmes. Mais s'ils sont nourris avec une préparation de glande thyroïde, les axolotls achèvent leur transformation, perdent leurs branchies et, en sortant sur terre, se transforment en ambistes adultes. La néoténie a également été notée chez d'autres amphibiens - tritons, grenouilles et crapauds. Parmi les invertébrés, on le trouve dans certains vers, crustacés, araignées et insectes.

La reproduction sexuée aux stades larvaires est parfois bénéfique pour les animaux. La néoténie peut ne pas être présente chez tous les individus d'une espèce donnée, mais. seuls ceux qui vivent dans des conditions spéciales, peut-être défavorables pour eux, par exemple à basse température. Le résultat est la possibilité de reproduction dans un environnement inhabituel. Dans le même temps, l'animal ne dépense pas beaucoup d'énergie pour achever la transformation complète de la larve en adulte et le taux de maturation augmente.

La néoténie a probablement joué un grand rôle dans l'évolution des animaux. L'une des théories les plus sérieuses sur l'origine de l'ensemble du tronc des deutérostomes - la deutérostomie, qui comprend tous les accords, y compris les vertébrés, les dérive de cténophores intestinaux ou de cténophores nageant librement. Certains scientifiques pensent que les ancêtres des coelentérés étaient des formes sessiles et que les cténophores provenaient des larves des plus anciens coelentérés flottant dans l'eau, qui ont acquis la capacité de reproduction sexuée à la suite d'une néoténie progressive.

Reproduction et développement des ascidies.

Le développement des ascidies se produit de manière plus complexe. Lorsqu'une larve émerge de la coquille de l'œuf, elle ressemble assez à un adulte appendiculaire (Fig. 179, A). Comme les appendiculaires, il ressemble en apparence à un têtard dont le corps ovale allongé est quelque peu comprimé sur les côtés. La queue est allongée et entourée d'une fine nageoire. Une corde court le long de l'axe de la queue. Le système nerveux de la larve est formé par le tube neural, qui se trouve au-dessus de la notocorde dans la queue et forme une vésicule cérébrale avec un statocyste à l'extrémité antérieure du corps. Contrairement à l'appendiculaire, les ascidies ont également un œil pigmenté qui peut réagir à la lumière. Sur le devant de la face dorsale se trouve une bouche menant au pharynx, dont les parois sont percées de plusieurs rangées de fentes branchiales. Mais, contrairement aux appendiculaires, les fentes branchiales, même chez les larves d'ascidies, ne s'ouvrent pas directement vers l'extérieur, mais dans une cavité péribranchiale spéciale, dont les rudiments sous la forme de deux sacs dépassant de la surface du corps sont clairement visibles de chaque côté de le corps. On les appelle invaginations non-ribranchiques. À l'extrémité antérieure du corps de la larve, trois papilles d'attache collantes sont visibles.

Au début, les larves nagent librement dans l'eau, se déplaçant à l'aide de leur queue.

Leurs tailles corporelles atteignent un ou plusieurs millimètres. Des observations spéciales ont montré que les larves ne nagent pas longtemps dans l'eau - 6 à 8 heures. Pendant ce temps, ils peuvent parcourir des distances allant jusqu'à 1 km, bien que la plupart d'entre eux s'installent au fond relativement près de leurs parents. Cependant, même dans ce cas, la présence d'une larve nageuse contribue à la dispersion des ascidies immobiles sur des distances considérables et les aide à se répandre dans toutes les mers et tous les océans.

S'installant au fond, la larve s'attache à divers objets durs à l'aide de ses papilles collantes. Ainsi, la larve s'assoit à l'avant du corps et, à partir de ce moment, elle commence à mener une vie immobile et attachée. À cet égard, il y a une restructuration radicale et une simplification significative de la structure du corps (Fig. 179, B-G). La queue ainsi que la corde disparaissent progressivement. Le corps prend la forme d'un sac. Le statocyste et l'œil disparaissent, et à la place de la vésicule cérébrale, il ne reste que le ganglion nerveux et la glande paranerveuse. Les deux invaginations péribranchiques commencent à se développer fortement sur les côtés du pharynx et l'entourent. Les deux ouvertures de ces cavités convergent progressivement et fusionnent finalement du côté dorsal en une seule ouverture cloacale. Les fentes branchiales nouvellement formées s'ouvrent dans cette cavité. L'intestin s'ouvre également dans le cloaque.

Assise sur le fond avec sa partie avant, sur laquelle se trouve la bouche, la larve d'ascidie se retrouve dans une position très désavantageuse en termes de capture de nourriture. Par conséquent, dans la larve installée, un autre changement important se produit dans le plan général de la structure corporelle : sa bouche commence à se déplacer lentement de bas en haut et, à la fin, se situe à l'extrémité supérieure du corps (Fig. 179, GG). Le mouvement se produit le long de la face dorsale de l'animal et entraîne le déplacement de tous les organes internes. Le pharynx en mouvement pousse le ganglion cérébral devant lui, qui finit par se trouver sur la face dorsale du corps entre la bouche et le cloaque. Ceci achève la transformation, à la suite de quoi l'animal s'avère être complètement différent en apparence de sa propre larve.

Les ascidies ainsi formées peuvent également se reproduire de manière différente, asexuée, par bourgeonnement. Dans le cas le plus simple, une saillie en forme de saucisse, ou un stolon en forme de rein, se développe à partir de la face ventrale du corps à sa base (Fig. 180). Ce stolon est entouré par la couverture externe du corps des ascidies (ectoderme), la cavité corporelle de l'animal s'y prolonge et, en outre, une saillie aveugle de l'arrière du pharynx. Un long processus dans le stolon donne le cœur. Ainsi, les rudiments des systèmes d'organes les plus importants pénètrent dans le stolon rénal. À la surface du stolon, se forment de petits tubercules, ou bourgeons, dans lesquels tous les rudiments d'organes énumérés ci-dessus donnent également leurs processus. Grâce à une restructuration complexe, ces rudiments forment de nouveaux organes du rein. Un nouvel intestin se développe à partir de l'excroissance du pharynx, un nouveau sac cardiaque se développe à partir de l'excroissance cardiaque. Dans le tégument du corps du rein, l'ouverture de la bouche perce. Par invagination de l'ectoderme de l'extérieur vers l'intérieur, un cloaque et des cavités péribranchiques se forment. Dans les formes simples, un tel bourgeon, en grandissant, se détache du stolon et donne naissance à une nouvelle ascidie unique, tandis que dans les formes coloniales, le bourgeon reste assis sur le stolon, grandit, recommence à bourgeonner et finalement une nouvelle colonie de les ascidies se forment. Il est intéressant de noter que les bourgeons sous les formes coloniales avec une tunique gélatineuse commune se séparent toujours à l'intérieur, mais ne restent pas à l'endroit où ils se sont formés, mais se déplacent à travers l'épaisseur de la tunique jusqu'à leur place finale. Leur rein remonte toujours à la surface de la tunique, là où s'ouvrent sa bouche et son anus. Chez certaines espèces, ces ouvertures s'ouvrent indépendamment des ouvertures des autres reins, chez d'autres, une seule bouche s'ouvre vers l'extérieur, tandis que l'ouverture cloacale s'ouvre sur un cloaque commun à plusieurs zooïdes (Fig. 174, B). Parfois, cela peut former de longs canaux. Chez de nombreuses espèces, les zooïdes forment un cercle serré autour du cloaque commun, et ceux qui n'y rentrent pas sont repoussés et donnent naissance à un nouveau cercle de zooïdes et à un nouveau cloaque. Une telle accumulation de zooïdes forme le soi-disant cormidium.

Parfois, ces cormidies sont très complexes et ont même un système vasculaire colonial commun. Le cormidium est entouré d'un vaisseau sanguin annulaire, dans lequel deux vaisseaux s'écoulent de chaque zooïde. De plus, ces systèmes vasculaires de cormidia individuels communiquent également entre eux et un système vasculaire circulatoire colonial général complexe apparaît, de sorte que tous les ascidiozooïdes sont interconnectés. Comme nous pouvons le voir, la connexion entre les membres individuels des colonies de diverses ascidies complexes peut être soit très simple, lorsque les individus sont complètement indépendants et seulement immergés dans une tunique commune, et les reins, en plus, ont la capacité de s'y déplacer , ou complexe, avec un seul système sanguin.

En plus du bourgeonnement à travers le stolon, d'autres types de bourgeonnement sont également possibles - le soi-disant manteau, pylorique, post-abdominal - en fonction des parties du corps qui ont donné naissance au rein. Avec le bourgeonnement du manteau, le rein apparaît comme une saillie latérale de la paroi corporelle dans le pharynx. Il se compose de seulement deux couches: la couche externe - l'ectoderme et la couche interne - une excroissance de l'œil de la cavité pharyngée, à partir de laquelle tous les organes du nouvel organisme sont ensuite formés. Comme sur le stolon, le bourgeon s'arrondit progressivement et se sépare de la mère par un mince étranglement, qui se transforme ensuite en pédoncule. Un tel bourgeonnement commence déjà au stade de la larve et est particulièrement accéléré après que la larve se soit assise sur le fond. La larve qui donne naissance au rein (dans ce cas, on l'appelle l'oozooïde) meurt et le rein en développement (ou blastozoïde) donne naissance à une nouvelle colonie. Chez d'autres ascidies, le rein se forme sur la face ventrale de la partie intestinale du corps, également très tôt, lorsque la larve n'a pas encore éclos. Dans ce cas, la composition du rein, recouverte d'épiderme, comprend des branches de l'extrémité inférieure de l'épicarde, c'est-à-dire la paroi externe du cœur. Le rein primaire s'allonge, se subdivise en 4 à 5 parties, chacune se transformant en un organisme indépendant, et la larve - oozooïde - qui a donné naissance à ces reins, se désintègre et leur sert de masse nutritive. Parfois, le rein peut inclure des parties du système digestif de l'estomac et de l'intestin postérieur. Ce type de bourgeonnement est appelé pylorique. Fait intéressant, dans ce cas très complexe de bourgeonnement, l'organisme entier résulte de la fusion de deux reins en un seul. Par exemple, dans Trididemnum, le premier rein comprend des excroissances de l'œsophage et le second - des excroissances de l'épicarde. Après la fusion des deux reins, l'œsophage, l'estomac et les intestins de l'organisme fille, ainsi que le cœur, sont formés à partir du premier, et le pharynx, percé de branchies, et le système nerveux sont formés à partir du second. Après cela, l'organisme fille, qui possède déjà un ensemble complet d'organes, est séparé de la mère. Cependant, d'autres parties du corps peuvent également donner naissance à un rein. Dans certains cas, même des excroissances de la notochorde de la larve peuvent pénétrer dans le rein et former le système nerveux et les glandes sexuelles de la fille.

Parfois, les processus de bourgeonnement ressemblent tellement à la simple division de l'organisme en parties qu'il est difficile de dire quel type de reproduction est disponible dans ce cas. Dans ce cas, la partie intestinale du corps est considérablement allongée, elle accumule les nutriments obtenus à la suite de l'effondrement de la région thoracique. Ensuite, il y a une division de la région abdominale en plusieurs fragments, généralement appelés reins, à partir desquels surgissent de nouveaux individus. Chez Amaroucium, peu de temps après avoir fixé la larve, une longue excroissance se forme à l'extrémité postérieure de son corps. Sa taille augmente et, par conséquent, l'ascidie développe fortement l'arrière du corps - le post-abdomen, dans lequel le cœur est déplacé. Lorsque la longueur du post-abdomen dépasse largement la longueur du corps de la larve, il se sépare de l'individu maternel et se divise en 3-4 parties, à partir desquelles se forment de jeunes bourgeons - blastozoïdes. Ils avancent du post-abdomen et sont situés à côté de l'organisme maternel, dans lequel le cœur est reformé. Le développement des blastozooïdes se produit de manière inégale, et lorsque certains d'entre eux l'ont déjà terminé, d'autres commencent tout juste à se développer.

Les processus de bourgeonnement des ascidies sont extrêmement divers. Parfois, même des espèces proches du même genre ont des façons différentes de bourgeonner. Certaines ascidies sont capables de former des bourgeons dormants et rabougris qui leur permettent de survivre à des conditions défavorables.

Lors du bourgeonnement des ascidies, le phénomène intéressant suivant est observé. Comme on le sait, au cours du développement embryonnaire, divers organes de l'organisme animal proviennent de parties différentes mais complètement spécifiques de l'embryon (couches germinales) ou de couches du corps de l'embryon qui constituent sa paroi aux tout premiers stades. de développement.

La plupart des organismes ont trois couches germinales : l'externe ou ectoderme, l'intérieure ou endoderme et le milieu ou mésoderme. Dans l'embryon, l'ectoderme recouvre le corps, tandis que l'endoderme tapisse la cavité intestinale interne et assure la nutrition. Le mésoderme assure un lien entre eux. Au cours du développement, à partir de l'ectoderme, en règle générale, le système nerveux, les téguments cutanés et les ascidies et les sacs péribranchiques se forment, à partir de l'endoderme - le système digestif et les organes respiratoires, à partir du mésoderme - muscles, squelette et organes génitaux. Avec diverses méthodes de bourgeonnement dans les ascidies, cette règle est violée. Par exemple, lors du bourgeonnement du manteau, tous les organes internes (y compris l'estomac et les intestins issus de l'endoderme de l'embryon) donnent lieu à une excroissance de la cavité péribranchiale, d'origine ectodermique. Et vice versa, dans le cas où l'excroissance épicardique est incluse dans le rein (et que le cœur de l'ascidie en cours de développement embryonnaire se forme comme une excroissance de l'endoderme du pharynx), la plupart des organes internes, y compris le système nerveux et les sacs péribranchiques, sont formés comme un dérivé de l'endoderme.

Reproduction et développement des pyrosomes.

Les pyrosomes ont également une reproduction asexuée par bourgeonnement. Mais en eux, le bourgeonnement se produit avec la participation d'une excroissance permanente spéciale du corps - le stolon en forme de rein. Elle se caractérise également par ce qui se passe aux tout premiers stades de développement. Les œufs de pirosom sont très gros, jusqu'à 0,7 mm et même jusqu'à 2,5 mm, et sont riches en jaune. Au cours de leur développement, le premier individu est formé - le soi-disant cyatozooïde. Le cyatozooïde correspond à l'oozooïde ascidien, c'est-à-dire qu'il s'agit d'un individu maternel asexué qui s'est développé à partir d'un œuf. Il cesse de se développer très tôt et s'effondre. Toute la partie principale de l'œuf est occupée par un jaune nutritif, sur lequel se développe le cytozoïde.

Chez l'espèce Pyrosoma vitjazi récemment décrite, un cyatozooïde est situé sur la masse vitelline, qui est une ascidie complètement développée d'environ 1 mm de taille en moyenne (Fig. 181, A). Il y a même une petite ouverture buccale qui s'ouvre vers l'extérieur sous la coquille de l'œuf. Il y a 10 à 13 paires de fentes branchiales et 4 à 5 paires de vaisseaux sanguins dans le pharynx. L'intestin est entièrement formé et débouche dans un cloaque, un siphon, qui a la forme d'un large entonnoir. Il y a aussi un ganglion nerveux avec une glande paranerveuse et un cœur qui bat vigoureusement. Soit dit en passant, tout cela parle de l'origine du pyrosome des ascidies. Chez d'autres espèces, pendant la période de développement maximal du cyatozoïde, on ne distingue que les rudiments du pharynx avec deux fentes branchiales, les rudiments de deux cavités péribranchiques, le siphon cloacal, le ganglion nerveux avec la glande paranerveuse et le cœur. . La bouche et l'intestin digestif sont absents, bien que l'endostyle soit esquissé. Un cloaque avec une large ouverture est également développé, s'ouvrant dans l'espace sous les membranes de l'œuf. À ce stade, les processus de développement asexué commencent déjà dans la coquille d'œuf des pyrosomes. À l'extrémité postérieure du cyatozooïde, un stolon se forme - l'ectoderme donne naissance à une excroissance dans laquelle pénètrent les prolongements de l'endostyle, du sac péricardique et des cavités péribranchiques. De l'ectoderme du stolon dans le futur rein, un cordon nerveux apparaît, indépendant du système nerveux du cyatozooïde lui-même. A ce moment, le stolon est divisé par des constrictions transversales en quatre sections, à partir desquelles se développent les premiers bourgeons blastozooïdes, qui sont déjà membres de la nouvelle colonie, c'est-à-dire les ascidiozooïdes. Le stolon devient progressivement transversal à l'axe du corps du cyatozooïde et du jaune et se tord autour d'eux (Fig. 181, B-F). De plus, chaque rein devient perpendiculaire à l'axe du corps du cytozoïde. Au fur et à mesure que les reins se développent, l'individu maternel - le cyatozooïde - est détruit et la masse vitelline est progressivement utilisée comme nourriture pour les quatre premiers bourgeons ascidiozooïdes - les ancêtres de la nouvelle colonie. Quatre ascidiozooïdes primaires prennent une position cruciforme géométriquement correcte et forment une cavité cloacale commune. C'est une vraie petite colonie (Fig. 181, F-G). Sous cette forme, la colonie quitte le corps de la mère et est libérée de la coquille de l'œuf. Les ascidiozooïdes primaires, à leur tour, forment des stolons à leurs extrémités postérieures, qui, en se laçant, donnent naissance à des ascidiozooïdes secondaires, etc. Dès que l'ascidiozooïde est isolé, un nouveau stolon se forme à son extrémité et chaque stolon forme une chaîne de quatre nouveaux bourgeons. La colonie s'agrandit progressivement. Chaque ascidiozooïde devient sexuellement mature et possède des gonades mâles et femelles.

Dans un groupe de pyrosomes, les ascidiozooïdes conservent leur lien avec l'individu mère et restent à l'endroit d'où ils sont originaires. Au cours du processus de formation des reins, le stolon s'allonge et les reins sont reliés les uns aux autres par des cordons. Les ascidiozooïdes sont disposés les uns après les autres vers l'extrémité fermée, antérieure, de la colonie, tandis que les ascidiozooïdes primaires se déplacent vers sa partie arrière, ouverte.

Dans un autre groupe de pyrosomes, qui comprend la plupart de leurs espèces, les reins ne restent pas en place. Une fois qu'ils atteignent un certain stade de développement, ils se séparent du stolon, qui ne s'allonge jamais. En même temps, ils sont captés par des cellules spéciales - les phorocytes. Les phorocytes sont de grosses cellules ressemblant à des amibes. Ils ont la capacité de se déplacer dans l'épaisseur de la tunique à l'aide de leurs pseudopodes, ou pseudopodes, de la même manière que le font les amibes. En ramassant le rein, les phorocytes le transportent à travers la tunique qui recouvre la colonie jusqu'à un endroit strictement défini sous les ascidiozooïdes primaires, et dès que l'ascidiozooïde final se détache du stolon, les phorocytes le transportent le long du côté gauche jusqu'à la partie dorsale de son producteur, où il s'est finalement établi de telle manière que les vieux ascidiozooïdes se déplacent de plus en plus vers le haut de la colonie, et que les jeunes se retrouvent à son extrémité arrière.

Chaque nouvelle génération d'ascidiozooïdes est transférée avec une exactitude géométrique dans un endroit strictement défini par rapport à la génération précédente et est disposée en étages (Fig. 181, 3). Après la formation des trois premiers étages, des étages secondaires commencent à apparaître entre eux, puis des étages tertiaires, etc. Les étages primaires ont 8 ascidiozooïdes chacun, les étages secondaires en ont 16 chacun, les étages tertiaires en ont 32 chacun, et ainsi de suite de manière exponentielle. Le diamètre de la colonie augmente. Cependant, avec la croissance de la colonie, la clarté de ces processus est perturbée, certains ascidiozooïdes se confondent et tombent dans les étages des autres. Les mêmes individus de la colonie pyrosomique qui se sont reproduits par bourgeonnement développent plus tard des gonades et procèdent à la reproduction sexuée. Comme nous le savons déjà, chacun des nombreux pyrosomes ascidiozooïdes formés par bourgeonnement ne développe qu'un seul gros œuf.

Selon la méthode de formation des colonies, à savoir si les ascidiozooïdes maintiennent une connexion avec l'organisme mère pendant une longue période ou non, les pyrosomes sont divisés en deux groupes - Pyrosoma fixata et Pyrosoma ambulata. Les premiers sont considérés comme plus primitifs, car le transfert de reins à l'aide de phorocytes est une acquisition plus complexe et plus tardive de pyrosomes.

La formation d'une colonie primaire de quatre membres était considérée comme si constante pour les pyrosomes que ce caractère est même entré dans la caractérisation de l'ensemble de l'ordre Pyrosomida. Récemment, cependant, de nouvelles données sur le développement des pyrosomes ont été obtenues. Il s'est avéré, par exemple, que dans Pyrosoma vitjazi le stolon en herbe peut atteindre une très grande longueur, et le nombre de bourgeons formés simultanément sur elle est d'environ 100. Un tel stolon forme des boucles irrégulières sous la membrane de l'œuf (Fig. 181, UN ). Malheureusement, on ne sait toujours pas comment ils forment une colonie.

Reproduction et développement des fûts et des salpes.

Dans les fûts, les processus de reproduction sont encore plus complexes et intéressants. À partir de l'œuf, ils développent une larve caudée, comme une ascidie, qui a une corde dans la section de la queue (Fig. 182, A). Cependant, la queue disparaît rapidement et le corps de la larve se développe fortement et se transforme en une punaise baril adulte, qui, dans sa structure, diffère nettement de l'individu sexuel que nous avons décrit ci-dessus. Au lieu de huit cerceaux musculaires, il en a neuf, il y a un petit organe d'équilibre en forme de sac - les statocystes, les fentes branchiales sont la moitié de celles d'un individu sexuel. Il n'a absolument pas de glandes sexuelles et, enfin, au milieu de la face ventrale du corps et sur la face dorsale de son extrémité postérieure, se développent deux excroissances particulières, les stolons (Fig. 182, B). Cet individu asexué a un nom spécial - un chargeur. Le stolon abdominal filiforme du chargeur, qui est un stolon rénal, comprend des excroissances de nombreux organes de l'animal - une continuation de la cavité corporelle, du pharynx, du cœur, etc. - un total de huit rudiments différents. Ce stolon commence très tôt à bourgeonner en minuscules bourgeons primaires, ou les soi-disant probuds. A cette époque, de nombreux gros phorocytes qui nous sont déjà familiers se pressent à sa base. Les porocytes par deux ou trois ramassent les reins et les transportent d'abord le long du côté droit du chargeur, puis le long de sa face dorsale jusqu'au stolon dorsal (Fig. 182, 5, D). Si en même temps les reins s'égarent, ils meurent. Pendant que les reins bougent et se déplacent vers le stolon dorsal, ils continuent à se diviser tout le temps. Il s'avère que les reins formés sur le stolon abdominal ne peuvent pas se développer et vivre dessus.

Les premières parties des reins sont assises par des phorocytes sur le stolon dorsal en deux rangées latérales sur sa face dorsale. Ces bourgeons latéraux se développent ici très rapidement en petits barils en forme de cuillère avec une bouche énorme, des branchies et des intestins bien développés (Fig. 182, E). D'autres organes en eux s'atrophient. Ils sont attachés au stolon dorsal de la mangeoire par leur propre stolon dorsal, qui a la forme d'un processus. Le stolon dorsal du chargeur se développe fortement à ce moment - il s'allonge et se dilate. Au final, il peut atteindre 20 à 40 cm de longueur. C'est une longue excroissance du corps, dans laquelle pénètrent deux grandes lacunes sanguines du chargeur.

Pendant ce temps, de plus en plus de phorocytes avec des bourgeons rampent, mais maintenant ces bourgeons ne sont plus assis sur les côtés, mais au milieu du stolon, entre les deux rangées d'individus décrites ci-dessus. Ces reins sont appelés médians ou phorozoïdes. Ils sont plus petits que les latéraux et se transforment en punaises du baril, semblables aux individus sexuellement matures, mais sans gonades sexuelles. Ces fûts poussent jusqu'au stolon de la mangeoire avec une tige fine spéciale.

Pendant tout ce temps, la mangeoire fournit des nutriments à toute la colonie. Ils y pénètrent par les lacunes sanguines du stolon dorsal et par les tiges des reins. Mais peu à peu, le chargeur s'épuise. Il se transforme en un tonneau musclé vide, qui ne sert qu'à déplacer la colonie déjà importante formée sur le stolon dorsal.

À la surface de ce tonneau, de plus en plus de reins continuent de bouger, que le stolon abdominal continue de former. A partir du moment où la mangeoire se transforme en sac vide, son rôle dans l'alimentation de la colonie est repris par des individus latéraux à grande bouche, appelés gastrozoïdes (zooïdes nourriciers). Ils capturent et digèrent la nourriture. Les nutriments qu'ils digèrent sont non seulement utilisés par eux-mêmes, mais également transférés aux reins moyens. Et les phorocytes apportent encore de nouvelles générations de reins au stolon dorsal. Maintenant, ces bourgeons ne sont plus assis sur le stolon lui-même, mais sur les tiges qui fixent les bourgeons médians (Fig. 182, E). Ce sont ces reins qui se transforment en véritables barils sexuels. Après que la tige du bourgeon médian, ou phorozoïde, a renforcé le probud sexuel, il se détache, avec sa tige, du stolon commun et devient une petite colonie indépendante flottant librement (Fig. 182, G). La tâche du phorozoïde est d'assurer le développement du pronéphros sexuel. Parfois, on l'appelle un chargeur de second ordre. Pendant la période libre de la vie des phorozoïdes, le probude sexuel, installé sur sa tige, se divise en plusieurs bourgeons génitaux - les gonozoïdes. Chacun de ces reins se transforme en un tonneau sexuel typique, qui a déjà été décrit dans la partie précédente. Arrivés à maturité, les gonozoïdes, à leur tour, se séparent de leur phorozoïde et commencent à mener la vie de trémies solitaires indépendantes capables de se reproduire sexuée. Il faut dire que chez les gastrozoïdes et les phorozoïdes, des gonades se forment également au cours de leur développement, mais elles disparaissent ensuite. Ces individus ne font qu'aider au développement de la troisième génération sexuelle réelle.

Une fois que tous les bourgeons médians se sont détachés du stolon dorsal de la mangeoire, la mangeoire meurt avec les bourgeons latéraux. Le nombre d'individus formés sur une mangeoire est extrêmement important. Il est égal à plusieurs dizaines de milliers.

Comme on peut le voir, le cycle de développement des barriques est extrêmement complexe et se caractérise par un changement de générations sexuées et asexuées.

Un bref aperçu de celui-ci est le suivant:

1. L'individu sexué se développe sur la tige ventrale du phorozoïde.

2. L'individu sexuel pond des œufs et, à la suite de leur développement, une larve à queue asexuée est obtenue.

3. Un nourrisseur asexué se développe directement à partir de la larve.

4. Une génération de gastrozoïdes latéraux asexués se développe sur le stolon dorsal du nourrisseur.

5. Nouvelle génération de phorozoïdes médians asexués.

6. Apparition et développement sur le stolon ventral d'un phorozoïde des gonozoïdes sexuels détaché du nourrisseur.

7. Formation d'un individu sexuel à partir d'un gonozoïde.

8. Pondre des œufs.

DANS développement des salpes il y a aussi un changement générationnel, mais il n'a pas une complexité aussi étonnante que celle des tonneliers. Les larves de salpes n'ont pas de queue contenant une notocorde. Se développant à partir d'un seul œuf dans le corps de la mère, dans sa cavité cloacale, l'embryon de salpe entre en relation étroite avec les parois de l'ovaire maternel, à travers lesquelles les nutriments y pénètrent. Cette jonction du corps de l'embryon avec les tissus de la mère s'appelle le placenta ou placenta. Il n'y a pas de stade larvaire libre dans les salpes et leur embryon n'a qu'un rudiment (un reste qui n'a pas reçu son développement complet) de la queue et de la corde. C'est ce qu'on appelle l'éléoblaste, composé de grandes cellules riches en graisse (Fig. 183, A). Un embryon nouvellement développé, essentiellement encore un embryon qui est entré dans l'eau par le siphon cloacal, a sur la face ventrale près du cœur et entre le reste du placenta et l'éléoblaste, un petit stolon réniforme. Dans les formes adultes, le stolon atteint une longueur considérable et est généralement tordu en spirale. Cette salpa solitaire est aussi la même mangeoire que le grand brochet formé à partir de la larve (Fig. 183, B). Sur le stolon, de nombreux bourgeons se forment à partir d'épaississements latéraux, disposés en deux rangées parallèles. Habituellement, une partie spécifique du stolon est d'abord capturée par bourgeonnement, donnant naissance à un certain nombre de bourgeons contemporains. Leur nombre est différent - dans différentes espèces de plusieurs unités à plusieurs centaines. Ensuite, la deuxième section commence à bourgeonner, la troisième, etc. Tous les reins - blastozoïdes - de chaque section ou lien individuel se développent simultanément et sont de taille égale. Alors que dans la première section, ils atteignent déjà un développement significatif, les blastozoïdes de la deuxième section sont beaucoup moins développés, etc., et dans la dernière section du stolon, les reins commencent à peine à apparaître (Fig. 183, C).

Au cours de leur développement, les blastozoïdes subissent un réarrangement, tout en restant reliés les uns aux autres par un stolon. Chaque paire de zoïdes acquiert une position définie par rapport à l'autre paire. Il tourne ses extrémités libres dans des directions opposées. De plus, chez chaque individu, comme chez l'ascidie, un déplacement des organes se produit, entraînant une modification de leur position relative initiale. Toute la substance du stolon va à la formation des reins. Chez les salpes, tout le développement des reins a lieu sur le stolon ventral et ils n'ont pas besoin d'un stolon dorsal spécial. Les reins s'en détachent non pas un à un, mais par chaînes entières, selon leur origine, et forment des colonies temporaires (Fig. 183, D). Tous les individus en eux sont absolument égaux et chacun se développe en un animal sexuellement mature.

Fait intéressant, alors que le tube neural, le cordon génital, les cavités péribranchiques, etc., ont déjà été divisés en différents individus, le pharynx reste commun au sein de la même chaîne. Ainsi, les membres de la chaîne sont d'abord reliés organiquement les uns aux autres par un stolon. Mais les segments matures détachés de la chaîne sont constitués d'individus reliés les uns aux autres uniquement par des papilles d'attachement adhérentes. Chaque individu a huit de ces ventouses, ce qui détermine la connexion de toute la colonie. Cette connexion est à la fois anatomiquement et physiologiquement extrêmement faible. La colonialité de telles chaînes est, par essence, à peine exprimée. Les chaînes linéairement étendues - les colonies de salpes - peuvent être constituées de centaines d'individus. Cependant, chez certaines espèces, les colonies peuvent être en forme d'anneaux. Dans ce cas, les individus sont reliés entre eux par des excroissances de la tunique, dirigées, comme des rayons dans une roue, vers le centre de l'anneau le long duquel se trouvent les membres de la colonie. Ces colonies ne sont constituées que de quelques membres : chez Cyclosalpa pinnata, par exemple, quatre-vingt-neuf individus (tableau 29).

Si nous comparons maintenant les méthodes de reproduction asexuée de différentes tuniques, alors, malgré la grande complexité et l'hétérogénéité de ce processus dans différents groupes, on ne peut manquer de remarquer des caractéristiques communes. A savoir : chez tous, le mode de reproduction le plus courant est la division du stolon rénal en un nombre plus ou moins grand de sections qui donnent naissance à des individus individuels. Ces stolons sont présents dans les ascidies, les pyrosomes et les salpes.

Les colonies de tous les tuniciers résultent de la reproduction asexuée. Mais si dans les ascidies, ils apparaissent simplement à la suite d'un bourgeonnement et que chaque zooïde de la colonie peut se développer à la fois de manière asexuée et sexuelle, alors dans les pyrosomes et en particulier dans les salpes, leur apparition est associée à une alternance complexe de générations sexuées et asexuées.

Mode de vie tunique.

Voyons maintenant comment vivent les différents tuniciers et quelle signification pratique ils ont. Nous avons déjà dit plus haut que certains d'entre eux vivent au fond de la mer, et d'autres dans la colonne d'eau. Les ascidies sont des animaux de fond. Les formes adultes passent toute leur vie immobiles, s'accrochant à un objet solide au fond et chassant l'eau à travers leur gorge percée de branchies afin de filtrer les plus petites cellules de phytoplancton ou de petits animaux et particules de matière organique dont se nourrissent les ascidies. Ils ne peuvent pas bouger, et seulement lorsqu'ils ont peur de quelque chose ou avalent quelque chose de trop gros, l'ascidie peut se rétrécir en boule. Dans ce cas, l'eau est éjectée avec force du siphon.

En règle générale, les ascidies se collent simplement aux pierres ou à d'autres objets durs avec le bas de leur tunique. Mais parfois, leur corps peut s'élever au-dessus du sol sur une tige mince. Un tel dispositif permet aux animaux de « capter » un plus grand volume d'eau et de ne pas se noyer dans un sol meuble. Il est particulièrement caractéristique des ascidies des grands fonds, qui vivent sur des limons minces qui recouvrent le fond de l'océan à de grandes profondeurs. Pour ne pas s'enfoncer dans le sol, ils peuvent aussi avoir un autre appareil. Les processus de la tunique, avec lesquels les ascidies sont généralement attachées aux pierres, se développent et forment une sorte de "parachute" qui maintient l'animal sur la surface inférieure. De tels "parachutes" peuvent également apparaître chez les habitants typiques des sols durs, se déposant généralement sur des pierres, lorsqu'ils passent à la vie sur des sols mous et limoneux. Les excroissances du corps en forme de racine permettent aux individus de la même espèce d'entrer dans un habitat nouveau et inhabituel pour eux et d'élargir les limites de leur aire de répartition, si d'autres conditions sont favorables à leur développement.

Récemment, des ascidies ont été découvertes parmi une faune très spécifique qui habite les passages les plus fins entre les grains de sol. Cette faune est appelée interstitielle. Aujourd'hui, sept espèces d'ascidies sont déjà connues, qui ont choisi un biotope aussi inhabituel comme habitat. Ce sont des animaux extrêmement petits - leur taille corporelle n'est que de 0,8 à 2 mm de diamètre. Certains d'entre eux sont mobiles.

Les ascidies simples forment parfois de grands agrégats, qui se transforment en drusen entiers et se déposent en grands groupes. Comme déjà mentionné, de nombreuses espèces d'ascidies sont coloniales. Plus souvent que d'autres, on trouve des colonies gélatineuses massives, dont les membres individuels sont immergés dans une tunique commune plutôt épaisse. Ces colonies forment des excroissances croustillantes sur des pierres ou se présentent sous la forme de boules particulières, de gâteaux et d'excroissances sur les pattes, ressemblant parfois à des champignons. Dans d'autres cas, les individus individuels des colonies peuvent être presque indépendants.

Certaines ascidies, telles que Claveiina, ont la capacité de restaurer ou de régénérer facilement leur corps à partir de différentes parties de celui-ci. Chacune des trois parties du corps du clavelin colonial - la région thoracique avec le panier branchial, la région du corps contenant les entrailles et le stolon - lorsqu'elle est sculptée, est capable de recréer une giclée de mer entière. Il est surprenant que même à partir d'un stolon, un organisme entier se développe avec des siphons, tous les viscères et un ganglion nerveux. Si un morceau du panier branchial est isolé de la claveline avec deux incisions transversales simultanées, un nouveau pharynx avec des fentes branchiales et des siphons est formé à l'extrémité antérieure du fragment animal qui s'est transformé en une masse arrondie, et un stolon est formé à l'extrémité postérieure. Si, cependant, une incision est d'abord pratiquée à l'arrière, puis à l'avant, alors de manière étonnante, le pharynx avec des siphons est formé à l'extrémité postérieure et le siphon à l'axe antérieur et antéro-postérieur du corps de l'animal tourne de 180°. Certaines ascidies sont capables, dans certains cas précis, de se débarrasser elles-mêmes de parties de leur corps, c'est-à-dire qu'elles sont capables d'autotomie. Et tout comme la queue déchirée d'un lézard repousse, une nouvelle ascidie pousse à partir du reste du corps. La capacité des ascidies à restaurer les parties du corps perdues est particulièrement prononcée à l'état adulte chez les espèces qui peuvent se reproduire par bourgeonnement. Les espèces qui ne se reproduisent que sexuellement, comme la solitaire Ciona intestinalis, ont une capacité de régénération dans une bien moindre mesure.

Les processus de régénération et de reproduction asexuée présentent de nombreuses similitudes et, par exemple, Charles Darwin a soutenu que ces processus avaient une base commune. La capacité de restaurer les parties perdues du corps est particulièrement développée chez les protozoaires, les coelentérés, les vers et les tuniciers, c'est-à-dire dans les groupes d'animaux particulièrement caractérisés par la reproduction asexuée. Et en un sens, la reproduction asexuée elle-même peut être considérée comme la capacité de le régénérer à partir d'un fragment du corps, manifesté dans les conditions naturelles d'existence et localisé dans certaines parties du corps de l'animal.

Les ascidies sont largement distribuées aussi bien dans les mers froides que dans les mers chaudes. On les trouve dans l'océan Arctique et l'Antarctique. Ils ont même été trouvés directement sur la côte de l'Antarctique lors de l'étude par des scientifiques soviétiques d'un des fjords de "l'oasis" de Bunger. Le fjord était isolé de la mer par des tas de glace pluriannuelle et l'eau de surface qu'il contenait était fortement dessalée. Sur le fond rocheux et sans vie de ce fjord, seuls des amas de diatomées et des filaments d'algues vertes ont été retrouvés. Cependant, dans le kutu même de la baie, les restes d'une étoile de mer et un grand nombre de grandes ascidies gélatineuses, jusqu'à 14 cm de long, transparentes rosées, ont été trouvés. Les animaux avaient été arrachés du fond, probablement par une tempête, et emportés ici par le courant, mais leurs estomacs et leurs intestins étaient complètement remplis d'une masse verte de phytoplancton un peu trop cuit. Ils se sont probablement nourris peu de temps avant d'être pêchés hors de l'eau près du rivage.

Les ascidies sont particulièrement diversifiées dans la zone tropicale. Il est prouvé que le nombre d'espèces de tuniciers dans les tropiques est environ 10 fois plus élevé que dans les régions tempérées et polaires. Fait intéressant, les ascidies sont beaucoup plus grandes dans les mers froides que dans les mers chaudes, et leurs colonies sont plus nombreuses. Comme les autres animaux marins, ils obéissent à la règle générale selon laquelle un plus petit nombre d'espèces vivent dans les mers tempérées et froides, mais ils forment des colonies beaucoup plus grandes et leur biomasse par 1 m2 de la surface du fond est plusieurs fois supérieure à celle des tropiques.

La plupart des ascidies vivent dans la zone littorale ou de marée la plus superficielle de l'océan et dans les horizons supérieurs du plateau continental ou sublittoral jusqu'à une profondeur de 200 m. Avec l'augmentation de la profondeur, le nombre total de leurs espèces diminue. Actuellement, 56 espèces d'ascidies sont connues à plus de 2000 m. La profondeur maximale de leur habitat à laquelle ces animaux ont été trouvés est de 7230 M. À cette profondeur, des ascidies ont été découvertes lors des travaux de l'expédition océanologique soviétique sur le navire Vityaz dans l'océan Pacifique. Ils étaient des représentants du genre caractéristique des grands fonds Culeolus. Le corps arrondi de cette ascidie aux siphons très largement ouverts, qui ne dépassent pas du tout de la surface de la tunique, repose au bout d'une tige longue et fine, avec laquelle le culeolus peut s'attacher à de petits cailloux, spicules de verre éponges et autres objets au fond. La tige ne peut pas supporter le poids d'un corps assez gros, et elle flotte probablement, oscillant au-dessus du fond, emportée par un faible courant. Sa couleur est gris blanchâtre, incolore, comme chez la plupart des animaux des grands fonds (Fig. 184).

Les ascidies évitent les zones dessalées des mers et des océans. La grande majorité d'entre eux vivent à une salinité océanique normale d'environ 35°/00.

Comme déjà mentionné, le plus grand nombre d'espèces d'ascidies vit dans l'océan à faible profondeur. Ici, ils forment également les colonies les plus massives, en particulier là où il y a suffisamment de particules en suspension dans la colonne d'eau - plancton et détritus - leur servant de nourriture. Les ascidies ne s'installent pas seulement sur des pierres et d'autres objets naturels durs. Leurs lieux d'implantation préférés sont également les carènes des navires, la surface de diverses structures sous-marines, etc. S'installant parfois en grand nombre avec d'autres organismes salissants, les ascidies peuvent causer de graves dommages à l'économie. On sait, par exemple, que, se déposant sur les parois internes des conduites d'eau, ils se développent en nombre tel qu'ils rétrécissent considérablement le diamètre des tuyaux et les obstruent. Avec une extinction massive à certaines saisons de l'année, ils obstruent tellement les dispositifs de filtration que l'approvisionnement en eau peut être complètement arrêté et que les entreprises industrielles subissent des dommages importants.

L'une des ascidies marines les plus répandues - Ciona intestinalis - envahissant le fond des navires, peut s'installer en si grand nombre que la vitesse du navire est considérablement réduite. Les pertes de navigation de transport dues à l'encrassement sont très élevées et peuvent s'élever à des millions de roubles par an.

Cependant, la capacité des ascidies à former des accumulations massives en raison de l'une de leurs caractéristiques étonnantes peut intéresser les gens. Le fait est que dans le sang des ascidies, au lieu du fer, il y a du vanadium, qui joue le même rôle que le fer - il sert à transporter l'oxygène. Le vanadium est un élément rare d'une grande importance pratique, dissous dans l'eau de mer en très petites quantités. Les ascidies ont la capacité de le concentrer dans leur corps. La quantité de vanadium est de 0,04 à 0,7% en poids de cendre animale. Il convient également de rappeler que la tunique des ascidies contient également une autre substance précieuse - la cellulose. Sa quantité, par exemple, dans un exemplaire du type le plus répandu de Ciona intestinalis est de 2-3 mg. Ces ascidies s'installent parfois en grand nombre. Le nombre d'individus par 1 m2 de surface atteint 2 500 à 10 000 spécimens et leur poids humide est de 140 kg par 1 m2.

Il devient possible de discuter de la manière dont les ascidies peuvent être utilisées en pratique comme source de ces substances. Il n'y a pas partout de bois dont on extrait la cellulose, et les dépôts de vanadium sont peu nombreux et dispersés. Si vous organisez des "jardins marins" sous-marins, de grandes quantités d'ascidies peuvent être cultivées sur des plaques spéciales. On a calculé qu'à partir de 1 hectare de surface marine on peut obtenir de 5 à 30 kg de vanadium et de 50 à 300 kg de cellulose.

Les tuniciers pélagiques vivent dans la colonne d'eau de l'océan - appendicularium, pyrosomes et salpes. C'est le monde des créatures fantastiques transparentes qui vivent principalement dans les mers chaudes et dans la zone tropicale de l'océan. La plupart de leurs espèces sont si étroitement confinées dans leur distribution aux eaux chaudes qu'elles peuvent servir d'indicateurs des changements des conditions hydrologiques dans diverses régions de l'océan. Par exemple, l'apparition ou la disparition des tuniciers pélagiques, en particulier des salpes, en mer du Nord à certaines périodes est associée à un apport plus ou moins important d'eaux chaudes de l'Atlantique dans ces régions. Le même phénomène a été noté à plusieurs reprises dans la région islandaise, la Manche, près de la péninsule de Terre-Neuve et a été associé à des changements mensuels et saisonniers dans la distribution des eaux chaudes de l'Atlantique et froides de l'Arctique. Seules trois espèces de salpes pénètrent dans ces zones - Salpa fusiformis, Jhlea asymmetrica et Thalia Democratica, la plus répandue dans l'océan. L'apparition de toutes ces espèces en grand nombre au large des côtes des îles britanniques, de l'Islande, des îles Féroé et de la mer du Nord est rare et associée au réchauffement des eaux. Au large du Japon, les tuniciers pélagiques sont révélateurs des ondulations du courant de Kuroshio.

Les pyrosomes et les salpes sont particulièrement sensibles aux eaux froides et préfèrent ne pas quitter la zone tropicale de l'océan, où ils sont très répandus. Les zones de répartition géographique de la plupart des espèces de salpes, par exemple, couvrent les eaux chaudes de l'ensemble de l'océan mondial, où l'on trouve plus de 20 espèces. Certes, deux types de salpes vivant en Antarctique sont décrits. Il s'agit de Salpa thompsoni, commune dans toutes les eaux antarctiques et ne dépassant pas 40°S. sh., c'est-à-dire les zones d'affaissement subtropical des eaux froides de l'Antarctique, et Salpa gerlachei, qui ne vit que dans la mer de Ross. Les appendiculaires sont plus largement répartis, on compte une dizaine d'espèces vivant par exemple dans les mers de l'océan Arctique, mais ils sont aussi plus diversifiés et nombreux dans les régions tropicales.

Les tuniciers pélagiques sont présents à une salinité océanique normale de 34-36°/O0. On sait par exemple qu'au confluent du fleuve Congo, où les conditions de température sont très favorables aux salpes, elles sont absentes du fait que la salinité à cet endroit de la côte africaine n'est que de 30,4°/00. En revanche, il n'y a pas de salpes dans la partie orientale de la Méditerranée près de la Syrie, où la salinité est au contraire trop élevée - 40°/00.

Toutes les formes planctoniques de tuniciers sont des habitants des couches superficielles de l'eau, principalement de 0 à 200 M. Les pyrosomes, apparemment, ne vont pas plus loin que 1000 M. Les salpes et l'appendiculaire en vrac ne vont pas non plus plus loin que plusieurs centaines de mètres. Cependant, il existe des indications dans la littérature sur la présence de pyrosomes à une profondeur de 3000 m, de porte-tonneaux à une profondeur de 3300 m et de salpes même jusqu'à 5000 m. Mais il est difficile de dire si des salpes vivantes vivent à une telle profondeur. une grande profondeur, ou s'il s'agissait simplement de leurs coquilles mortes, mais bien conservées.

Sur le Vityaz, dans les captures effectuées avec un filet de fermeture, les pyrosomes n'ont pas été trouvés à plus de 1000 m et les fûts - 2000-4000 m.

Tous les tuniciers pélagiques sont généralement répandus dans l'océan. Souvent, ils se retrouvent dans le filet d'un zoologiste en spécimens uniques, mais de grandes accumulations sont tout aussi caractéristiques d'eux. Les appendiculaires se rencontrent en nombre important - 600 à 800 spécimens dans une capture d'une profondeur allant jusqu'à 100 m.Au large de Terre-Neuve, leur nombre est beaucoup plus important, parfois plus de 2500 spécimens dans une telle capture. Cela représente environ 50 spécimens pour 1 m3 d'eau. Mais du fait que les appendiculaires sont très petits, leur biomasse est négligeable. Habituellement, il est de 20 à 30 mg par 1 m2 dans les zones d'eau froide et jusqu'à 50 mg par 1 m2 dans les zones tropicales.

Quant aux salpes, elles sont parfois capables de se rassembler en grand nombre. Il y a des cas où des accumulations de salpes ont arrêté même de gros navires. Voici comment un membre de l'expédition antarctique soviétique, le zoologiste K. V. Beklemishev, décrit un tel cas : « Au cours de l'hiver 1956-1957. le bateau à moteur "Kooperatsia" (avec un déplacement de plus de 5000 tonnes) a livré le deuxième quart d'hivernages en Antarctique, au village de Mirny. Par une matinée claire et venteuse du 21 décembre 1956, dans la partie sud de l'océan Atlantique, depuis le pont d'un navire, 7 à 8 bandes rougeâtres ont été remarquées à la surface de l'eau, s'étendant le long du vent presque parallèlement au cap du navire. Lorsque le navire s'est approché, les rayures ne semblaient plus rouges, mais l'eau qu'elles contenaient n'était toujours pas bleue (comme autour), mais blanchâtre-turbide à cause de la présence d'une masse de certaines créatures. La largeur de chaque bande était supérieure à un mètre. La distance qui les sépare est de quelques mètres à plusieurs dizaines de mètres. La longueur des bandes est d'environ 3 km. Dès que le Kooperatsia a commencé à traverser ces voies à angle aigu, quand soudain la voiture s'est arrêtée et le navire à la dérive. Il s'est avéré que le plancton a obstrué les filtres de la machine et l'alimentation en eau du moteur s'est arrêtée. Pour éviter un accident, la voiture a dû être arrêtée afin de nettoyer les filtres.

En prenant un échantillon d'eau, nous y avons trouvé une masse de créatures transparentes oblongues d'environ 1 à 2 cm de taille, appelées Thalia longicaudata et appartenant à l'ordre des salpes. Il y avait au moins 2500 spécimens dans 1 m3 d'eau. Il est clair que les grilles de filtrage en étaient complètement remplies. Les pierres angulaires effondrables de Kooperatsia sont situées à une profondeur de 5 m et 5,6 m.Par conséquent, des salpes ont été trouvées en grand nombre non seulement à la surface, mais également à une profondeur d'au moins 6 m.

Le développement massif des tuniciers et leur dominance dans le plancton sont apparemment un phénomène caractéristique des bords de la région tropicale. Des accumulations de salpes sont notées dans la partie nord de l'océan Pacifique ; leur développement en masse est connu dans la zone de mélange des eaux des courants de Kuroshio. et Oyacio, au large de l'ouest de l'Algérie, à l'ouest des îles britanniques, au large de l'Islande, dans le nord-ouest de l'Atlantique dans les zones côtières, près de la frontière sud de la région tropicale du Pacifique, au large du sud-est de l'Australie. Parfois, les salpes peuvent prédominer dans le plancton, dans lequel il n'y a pas d'autres représentants tropicaux typiques.

Quant aux pyrosomes, ils ne se produisent apparemment pas en quantités aussi importantes que celles décrites ci-dessus pour les salpes. Cependant, dans certaines régions marginales de la région tropicale, leurs accumulations ont également été constatées. Dans l'Océan Indien à 40-45°S. sh. pendant les travaux de l'expédition antarctique soviétique, un grand nombre de gros pyrosomes ont été rencontrés. Les pyrosomes étaient localisés à la surface même de l'eau par endroits. Dans chaque endroit, il y avait de 10 à 40 colonies, qui brillaient vivement avec une lumière bleue. La distance entre les points était de 100 m ou plus. En moyenne, il y avait 1 à 2 colonies par 1 m2 de surface d'eau. Des accumulations similaires de pyrosomes ont été observées au large de la Nouvelle-Zélande.

Les pyrosomes sont connus comme des animaux exclusivement pélagiques. Cependant, relativement récemment, dans le détroit de Cook près de la Nouvelle-Zélande, il a été possible d'obtenir plusieurs photographies d'une profondeur de 160-170 m, dans lesquelles de grandes accumulations de Pyrosoma atlanticum étaient clairement visibles, dont les colonies reposaient simplement sur la surface du fond . D'autres individus ont nagé à proximité du fond. Il faisait jour et les animaux étaient peut-être allés à de grandes profondeurs pour se cacher de la lumière directe du soleil, comme le font de nombreux organismes planctoniques.

Apparemment, ils se sentaient bien, car les conditions environnementales leur étaient favorables. En mai, ce pyrosome est commun dans les eaux de surface du détroit de Cook. Fait intéressant, dans la même zone en octobre, le fond à une profondeur de 100 m est recouvert de pyrosomes morts en décomposition. Probablement, cette extinction massive des pyrosomes est associée à des phénomènes saisonniers. Dans une certaine mesure, cela donne une idée du nombre de ces animaux que l'on peut trouver dans la mer.

Les pyrosomes, dont la traduction en russe signifie "boules de feu", tirent leur nom de leur capacité inhérente à briller. Il a été découvert que la lumière qui se produit dans les cellules des organes lumineux des pyrosomes est causée par des bactéries symbiotiques spéciales. Ils s'installent à l'intérieur des cellules des organes lumineux et, apparemment, s'y multiplient, car des bactéries contenant des spores à l'intérieur ont été observées à plusieurs reprises. Les bactéries lumineuses sont transmises de génération en génération. Par circulation sanguine, ils sont transférés aux œufs des pyrosomes, qui sont au dernier stade de développement, et les infectent. Ensuite, ils se déposent entre les blastomères de l'œuf broyé et pénètrent dans l'embryon. Les bactéries lumineuses pénètrent avec la circulation sanguine et dans les reins avec des pyrosomes. Ainsi, les jeunes pyrosomes héritent des bactéries lumineuses de leur mère. Cependant, tous les scientifiques ne s'accordent pas à dire que les pyrosomes brillent grâce aux bactéries symbiotes. Le fait est que la luminescence des bactéries se caractérise par sa continuité et que les pyrosomes n'émettent de la lumière qu'après une sorte d'irritation. La lumière des ascidiozooïdes dans une colonie peut être étonnamment intense et très belle.

En plus des pyrosomes, les salpes et les appendiculaires brillent.

La nuit, dans l'océan tropical, une traînée lumineuse est laissée derrière un navire en mouvement. Les vagues battant contre les flancs du navire s'enflamment également d'une flamme froide - argentée, bleuâtre ou blanc verdâtre. Il n'y a pas que les pyrosomes qui brillent dans la mer. Plusieurs centaines d'espèces d'organismes lumineux sont connues - diverses méduses, crustacés, mollusques, poissons. Il n'est pas rare que l'eau de l'océan brûle avec une flamme stable et sans scintillement provenant d'une myriade de bactéries lumineuses. Même les organismes du fond brillent. Les coraux mous gorgones dans l'obscurité brûlent et scintillent, s'affaiblissant maintenant, renforçant maintenant la lueur, avec différentes lumières - violet, violet, rouge et orange, bleu et toutes les nuances de vert. Parfois leur lumière est comme du fer chauffé à blanc. Parmi tous ces animaux, les boules de feu occupent certainement la première place en termes d'éclat de leur lueur. Parfois, dans la masse lumineuse générale de l'eau, des organismes plus gros éclatent sous forme de boules lumineuses séparées. En règle générale, ce sont des pyrosomes, des méduses ou des salpes. Les Arabes les appellent "lanternes marines" et disent que leur lumière est comme la lumière de la lune, légèrement couverte de nuages. Les taches ovales de lumière à faible profondeur sont souvent mentionnées pour décrire la lueur marine. Par exemple, dans un extrait du journal du navire "Alinbek", cité par NI Tarasov dans son livre "Glow of the Sea", en juillet 1938, des taches de lumière ont été notées dans l'océan Pacifique Sud, principalement d'un rectangle régulier forme, dont la taille était d'environ 45 x 10 cm La lumière des taches était très brillante, bleu verdâtre. Ce phénomène est devenu particulièrement perceptible au début d'une tempête. Cette lumière était émise par des pyrosomes. Un grand expert dans le domaine de la lueur marine, N. I. Tarasov, écrit qu'une colonie de pyrosomes peut briller jusqu'à trois minutes, après quoi la lueur s'arrête immédiatement et complètement. La lumière d'un pyrosome est généralement bleue, mais chez les animaux fatigués, surexcités et mourants, elle devient orange et même rouge. Cependant, tous les pyrosomes ne peuvent pas briller. Les pyrosomes géants de l'océan Indien décrits ci-dessus, comme la nouvelle espèce Pyrosoma vitjazi, ne possèdent pas d'organes lumineux. Mais il est possible que la capacité à briller des pyrosomes ne soit pas constante et soit associée à certaines étapes du développement de leurs colonies.

Comme déjà mentionné, les salpes et les appendiculaires peuvent également briller. La lueur de certaines salpes est perceptible même pendant la journée. Le célèbre navigateur et scientifique russe F.F. Bellingshausen, passant en juin 1821 devant les Açores et observant la lueur de la mer, a écrit que «la mer était parsemée d'animaux marins lumineux, ils sont transparents, cylindriques, de deux pouces et demi et deux pouces de long , flotteurs reliés les uns aux autres en position parallèle, constituant ainsi une sorte de ruban dont la longueur est souvent d'arshins. Dans cette description, il est facile de reconnaître les salpes, que l'on trouve dans la mer aussi bien seules qu'en colonies. Le plus souvent, seules des formes simples brillent.

Alors que les salpes et les pyrosomes ont des organes spéciaux de luminescence, les appendiculaires éclairent tout le corps et certains endroits de la maison gélatineuse dans laquelle ils vivent. Lorsque la maison s'effondre, il y a un éclair soudain de lumière verte sur tout le torse. Lumineux, probablement, sont des gouttelettes jaunes de sécrétions sécrétoires spéciales présentes à la surface du corps et à l'intérieur de la maison. Les appendiculaires, comme déjà mentionné, sont plus répandus que les autres tuniciers et sont plus fréquents dans les eaux froides. Souvent, ce sont eux qui provoquent la lueur de l'eau dans la partie nord de la mer de Béring, ainsi que dans la mer Noire.

La lueur de la mer est un spectacle exceptionnellement beau. Vous pouvez passer des heures à admirer les vagues scintillantes derrière la poupe d'un navire en mouvement. Nous avons dû travailler de nuit à plusieurs reprises lors de l'expédition Vityaz dans l'océan Indien. Les grands filets à plancton venus des profondeurs de la mer ressemblaient souvent à de grands cônes scintillants d'une flamme bleutée, et leurs capots, dans lesquels le plancton marin s'accumulait, ressemblaient à des sortes de lanternes magiques, donnant une lumière si vive qu'il était tout à fait possible de lire avec. L'eau coulait des filets et des mains, tombait sur le pont en gouttes ardentes.

Mais la lueur de la mer a aussi une très grande signification pratique, qui n'est pas toujours favorable à une personne. Parfois, il gêne grandement la navigation, aveugle et nuit à la visibilité en mer. Ses éclats lumineux peuvent même être confondus avec la lumière de balises inexistantes, sans parler du fait que la traînée lumineuse démasque les navires de guerre et les sous-marins la nuit et dirige la flotte et les avions ennemis vers la cible. La lueur de la mer interfère souvent avec la pêche en mer, effrayant les poissons et les animaux marins des filets trempés dans une lueur argentée. Mais, il est vrai, même de grandes concentrations de poissons peuvent être facilement détectées dans l'obscurité par la lueur de la mer causée par eux.

Les tuniciers peuvent parfois nouer des relations intéressantes avec d'autres animaux pélagiques. Par exemple, les coquilles vides de salpes sont souvent utilisées par les crustacés planctoniques, les hyperiides-phronims, comme refuge sûr pour la reproduction. Tout comme les salpes, les phronims sont absolument transparents et invisibles dans l'eau. Grimpant à l'intérieur de la salpa, la femelle Phronima ronge tout ce qui se trouve à l'intérieur de la tunique et y reste. Dans l'océan, vous pouvez souvent trouver des coquilles vides de salpes, chacune contenant un crustacé. Après l'éclosion de petits crustacés dans une sorte de maternité, ils s'accrochent à la surface intérieure de la tunique et s'y reposent assez longtemps. La mère, travaillant dur avec ses jambes nageuses, fait couler de l'eau dans le baril vide afin que ses enfants aient suffisamment d'oxygène. Les mâles ne s'installent apparemment jamais à l'intérieur des salpes. Tous les tuniciers se nourrissent des plus petites algues unicellulaires en suspension dans l'eau, de petits animaux ou simplement de particules de matière organique. Ce sont des filtreurs actifs. Appendicularia, par exemple, a développé un système spécial très complexe de filtres et de filets de piégeage pour attraper le plancton. Leur appareil a déjà été écrit ci-dessus. Certaines salpes ont la capacité de s'accumuler dans d'énormes troupeaux. Dans le même temps, ils peuvent si fortement ronger le phytoplancton dans les zones de la mer où ils s'accumulent qu'ils rivalisent sérieusement pour la nourriture avec d'autres zooplanctons et provoquent une forte diminution de son nombre. On sait, par exemple, que de grandes concentrations de Salpa fusiformis peuvent se former au large des îles britanniques, couvrant des zones allant jusqu'à 20 000 milles carrés. Dans la zone de leur accumulation, les salpes filtrent le phytoplancton en quantité telle qu'elles le rongent presque complètement. Dans le même temps, le zooplancton, composé principalement de petits crustacés Copepoda, est également fortement réduit en nombre, puisque les Copepoda, comme les salpes, se nourrissent d'algues microscopiques flottantes.

Si de telles accumulations de salpes restent longtemps dans la même masse d'eau et que ces eaux, fortement appauvries en phyto- et zooplancton, envahissent les zones côtières, elles peuvent avoir un impact sérieux sur la population animale locale. Les larves balayées d'animaux benthiques meurent par manque de nourriture. Même le hareng devient très rare dans de tels endroits, peut-être à cause d'un manque de nourriture ou à cause de la grande quantité de produits métaboliques des tuniciers dissous dans l'eau. Cependant, de telles accumulations de salpes sont un phénomène de courte durée, en particulier dans les zones d'eau plus froide de l'océan. Quand il fait froid, ils disparaissent.

Les salpes elles-mêmes, ainsi que les pprosomes, peuvent parfois être utilisées comme nourriture par les poissons, mais seulement par très peu d'espèces. De plus, leur tunique contient une très faible quantité de substances organiques digestibles. On sait que pendant les années de développement le plus massif des salpes dans la région des îles Orcades, la morue s'en est nourrie. Les poissons volants et les thons jaunes mangent des salpes et des pyrosomes ont été trouvés dans l'estomac des espadons. Des intestins d'un autre poisson - munus - d'une taille de 53 cm, 28 pyrosomes ont été une fois extraits. Les appendiculaires se retrouvent aussi parfois dans l'estomac des poissons, et même en quantités importantes. Évidemment, les poissons qui mangent des méduses et des cténophores peuvent aussi se nourrir de salpes et de pyrosomes. Fait intéressant, les grandes tortues pélagiques et certains oiseaux antarctiques mangent des salpes solitaires. Mais les tuniciers ne sont pas d'une grande importance en tant qu'objet alimentaire.

La vie animale : en 6 tomes. - M. : Lumières. Edité par les professeurs N.A. Gladkov, A.V. Mikheev. 1970 .

Lors des chaudes journées d'août, les eaux côtières de la mer du Japon sont transparentes et les rayons du soleil éclairent bien le fond à une profondeur de 5 à 6 mètres. Un plongeur, armé d'un masque et d'un tuba, remarque des bulles orange-violet brillantes de la taille d'un poing sur la pierre. Au toucher, ces bulles sont dures et dures, comme si elles étaient remplies de quelque chose. Ce sont des ascidies - des animaux des fonds marins appartenant avec les vertébrés (et les humains !) au type Chordata.

Notocorde - une tige élastique dans le dos et la queue de la larve d'ascidie. Le cordon d'accord a à la fois flexibilité et force - il vous permet de vous plier et en même temps de maintenir la forme du corps. La larve d'ascidie se transforme en un animal adulte au fil du temps, tandis que la notocorde meurt. Chez les vertébrés, la notocorde ne meurt pas, mais est remplacée par des vertèbres osseuses. Ses restes sont des disques élastiques entre les vertèbres.

Schéma de la structure d'une ascidie adulte :
1 - siphon d'entrée, 2 - siphon de sortie, 3 - tunique,
4 - paroi corporelle, 5 - cavité péribranchique, 6 - pharynx avec fentes branchiales,
7 - gonade, 8 - estomac, 9 - semelle.

La question de l'origine des Chordés est complexe et n'a pas encore été entièrement clarifiée. En 1928, le zoologiste britannique Garstang a publié une théorie selon laquelle les larves cordées à queue des ascidies les plus anciennes servaient d'ancêtres aux Crâniens (lamproies, myxines) et aux Vertébrés. Ainsi, les vertébrés modernes, des poissons aux primates supérieurs et à l'homme, qui représentent le plus haut degré de complexité évolutive dans la structure de l'organisme animal, sont issus de larves d'ascidies.

L'origine des ascidies elles-mêmes dans l'évolution de la faune est très ancienne. Les premières découvertes de fossiles d'ascidies ont probablement été faites en Écosse dans des couches de sédiments de fond marin de la période silurienne. Cela signifie que les premières ascidies sont apparues dans les mers il y a environ 400 000 000 d'années, avant même l'apparition des insectes, des reptiles et des dinosaures. De nos jours, les ascidies vivent dans toutes les régions de l'océan mondial, y compris les mers arctiques et tropicales.

La larve d'ascidie, ressemblant extérieurement à un têtard, nage librement dans la colonne d'eau. Un animal adulte vit au fond, attaché à un substrat solide - pierres, coquillages, tiges d'herbes marines de zona.

La structure de la larve d'ascidie (selon Ivanova-Kazas, 1988).
1 - organes de fixation, 2 - tunique, 3 - bouche, 4 - pharynx avec fentes branchiales,
5 - sortie, 6 - système nerveux, 7 - nageoire, 8 - corde, 9 - cœur.

La transformation d'une larve en un animal adulte commence lorsque la larve à queue, après avoir nagé pendant 1 à 2 jours, trouve un endroit approprié sur le fond et s'installe, se fixant de manière permanente à la pierre avec sa section de tête. Dans le même temps, le mode de vie est complètement changé - d'un organisme flottant librement, un organisme fixe s'avère. Il n'est donc pas surprenant qu'une profonde métamorphose régressive de la structure corporelle de l'ascidie se produise. Les organes de la larve, si nécessaires auparavant: la queue, la notocorde, l'œil et le statocyste (organe de contrôle de l'équilibre) - disparaissent. La queue se rétracte en 6 à 10 minutes. La bouche se déplace vers l'arrière - dans une position plus confortable, la tunique de la larve coule un peu et crée des excroissances en forme de racine qui améliorent la fixation de l'ascidie adulte au substrat. Un animal adulte ressemble à un sac avec deux trous. Ce sont les siphons d'entrée (oral) et de sortie. Le pharynx restant de la larve augmente, ses parois sont coupées par de nombreuses fentes branchiales. Le système nerveux de l'ascidie est le ganglion de la tête, le cordon nerveux dorsal et les nerfs allant aux organes internes. Contrairement, par exemple, aux insectes et autres invertébrés, les ascidies n'ont pas un double cordon nerveux, mais un seul et, de plus, creux. N'est-ce pas vrai, c'est déjà la moelle épinière, mais encore d'une structure très simple !

Fait intéressant, la tunique des ascidies est constituée d'une sorte de cellulose (tunicine) - un phénomène unique dans le règne animal.

Les ascidies sont des filtreurs typiques en termes de leurs habitudes alimentaires. Ils aspirent l'eau par le siphon d'entrée, filtrent les particules organiques et les bactéries, puis expulsent l'eau par le siphon de sortie. Le courant d'eau est créé par les cils tapissant les branchies. En cours de route, l'oxygène de l'eau de mer est consommé dans les branchies.

Les ascidies se reproduisent de deux manières - sexuelle et asexuée. Toutes les ascidies sont hermaphrodites. Cela signifie que chaque ascidie du corps a développé des gonades mâles et femelles. Les gonades mâles produisent du sperme et les gonades femelles produisent des ovocytes (œufs). Les spermatozoïdes matures, apparemment, sont expulsés et à travers le siphon d'introduction avec un courant d'eau pénètrent dans la cavité corporelle de l'ascidie mère, où ils sont combinés avec les œufs. Une ascidie mère produit de 10 à 1000 œufs. L'œuf fécondé se développe dans la cavité péribranchiale du corps de l'ascidie ou, chez de nombreuses ascidies coloniales, dans l'épaisseur de la tunique jusqu'à la formation d'une larve pleinement développée, qui pénètre ensuite dans l'eau. Ainsi, les traits caractéristiques de la reproduction sexuée des ascidies sont la gestation et l'ovoviviparité. La reproduction des ascidies commence à Primorye en été en juillet-août. Les larves sédentaires se transforment en animaux adultes qui, à la puberté, produisent à leur tour une progéniture. C'est le cycle de vie des ascidies dont le maillon le plus vulnérable est le développement des œufs et le stade larvaire. Des valeurs strictement définies de température et de salinité, adaptées au développement normal des œufs et des larves, peuvent fortement fluctuer dans la mer même pendant la journée en raison des courants de marée, des vents et des pluies. Par conséquent, l'ovoviviparité et le portage des larves à un certain stade de développement chez les ascidies peuvent être considérés comme une adaptation à ces conditions.

La reproduction asexuée est caractéristique des ascidies coloniales et se produit par bourgeonnement. À la base du corps de l'ascidie, une excroissance rampante le long du substrat se forme, sur laquelle, à son tour, un rein se développe. Avec la croissance du rein, tous les organes caractéristiques d'un animal adulte s'y développent. Le nouvel individu (zooïde) reste connecté au parent puis bourgeonne à son tour. C'est ainsi qu'une colonie se forme, recouverte d'une tunique commune. Les zooïdes d'une colonie peuvent être asexués ou avec des gonades. Développé à des degrés divers, mais autrement arrangé de la même manière. L'essence de l'organisation coloniale est que tous les zooïdes de la colonie sont unis par des systèmes ramifiés communs - circulatoire, digestif et nerveux, mais ont des bouches individuelles et des ouvertures d'excrétion. Environ la moitié de toutes les espèces d'ascidies existantes sont coloniales.

À Primorye, il existe des représentants caractéristiques d'ascidies uniques - Halocynthia tuberculate orange vif et Halocynthia purpurea. Ces animaux mesurent jusqu'à 18 cm de hauteur et sont situés sur des pierres ou des coquillages, généralement en groupes. Néanmoins, ce sont des animaux solitaires séparés.

Les ascidies coloniales Botryllus tuberculé et Botryllus sans langue peuvent être facilement trouvées dans les eaux de Primorsky à une profondeur de 1 à 2 mètres. À la mi-août, dans la baie de Vostok, ils sont clairement visibles sur les tiges d'herbes marines près du rivage. De minces galettes molles translucides ou des excroissances entourant la tige du zona sont des ascidies coloniales. La tunique qui recouvre toute la colonie est transparente et des zooïdes violets ou noirs de 1 mm de diamètre la traversent.

L'étude des ascidies a commencé dans la seconde moitié du 17ème siècle, et maintenant environ 1000 espèces sont connues. En Extrême-Orient, des études sur les ascidies ont été menées à l'aide de navires de recherche près des îles Commander, des Kouriles, de Sakhaline et de la côte du territoire de Khabarovsk. Au cours des voyages, les ascidies ont été récoltées avec des chaluts et des bennes de fond à des profondeurs allant jusqu'à 400 m. Au cours des dernières décennies, avec le développement d'équipements de plongée légers, les plongeurs examinent plus attentivement les faibles profondeurs - jusqu'à 40 m. Néanmoins, la liste générale des espèces de les ascidies dans les mers de Russie ne peuvent pas encore être considérées comme complètes. Les mers d'Extrême-Orient de la Russie se caractérisent par une très grande biodiversité, et Pierre le Grand Baie, en tant qu'académicien de l'Académie russe des sciences O.G. Kusakin, la zone aquatique russe la plus riche en termes de diversité d'espèces. Mais même ici, seules 35 espèces d'ascidies ont été recensées jusqu'à présent.

A Primorye, les ascidies ont été étudiées par T.S. Beniaminson, l'un des premiers employés de l'Institut de biologie marine de l'Académie russe des sciences. En 1969, elle trouve deux espèces d'ascidies coloniales nouvelles dans nos mers dans la baie de Posyet. Au bout de 7 ans, elle découvre l'un d'eux - Botryllus tuberculate - sur la partie sous-marine de la coque de la goélette "Krylatka", qui est désarmée dans la baie de Vityaz. De nombreuses espèces attachées, apparaissant dans des endroits où elles n'avaient pas été signalées auparavant, sont parfois décrites comme de nouvelles espèces. Cependant, ce sont des espèces introduites qui, pénétrant dans une nouvelle zone, s'acclimatent et deviennent communes, voire répandues. Il en a été de même avec Botryllus tuberculate qui, 10 ans après la première description, de la partie sud de la zone intertidale californienne est apparu au large des côtes du Japon, où il a été décrit comme Botrillus communis.

La deuxième espèce est Botrilloides diegense, peut-être un migrant de transit de la côte de la Grande-Bretagne, où il est connu sous un nom différent. Les deux espèces sont probablement entrées dans la salle. Posyet sur les navires de la ligne japonaise, qui visitent régulièrement les ports de Posyet, Nakhodka, Vladivostok et Vostochny. Dans le même temps, l'ascidie brune solitaire, Stiela en forme de massue, montre une voie de pénétration de retour, vers le sud de la Grande-Bretagne, où cette espèce est déjà devenue commune.

L'importance des ascidies dans la nature réside dans le fait qu'elles font partie intégrante et très visible des communautés des fonds marins. Leurs colonies sur le fond peuvent s'étendre sur de vastes zones du fond marin. Les ascidies en tant que filtreurs participent activement au maintien de la pureté de l'eau de mer. C'est aussi leur signification pour l'homme. Les tissus d'ascidies, ainsi que les concombres de mer, sont riches en substances biologiquement actives avec un large éventail de propriétés pharmacologiques uniques et particulièrement précieuses. Parmi ceux-ci, vous pouvez obtenir des médicaments antifongiques, antimicrobiens, antitumoraux et immunostimulants. Dans le même temps, Chalocynthia purpurea des mers extrême-orientales est plus prometteuse pour la pêche que les holothuries, car ses réserves en mer sont colossales et 10 à 20 fois supérieures à celles des holothuries. Au Japon, Halocynthia est reconnue comme une matière première alimentaire précieuse et, dans les régions du nord, elle est élevée artificiellement.

doctorat Dautova T.N. (IBM FÉV RAS)

On trouve des ascidies solitaires et coloniales(dans ce dernier cas, les animaux individuels sont plus ou moins étroitement liés les uns aux autres). En apparence, une seule ascidie ressemble à un pot à deux cols, étroitement attaché au substrat avec sa base et ayant deux ouvertures - des siphons oraux et cloacaux (auriculaires). Le corps est recouvert à l'extérieur d'une tunique à la structure complexe: il est vêtu d'une cuticule fine, généralement dure, sous laquelle se trouve un réseau fibreux dense contenant une substance fibreuse - la tunicine et les mucopolysaccharides acides.

Tunique est sécrétée par l'épithélium et est généralement imprégnée de sels inorganiques, se transformant en une coque protectrice élastique et dense. Des cellules épithéliales et mésenchymateuses individuelles, et souvent des vaisseaux sanguins, y pénètrent. Chez certaines espèces d'ascidies, la tunique est fine, lisse, translucide, parfois gélatineuse ou gélatineuse, chez d'autres elle est épaisse, bosselée. Chez les ascidies Ciona, la coquille est formée de trois couches de fibres; il contient environ 60 % de tunicine, 27 % de protéines et 13 % de substances inorganiques. Chez certaines espèces, la tunique adhère étroitement à l'ectoderme, chez d'autres, elle ne fusionne avec lui que le long des bords des siphons.

Sous la tunique se cache manteau ou poche peau-musculaireà partir d'un épithélium cutané monocouche (ectoderme) et de deux ou trois couches de faisceaux musculaires longitudinaux et transversaux fusionnés avec lui, se trouvant dans un tissu conjonctif lâche. Dans la région des siphons, il existe des faisceaux annulaires spéciaux de muscles qui ferment et ouvrent ces ouvertures. La contraction et la relaxation des muscles du manteau, ainsi que le scintillement des cils de l'épithélium des parois internes du siphon buccal, assurent l'injection d'eau dans le pharynx.

siphon oral conduit à un énorme pharynx, qui occupe la majeure partie du corps de l'ascidie. La frontière entre la surface interne du siphon buccal et les parois du pharynx est formée par un rouleau annulaire épaissi - la rainure péribranchiale ou péripharyngée, le long de laquelle de minces tentacules sont invisibles de l'extérieur; certaines espèces ont jusqu'à 30 pièces. Les parois du pharynx sont percées de nombreuses petites ouvertures branchiales - des stigmates qui ne s'ouvrent pas vers l'extérieur, mais dans la cavité auriculaire. Un court œsophage part du bas du pharynx, passant dans une extension - l'estomac, suivi de l'intestin, qui s'ouvre avec un anus dans la cavité auriculaire près du siphon cloacal. Un endostyle longe la face ventrale du pharynx - une rainure tapissée d'épithélium cilié et ayant des champs glandulaires; le mucus qu'ils sécrètent contient des hormones thyroïdiennes. Du côté opposé, un mince pli mobile fait saillie dans la cavité pharyngée - la rainure dorsale ou plaque. Les mouvements des cils de l'épithélium cilié, bordant les bords des ouvertures branchiales (stigmates), créent un courant de mucus sécrété par l'endostyle près des parois internes du pharynx vers la plaque dorsale. Ainsi, un voile en mouvement continu ("réseau") de mucus apparaît, piégeant les particules de nourriture de l'eau qui pénètre dans le pharynx par le siphon oral, s'écoule par les ouvertures branchiales dans la cavité auriculaire et sort par le siphon cloacal. Les flux de mucus contenant des particules alimentaires piégées au niveau de la plaque dorsale se transforment en un garrot muqueux qui s'écoule dans l'œsophage. Dans l'estomac et les intestins, les aliments sont digérés et absorbés, et les résidus non digérés sont éjectés par l'anus dans la cavité auriculaire et évacués avec un jet d'eau. Sur les parois de l'estomac, certaines espèces ont des saillies pliées ou tuberculées, appelées excroissances hépatiques. Cependant, ils ne peuvent pas être considérés comme analogues au foie des accords supérieurs. Les glandes pyloriques tubulaires qui sécrètent des enzymes digestives sont situées dans la paroi de l'estomac.

Le pharynx sert également d'organe respiratoire. Le système circulatoire des tuniciers est particulier. Le cœur a l'apparence d'un tube court, à partir d'une extrémité duquel un vaisseau court le long de la plaque dorsale, se ramifiant dans les parois du pharynx ; les vaisseaux s'étendant de l'autre extrémité du cœur sont dirigés vers les organes internes (estomac, intestins, gonades, etc.) et le manteau, où ils versent du sang dans de petites cavités - lacunes. Le cœur séquentiellement, pendant plusieurs minutes, se contracte d'abord dans un sens, puis dans le sens opposé. Par conséquent, le sang est dirigé soit vers les organes internes et le manteau, soit vers les parois du pharynx, où il est saturé d'oxygène. Ainsi, la circulation sanguine est remplacée par un mouvement pendulaire du sang à travers les mêmes vaisseaux, remplissant alternativement la fonction d'artères ou de veines. Ce type de "circulation sanguine" semble réduire le frottement du fluide visqueux (le sang) dans le réseau très complexe de vaisseaux de l'énorme pharynx, tout en répondant à la demande en oxygène relativement faible de ces animaux sessiles.

Dans le sang des ascidies, il y a des cellules - des vanadocytes contenant du vanadium et de l'acide sulfurique libre, dont la concentration atteint 9%; ils constituent 98 % des cellules sanguines. Il existe également des cellules contenant des corps verts, constitués de fer combiné à des protéines. Le sang et les tissus des ascidies contiennent une quantité relativement importante de Ti, Cr, Si, Na, Al, Ca, Fe, Mn, Cu, Ni. Tout cela souligne la grande spécificité biochimique des ascidies (et des tuniciers en général).

Le pharynx et la plupart des organes internes sont entourés d'une cavité auriculaire, qui s'ouvre vers l'extérieur par un siphon cloacal ; les parois de la cavité auriculaire sont tapissées d'ectoderme. Des adhérences mésentériques se développent entre la paroi corporelle - le manteau - et les parois du pharynx. La formation de la cavité auriculaire améliore le flux d'eau à travers le pharynx, intensifiant à la fois la respiration et la production alimentaire. Sur la paroi du manteau faisant face à la cavité auriculaire, parfois sur les parois de l'intestin, il y a de petits gonflements - des vésicules rénales (chez certaines espèces, une grande vésicule se développe). Dans de tels "reins d'accumulation", des cristaux d'acide urique s'accumulent, qui ne sont pas retirés des vésicules au cours de la vie de l'individu. Certaines ascidies coloniales ( Botrylle) les produits du métabolisme azoté sont excrétés de l'organisme dans l'environnement sous forme d'ammoniac (propriété de nombreux invertébrés), tandis que les nodules d'acide urique s'accumulent dans les "vésicules rénales".

Les ascidies, comme le reste des tuniciers, sont des hermaphrodites. Les ovaires généralement appariés sous la forme de longs sacs remplis d'œufs se trouvent dans la cavité du coelome et sont attachés aux parois du manteau; de courts oviductes tubulaires s'ouvrent dans la cavité auriculaire près du siphon cloacal. Certaines espèces ont jusqu'à une douzaine de petits ovaires arrondis. Des testicules sous forme de nombreux lobules ou corps ovales compacts sont également situés sur les parois du manteau; leurs conduits courts débouchent dans la cavité auriculaire. L'autofécondation est empêchée par le fait que chez chaque individu, les cellules germinales ne mûrissent pas en même temps et fonctionnent donc soit comme un mâle, soit comme une femelle. La fécondation des œufs se produit dans l'eau à l'extérieur du corps ou dans le siphon cloacal, où les spermatozoïdes pénètrent avec le flux d'eau à travers les ouvertures branchiales. Les œufs fécondés sont évacués du siphon cloacal et se développent à l'extérieur du corps. Cependant, chez certaines ascidies, le développement des œufs a lieu dans la cavité cloacale et les larves formées, après rupture des membranes des œufs, nagent.

Pour une reproduction réussie des animaux sessiles, la synchronisation de la maturation des cellules germinales chez les individus voisins est particulièrement importante. Il est assuré par un mécanisme spécial. Les produits sexuels (œufs et spermatozoïdes) des premiers individus matures sortis à l'extérieur avec un jet d'eau tombent sur les animaux voisins. En même temps, ils sont en partie capturés par l'entonnoir cilié de la glande sous-neurale, qui est associée au sillon péribranchial et est étroitement adjacente au ganglion nerveux situé sur la face dorsale de l'animal. Les produits sexuels activent la sécrétion de la glande sous-neurale, et cette dernière excite le ganglion nerveux, qui à son tour active l'activité des gonades à travers les nerfs qui y mènent. Une telle régulation neurohumorale en peu de temps implique des animaux en reproduction sur une grande surface.

À la suite du développement d'un œuf fécondé, une larve à queue se forme, dont la structure diffère fortement des ascidies adultes. Il a un petit corps ovale et une queue assez longue. Une petite ouverture buccale mène au pharynx, non encore percé d'ouvertures branchiales, mais ayant déjà un endostyle formé. Derrière le pharynx se trouve l'intestin se terminant à l'aveugle, dans lequel une différenciation en sections est prévue. À la suite de la séparation de l'ectoderme, un tube neural apparaît, dont l'extrémité antérieure forme une extension - la vésicule cérébrale; dans ce dernier, un œil pigmenté et des statocystes se forment. La vésicule cérébrale s'ouvre par un trou dans la partie initiale du pharynx (lors de la métamorphose, une fosse ciliée se formera à l'emplacement de ce trou). Derrière le pharynx, un accord commence - un cordon élastique de cellules très vacuolées, se poursuivant presque jusqu'au bout de la queue; le tube neural est situé au-dessus de la corde. Sur les côtés de la notocorde se trouvent des cellules musculaires dont le nombre varie peu selon les espèces. A ce stade, la larve, longue de plusieurs millimètres, casse les coquilles d'œufs et, entrée dans l'eau, nage en travaillant avec sa queue comme un têtard de grenouille. Sur la partie dorsale du corps derrière la vésicule cérébrale, des dépressions appariées se forment, puis fusionnent et se développent sur le pharynx; c'est ainsi que surgit la cavité auriculaire. Dans le même temps, des ouvertures branchiales perforent les parois du pharynx; chez les larves d'espèces différentes, leur nombre varie de 2 à 6, rarement plus. A ce stade, la larve d'ascidie présente les principales caractéristiques des accords (une notocorde, un tube neural situé au-dessus, un pharynx avec des ouvertures branchiales), mais elle ne se nourrit pas.

Les ascidies sont des animaux benthiques menant un mode de vie attaché. Beaucoup d'entre eux sont des formes uniques. La taille de leur corps est en moyenne de quelques centimètres de diamètre et la même en hauteur. Cependant, certaines espèces sont connues parmi eux, atteignant 40-50 cm, par exemple, le très répandu Cione intestinalis ou l'Ascopera gigantea des grands fonds. En revanche, il existe de très petites ascidies, de taille inférieure à 1 mm. Outre les ascidies solitaires, il existe un grand nombre de formes coloniales dans lesquelles de petits individus individuels, de quelques millimètres de taille, sont plongés dans une tunique commune. De telles colonies, de formes très diverses, envahissent les surfaces des pierres et des objets sous-marins.

Surtout, les ascidies simples ressemblent à un sac oblong et gonflé de forme irrégulière, poussant avec sa partie inférieure, appelée semelle, vers divers objets solides (Fig. 173, A). Deux trous sont bien visibles sur la partie supérieure de l'animal, situés soit sur de petits tubercules, soit sur des excroissances assez longues du corps, ressemblant au goulot d'une bouteille. Ce sont des siphons. L'un d'eux est oral, par lequel les ascidies aspirent l'eau, le second est cloacal. Ce dernier est généralement quelque peu décalé vers la face dorsale. Les siphons peuvent être ouverts et fermés à l'aide de muscles - sphincters. Le corps de l'ascidie est vêtu d'une couverture cellulaire monocouche - l'épithélium, qui alloue à sa surface une coquille épaisse spéciale - la tunique. La couleur extérieure de la tunique est différente. Les ascidies sont généralement colorées dans des tons orange, rougeâtres, brun-brun ou violets. Cependant, les ascidies des grands fonds, comme beaucoup d'autres animaux des grands fonds, perdent leur couleur et deviennent blanc cassé. Parfois, la tunique est translucide et à travers elle, l'intérieur de l'animal transparaît. Souvent, la tunique forme des rides et des plis à la surface, envahie d'algues, d'hydroïdes, de bryozoaires et d'autres animaux sédentaires. Chez de nombreuses espèces, sa surface est recouverte de grains de sable et de petits cailloux, de sorte que l'animal peut être difficile à distinguer des objets environnants.

La tunique est de consistance gélatineuse, cartilagineuse ou gélatineuse. Sa caractéristique remarquable est qu'il est composé à plus de 60% de cellulose. L'épaisseur des parois de la tunique peut atteindre 2-3 cm, mais elle est généralement beaucoup plus fine.

Une partie des cellules de l'épiderme peut pénétrer dans l'épaisseur de la tunique et la peupler. Ceci n'est possible qu'en raison de sa consistance gélatineuse. Dans aucun autre groupe d'animaux, les cellules n'habitent des formations d'un type similaire (par exemple, la cuticule des nématodes). De plus, les vaisseaux sanguins peuvent également se développer dans l'épaisseur de la tunique.

Sous la tunique se trouve la paroi corporelle réelle, ou manteau, qui comprend un épithélium ectodermique monocouche recouvrant le corps et une couche de tissu conjonctif avec des fibres musculaires. Les muscles externes sont constitués de fibres longitudinales et l'intérieur de fibres annulaires. De tels muscles permettent aux ascidies d'effectuer des mouvements contractiles et, si nécessaire, de rejeter de l'eau hors du corps. Le manteau recouvre le corps sous la tunique de sorte qu'il repose librement à l'intérieur de la tunique et ne fusionne avec elle que dans la région des siphons. Dans ces endroits se trouvent des sphincters - des muscles qui ferment les ouvertures des siphons.

Il n'y a pas de squelette solide dans le corps des ascidies. Seuls quelques-uns d'entre eux présentent de petits spicules calcaires de formes variées disséminés dans différentes parties du corps.

Le tube digestif des ascidies commence par une bouche située à l'extrémité libre du corps sur le siphon d'introduction ou oral (Fig. 173, B). Autour de la bouche se trouve une corolle de tentacules, tantôt simples, tantôt assez fortement ramifiées. Le nombre et la forme des tentacules sont différents selon les espèces, mais il n'y en a jamais moins de 6. Un énorme pharynx pend vers l'intérieur de la bouche, occupant presque tout l'espace à l'intérieur du manteau. Le pharynx des ascidies forme un appareil respiratoire complexe. Des fentes branchiales, parfois droites, parfois courbes, sont situées le long de ses parois dans un ordre strict en plusieurs rangées verticales et horizontales (Fig. 173, B). Souvent, les parois du pharynx forment 8 à 12 plis assez larges suspendus vers l'intérieur, situés symétriquement sur ses deux côtés et augmentant considérablement sa surface interne. Les plis sont également percés de fentes branchiales, et les fentes elles-mêmes peuvent prendre des formes très complexes, se tordant en spirales sur des excroissances en forme de cône sur les parois du pharynx et des plis. Les fentes branchiales sont couvertes de cellules portant de longs cils. Dans les intervalles entre les rangées de fentes branchiales, les vaisseaux sanguins passent, également correctement situés. Leur nombre peut atteindre 50 de chaque côté du pharynx. Ici, le sang est enrichi en oxygène. Parfois, les parois minces du pharynx contiennent de petits spicules pour les soutenir.

Les fentes branchiales, ou stigmates, des ascidies sont invisibles si vous regardez l'animal de l'extérieur, en retirant uniquement la tunique. De la profondeur, ils mènent à une cavité spéciale tapissée d'endoderme et constituée de deux moitiés fusionnées sur la face ventrale avec le manteau. Cette cavité est appelée péribranchiale, auriculaire ou péribranchiale (Fig. 173, B). Il se situe de chaque côté entre le pharynx et la paroi externe du corps. Une partie forme un cloaque. Cette cavité n'est pas une cavité corporelle animale. Il se développe à partir de saillies spéciales de la surface externe dans le corps. La cavité péribranchiale communique avec le milieu extérieur par le siphon cloacal.

Une fine plaque dorsale pend de la face dorsale du pharynx, parfois disséquée en langues fines, et une rainure sous-branchienne spéciale, ou endostyle, longe la face ventrale. En battant les cils sur les stigmates, l'ascidie chasse l'eau pour qu'un courant continu s'établisse à travers l'ouverture de la bouche. De plus, l'eau est entraînée à travers les fentes branchiales dans la cavité péribranchiale et de là à travers le cloaque vers l'extérieur. En passant par les fissures, l'eau libère de l'oxygène dans le sang et divers petits résidus organiques, algues unicellulaires, etc. sont capturés par l'endostyle et sont entraînés le long du fond du pharynx jusqu'à son extrémité postérieure. Voici une ouverture menant à un œsophage court et étroit. Courbé vers la face ventrale, l'œsophage passe dans un estomac gonflé, d'où émerge l'intestin. L'intestin, courbé, forme une double boucle et s'ouvre avec un anus dans le cloaque. Les excréments sont expulsés du corps par le siphon cloacal. Ainsi, le système digestif des ascidies est très simple, mais la présence d'un endostyle, qui fait partie de leur appareil de chasse, attire l'attention. Cellules endostyles de deux genres - glandulaires et ciliées. Les cellules ciliées de l'endostyle piègent les particules alimentaires et les conduisent vers le pharynx, les collant avec les sécrétions des cellules glandulaires. Il s'avère que l'endostyle est un homologue de la glande thyroïde des vertébrés et sécrète une substance organique contenant de l'iode. Apparemment, cette substance a une composition proche de l'hormone thyroïdienne. Certaines ascidies ont des excroissances pliées spéciales et des masses lobées à la base des parois de l'estomac. C'est ce qu'on appelle le foie. Il est relié à l'estomac par un conduit spécial.

Le système circulatoire des ascidies n'est pas fermé. Le cœur est situé sur la face ventrale du corps de l'animal. Il ressemble à un petit tube allongé entouré d'un fin sac péricardique, ou péricarde. De deux extrémités opposées du cœur part le long d'un gros vaisseau sanguin. De l'extrémité antérieure, l'artère branchiale commence, qui s'étend au milieu de la face ventrale et envoie de nombreuses branches d'elle-même aux fentes branchiales, donnant de petites branches latérales entre elles et entourant le sac branchial avec tout un réseau de sang longitudinal et transversal navires. L'artère intestinale part de la face dorsale postérieure du cœur, donnant des branches aux organes internes. Ici, les vaisseaux sanguins forment de larges interstices, des espaces entre les organes qui n'ont pas leurs propres parois, de structure très similaire aux interstices des mollusques bivalves. Les vaisseaux sanguins pénètrent également dans la paroi du corps et même dans la tunique. L'ensemble du système de vaisseaux sanguins et de lacunes s'ouvre dans le sinus branchial-intestinal, parfois appelé vaisseau dorsal, auquel les extrémités dorsales des vaisseaux branchiaux transversaux sont également connectées. Ce sinus est de taille importante et s'étend au milieu de la partie dorsale du pharynx. Tous les tuniciers, y compris les ascidies, se caractérisent par un changement périodique du sens du flux sanguin, puisque leur cœur se contracte alternativement pendant un certain temps, soit d'arrière en avant, puis d'avant en arrière. Lorsque le cœur se contracte de la région dorsale à la région abdominale, le sang se déplace à travers l'artère branchiale jusqu'au pharynx, ou sac branchial, où il est oxydé et de là pénètre dans le sinus entérobranchial. Le sang est ensuite poussé dans les vaisseaux intestinaux et vers le cœur, comme c'est le cas chez tous les vertébrés. Avec la contraction subséquente du cœur, la direction du flux sanguin est inversée et il coule, comme chez la plupart des invertébrés. Ainsi, le type de circulation chez les tuniciers est transitionnel entre la circulation des invertébrés et celle des vertébrés. Le sang des ascidies est incolore, acide. Sa caractéristique remarquable est la présence de vanadium qui participe au transport de l'oxygène par le sang et remplace le fer.

Le système nerveux des ascidies adultes est extrêmement simple et beaucoup moins développé que celui de la larve. La simplification du système nerveux est due au mode de vie sédentaire des formes adultes. Le système nerveux est constitué du ganglion supraœsophagien, ou cérébral, situé sur la face dorsale du corps entre les siphons. Du ganglion, 2 à 5 paires de nerfs proviennent, allant aux bords de l'ouverture de la bouche, du pharynx et à l'intérieur - les intestins, les organes génitaux et le cœur, où se trouve un plexus nerveux. Entre le ganglion et la paroi dorsale du pharynx se trouve une petite glande paranerveuse dont le conduit se jette dans le pharynx au fond de la fosse dans un organe cilié spécial. Ce morceau de fer est parfois considéré comme un homologue de l'appendice inférieur du cerveau des vertébrés - l'hypophyse. Les organes sensoriels sont absents, mais les tentacules de la bouche ont probablement une fonction tactile. Néanmoins, le système nerveux des tuniciers n'est pas essentiellement primitif. Les larves d'ascidies possèdent un tube rachidien situé sous la notocorde et formant un renflement à son extrémité antérieure. Ce gonflement correspond apparemment au cerveau des vertébrés et contient des organes sensoriels larvaires - des yeux pigmentés et un organe d'équilibre, ou statocystes. Lorsque la larve se développe en un animal adulte, toute la partie postérieure du tube neural disparaît et la vésicule cérébrale, ainsi que les organes sensoriels larvaires, se désagrègent; en raison de sa paroi dorsale, le ganglion dorsal de l'ascidie adulte se forme et la paroi abdominale de la vessie forme la glande paranerveuse. Comme le note V. N. Beklemishev, la structure du système nerveux des tuniciers est l'une des meilleures preuves de leur origine chez des animaux mobiles hautement organisés. Le système nerveux des larves d'ascidies est plus développé que le système nerveux de la lancette, qui n'a pas de vessie cérébrale.

Les ascidies n'ont pas d'organes excréteurs spéciaux. Probablement, les parois du tube digestif participent dans une certaine mesure à l'excrétion. Cependant, de nombreuses ascidies ont des bourgeons d'accumulation spéciaux dits dispersés, constitués de cellules spéciales - les néphrocytes, dans lesquelles les produits d'excrétion s'accumulent. Ces cellules sont disposées selon un schéma caractéristique, souvent regroupées autour de l'anse intestinale ou des gonades. La couleur brun rougeâtre de nombreuses ascidies dépend précisément des excrétions accumulées dans les cellules. Ce n'est qu'après la mort de l'animal et la décomposition du corps que les déchets sont libérés et vont dans l'eau. Parfois, dans le deuxième genou de l'intestin, il y a une accumulation de vésicules transparentes qui n'ont pas de canaux excréteurs, dans lesquelles s'accumulent des concrétions contenant de l'acide urique. Chez les représentants de la famille des Molgulidae, le bourgeon d'accumulation se complique et l'accumulation de vésicules se transforme en un grand sac isolé dont la cavité contient des concrétions. La grande originalité de cet organe réside dans le fait que le sac rénal des molgulides chez certaines autres ascidies contient toujours des champignons symbiotiques qui n'ont même pas de parents éloignés parmi d'autres groupes de champignons inférieurs. Les champignons forment les filaments les plus fins de micelles, tressant des concrétions. Parmi eux, il y a des formations plus épaisses de forme irrégulière, parfois des sporanges avec des spores se forment. Ces champignons inférieurs se nourrissent d'urates, produits de l'excrétion des ascidies, et leur développement libère ces derniers des excrétions accumulées. Apparemment, ces champignons sont nécessaires aux ascidies, car même le rythme de reproduction de certaines formes d'ascidies est associé à l'accumulation d'excréments dans les reins et au développement de champignons symbiotiques. La façon dont les champignons sont transférés d'un individu à un autre est inconnue. Les œufs d'ascidies sont stériles à cet égard et les jeunes larves ne contiennent pas de champignons dans les reins, même lorsque les excrétions s'y accumulent déjà. Apparemment, les jeunes animaux sont à nouveau "infectés" par des champignons de l'eau de mer.

Les ascidies sont hermaphrodites, c'est-à-dire qu'un même individu possède à la fois des gonades mâles et femelles. Les ovaires et les testicules forment une ou plusieurs paires de chaque côté du corps, généralement dans une anse intestinale. Leurs conduits s'ouvrent dans le cloaque, de sorte que l'ouverture cloacale sert non seulement à la sortie de l'eau et des excréments, mais aussi à l'excrétion des produits sexuels. L'autofécondation ne se produit pas chez les ascidies, car les œufs et le sperme mûrissent à des moments différents. La fécondation se produit le plus souvent dans la cavité péribranchiale, où les spermatozoïdes d'un autre individu pénètrent avec un courant d'eau. C'est rarement à l'extérieur. Les œufs fécondés sortent par le siphon cloacal, mais parfois des œufs se développent dans la cavité péribranchiale et des larves flottantes déjà formées émergent. Une telle naissance vivante est particulièrement caractéristique des ascidies coloniales.

En plus de la reproduction sexuée, les ascidies se reproduisent également de manière asexuée par bourgeonnement. Dans ce cas, diverses colonies d'ascidies se forment. La structure d'un ascidiozooïde - membre d'une colonie d'ascidies complexes - ne diffère en principe pas de la structure d'une forme unique. Mais leurs dimensions sont beaucoup plus petites et ne dépassent généralement pas quelques millimètres. Le corps de l'ascidiozooïde est allongé et divisé en deux ou trois sections (Fig. 174, A) : le pharynx est situé dans la première section, thoracique, les intestins sont dans la deuxième, et les gonades et le cœur sont dans la troisième . Parfois, différents organes sont situés un peu différemment.

Le degré de communication entre les individus de la colonie d'ascidiozooïdes peut être différent. Parfois, ils sont complètement indépendants et ne sont reliés que par un mince stolon qui s'étend sur le sol. Dans d'autres cas, les ascidiozooïdes sont enfermés dans une tunique commune. Ils peuvent soit y être dispersés, puis les ouvertures orales et cloacales des ascidiozooïdes sortent, soit ils sont disposés en figures régulières sous la forme d'anneaux ou d'ellipses (Fig. 174, B). Dans ce dernier cas, la colonie est constituée de groupes d'individus avec des bouches indépendantes, mais ayant une cavité cloacale commune avec une ouverture cloacale commune, dans laquelle s'ouvrent les cloaques des individus individuels. Comme déjà mentionné, les dimensions de ces ascidiozooïdes ne sont que de quelques millimètres. Dans le cas où la connexion entre eux est réalisée uniquement à l'aide d'un stolon, les ascidiozooïdes atteignent des tailles plus grandes, mais généralement plus petites que les ascidies simples.

Le développement des ascidies, leur reproduction asexuée et sexuée seront décrits ci-dessous.

4. Sous-type crânien. Classe Céphalique. Lancette - structure. Communication avec les invertébrés et les vertébrés.

Accords de type, Chordonnées
sous-type crânien, Acranie
Classe Céphalothordates, Céphalochordonnées
Représentant - Lancelet, Branchiostoma lanceolatutn Pall.

Examinez l'aspect de la lancette et le plan général de sa structure à la loupe (grossissement 8x) sur une préparation totale. Plus en détail, considérez les détails de la structure sur des coupes transversales sous un faible grossissement du microscope.

Apparence. À l'extrémité antérieure du corps allongé de la lancette, il y a un entonnoir préoral (Fig. 2, 1 ), entouré de tentacules tactiles (Fig. 2, 2 ). Presque tout le corps est entouré d'un pli de nageoire non apparié : une nageoire dorsale basse s'étend le long de la face dorsale du corps (Fig. 2, 3 ; riz. 3, 1 ; riz. 4, 1 ); l'extrémité postérieure du corps est bordée par une nageoire caudale plus large (Fig. 2, 4 ), ressemblant à une lancette médicale en forme (d'où le nom de l'animal). La nageoire caudale sur la face ventrale passe dans la nageoire caudale (Fig. 2, 5 ), se terminant approximativement au niveau du tiers postérieur du corps de la lancette. À cet endroit, il y a un trou spécial - atriopore (Fig. 2, 6 ), faisant communiquer la cavité auriculaire (voir ci-dessous) avec le milieu extérieur. Des plis métapleuraux appariés vont de l'atriopore à l'entonnoir préoral le long de la frontière entre les surfaces abdominale et latérale du corps (Fig. 2, 7 ; riz. 3, 2 ). Derrière l'atriopore, non loin de l'extrémité postérieure du corps de la lancette, il y a une ouverture de l'anus (anal) (Fig. 2, 8 ).
Revêtement de peau. Le corps de la lancette est recouvert d'un épiderme monocouche (Fig. 3, 3 ; riz. 4, 3 ), qui repose sur une couche de tissu conjonctif gélatineuse de la peau - corium, ou cutis (Fig. 3, 4 ; riz. 4, 4 ).

Système musculaire. La musculature de la lancette a une structure métamérique (segmentaire). Chaque segment musculaire (myomère ou myotome) est plié en biais et l'apex est dirigé vers l'avant (Fig. 2, 9 ). Les myomères voisins sont séparés les uns des autres par des septa de tissu conjonctif gélatineux - myoseptae (Fig. 2, 10 ). En raison de la courbure des myomères, plusieurs myomères sont visibles en coupe transversale (Fig. 3, 10 ; riz. 4, 10 ) et myosept (Fig. 3, 9 ; riz. 4, 9 ). Les myomères d'un côté sont déplacés de la moitié du segment par rapport aux myomères de l'autre côté (asymétrie musculaire). Une couche spéciale de muscles transversaux s'étend le long de la face ventrale du corps devant l'atriopore (Fig. 3, 20 ).

Squelette. Le squelette axial de la lancette est représenté par une corde dorsale, ou corde (chorda dorsalis - Fig. 2, 11 ; riz. 3, 5 ; riz. 4, 5 ), longeant tout le corps et se rétrécissant devant et derrière. La notochorde fait saillie vers l'avant au-delà de l'extrémité antérieure du tube neural (d'où le nom de la classe - céphalochordés). Les grandes cellules vacuolées qui composent la corde lui confèrent une strie transversale caractéristique (visible en vue de profil). La corde est entourée d'une coquille de tissu conjonctif gélatineux (Fig. 3, 5 ; riz. 4, 5 ); les processus de cette membrane sous forme de myoseptes séparent les segments musculaires, assurant ainsi une connexion entre les muscles et la notocorde. L'élasticité de la notocorde est fournie par la turgescence accrue de ses cellules et l'élasticité de la coquille.
Le pli de nageoire non apparié est soutenu par des excroissances colonnaires de tissu conjonctif gélatineux; ils ne sont pas visibles sur les préparations couramment fabriquées.

Système nerveux. Le système nerveux central est représenté par un fin tube neural (Fig. 2, 12 ; riz. 3, 6 ; riz. 4, 6 ) située au-dessus de la corde. Sur la préparation totale, il est clairement visible en raison d'une chaîne de points noirs, qui sont des organes sensibles à la lumière - les yeux de Hesse (Fig. 2, 13 ), constitué de cellules pigmentaires et sensorielles. Les yeux de Hesse sont situés directement dans la paroi du tube neural (Fig. 3, 7 ; 4, 7 ) et sont clairement visibles sur presque toute sa longueur. À l'extrémité antérieure du tube neural, qui forme ici une petite extension («vessie cérébrale»), il y a une grande tache pigmentaire - «œil non apparié» (Fig. 2, 14 ); sa fonction n'a pas été élucidée. L'ocelle non apparié est bien visible sous la forme d'une tache sombre (il vaut mieux le regarder sur une préparation totale sous faible grossissement du microscope).
En coupe transversale, le tube neural a une forme presque triangulaire (Fig. 3, 6 ; riz. 4, 6 ). Au centre de celui-ci, une très petite cavité interne du tube neural est visible - le neurocoel (Fig. 4, 6a). Les yeux de Hesse sont concentrés autour du neurocoel. Comme tous les cordés, le tube neural de la lancette est formé par le pliage de la plaque neurale primaire, suivi de la fusion de ses bords. Sur les préparations de coupes transversales, la trace de cette fusion est bien visible sous la forme d'une ligne verticale passant du neurocèle à la face dorsale du tube neural.
Sur de bonnes préparations, on constate que les racines des nerfs rachidiens partent du tube neural : dorsal devant chaque segment et abdominal dans son dos. Contrairement aux cordés supérieurs, les racines dorsales et ventrales chez les animaux non crâniens ne s'unissent pas en un seul nerf.

Organes digestifs et respiratoires. Au bas de l'entonnoir préoral il y a une petite ouverture buccale (Fig. 2, 15 ), entouré d'une cloison musclée - une voile (Fig. 2, 16 ). Sur sa face avant, il y a de minces excroissances en forme de ruban de l'organe cilié. L'ouverture de la bouche mène au vaste pharynx (Fig. 2, 17 ; riz. 3, 11 ), dont les parois sont percées de nombreuses (plus d'une centaine de paires) de fentes branchiales (Fig. 2, 18 ; riz. 3, 12 ), séparés les uns des autres par de fins septa interbranches obliques (Fig. 2, 19 ; riz. 3, 13 ). Par conséquent, non seulement vu de côté, mais aussi en coupe transversale, les parois latérales du pharynx sont perforées par de nombreuses fentes branchiales (Fig. 3, 12 ).
Les fentes branchiales mènent à la cavité auriculaire ou péripharyngienne entourant le pharynx (Fig. 3, 18 ). La cavité auriculaire entoure le pharynx des côtés et du bas et s'ouvre vers l'extérieur avec une ouverture - l'atriopore (Fig. 2, 6 ). Sous la forme d'une excroissance fermée aveugle, la cavité auriculaire s'étend vers l'arrière un peu plus loin que l'atriopore. L'eau pénétrant dans le pharynx par l'ouverture buccale passe à travers les fentes branchiales dans la cavité auriculaire et est évacuée par l'atriopore.
Le bas du pharynx exécute la rainure sous-branchienne, ou endostyle (Fig. 3, 14 ). En coupe transversale, l'endostyle a la forme d'une gouttière. Sur la face dorsale du pharynx passe la rainure supra-branchienne (Fig. 3, 15 ). Les deux sillons sont tapissés d'épithélium cilié, parmi les cellules desquelles se trouvent des cellules qui sécrètent du mucus. Le mucus sécrété par les cellules glandulaires de l'endostyle, avec un scintillement de cils, se dirige vers l'extrémité antérieure du pharynx, vers le flux d'eau, enveloppant et capturant les particules alimentaires qui sont entrées dans le pharynx avec le flux d'eau. De plus, le long de deux rainures semi-circulaires, des morceaux de nourriture collés avec du mucus se déplacent vers la rainure supragillaire, le long de laquelle les cellules ciliées les ramènent au début de l'intestin.
En se rétrécissant fortement, le pharynx passe dans un intestin relativement court et non courbé (Fig. 2, 20 ; riz. 4, 11 ,12 ), qui se termine par l'anus (Fig. 2, 8 ). De l'extrémité antérieure de l'intestin, immédiatement derrière le pharynx, une excroissance hépatique en forme de doigt aveugle dirigée vers l'avant part (Fig. 2, 21 ), situé à droite du pharynx (Fig. 3, 16 ).

système reproducteur. Les lancettes sont des animaux dioïques, mais elles ne présentent pas de dimorphisme sexuel. Gonades arrondies (Fig. 2, 22 ) en une quantité d'environ 25 paires se trouvent dans les parois du corps dans la région de la moitié postérieure du pharynx et de la partie initiale de l'intestin. Lorsqu'ils sont vus au microscope d'une section transversale, les ovaires (Fig. 3, 17 ) se distinguent facilement des testicules par la présence de gros œufs en eux. La lancette n'a pas de canaux génitaux. Les produits sexuels matures par la rupture de la paroi de la gonade tombent dans la cavité auriculaire et sont transportés à travers l'atriopore avec le flux d'eau. La fécondation a lieu dans le milieu extérieur.

cavité corporelle. Comme tous les cordés, la lancette a une cavité corporelle secondaire - l'ensemble (Fig. 3, 19 ; riz. 4, 13 ). Cependant, du fait du fort développement de la cavité auriculaire, l'ensemble de la région pharyngée est fortement réduit et n'est conservé que sur les côtés de la partie supérieure de cette région et sous l'endostyle. L'arrière du corps est généralement bien développé; il occupe tout l'espace entre la paroi du corps et l'intestin (Fig. 4, 13 ).

Système circulatoire. Il n'est pas visible sur les préparations conventionnelles, nous devons donc nous limiter à considérer le schéma ci-joint (Fig. 5). Le système circulatoire est fermé, il n'y a pas de cœur; une circulation. L'aorte abdominale longe la face ventrale du pharynx, d'où partent les artères branchiales qui transportent le sang veineux vers chaque septum interbranchial. Le flux sanguin est créé par la pulsation de l'aorte abdominale et des portions dilatées des artères branchiales afférentes. Oxydé dans les septa interbranches, le sang déjà artériel s'écoule à travers les artères branchiales efférentes dans les racines aortiques appariées passant au-dessus du pharynx, qui se fondent derrière le pharynx dans une aorte dorsale non appariée; ses branches transportent le sang vers toutes les parties du corps.

Le sang veineux de la partie antérieure du corps est collecté dans les veines cardinales antérieures appariées et de la partie postérieure - dans les veines cardinales postérieures. Les veines cardinales antérieure et postérieure de chaque côté se drainent dans les canaux de Cuvier, qui se déversent dans l'aorte abdominale. Transportant le sang veineux des intestins, la veine axillaire de l'excroissance hépatique se décompose en capillaires (forme le système porte), qui fusionnent ensuite pour former la veine hépatique; il se jette dans l'aorte abdominale.

système excréteur lancette de type néfridienne. Vous devez vous familiariser avec sa structure à partir du manuel, car les néphridies ne sont pas visibles sur les préparations conventionnelles.

CONCLUSION

Chez le lancelet (et d'autres espèces du sous-type non crânien, Acrania), tous les traits typiques du type cordé sont bien exprimés : la notochorde, le système nerveux central en forme de tube et le pharynx, percé de fentes branchiales.
La primitivité, la simplicité relative de l'organisation du non-crânien se manifestent par les éléments suivants: un mauvais développement des formations squelettiques (la corde et le tissu conjonctif partiellement gélatineux remplissent la fonction de soutien), le manque de différenciation du système nerveux central dans le cerveau et moelle épinière, mauvais développement des organes sensoriels (représentés par des cellules tactiles dispersées sur toute la surface des corps, et des yeux de Hesse dans l'épaisseur du tube neural), métamérisme de la localisation des gonades, localisation métamérique et type de structure du organes excréteurs (néphridies), ressemblant aux organes excréteurs des annélides, différenciation relativement encore mal exprimée du tube digestif, épithélium cutané monocouche, absence de formations protectrices dans la peau, etc. Les principales caractéristiques de la biologie de la lancette sont également associées avec ces caractéristiques organisationnelles : sa mobilité relativement faible et sa nutrition passive, lorsque l'animal ne recherche pas activement et ne saisit pas de proie, mais se contente uniquement de la nourriture qui tombe dans la gorge ku avec filtration continue de l'eau.
Il convient de noter que l'émergence du sous-type non crânien est une étape très importante de l'évolution. Ici, un plan structurel «réussi» a été entièrement formé, ce qui a permis, avec une différenciation supplémentaire des systèmes d'organes, d'élever fortement le niveau d'organisation. C'est sur cette voie que s'est poursuivi le développement évolutif de la branche la plus progressive des accords, le sous-type des vertébrés.
D'un point de vue évolutif, le plus important a été la formation du complexe myocordial : un squelette de support interne clairement différencié sous la forme d'une notocorde et un système musculaire segmenté qui lui est associé, qui a augmenté de masse. Chez de nombreux invertébrés, et parmi les cordes inférieures des cordes larvaires, les muscles n'ont pas de support à l'intérieur du corps et ne sont reliés qu'à la peau, formant un sac peau-musculaire. L'émergence d'un système circulatoire fermé avec un tel type d'arrangement des principaux troncs sanguins (vaisseaux) a été importante sur le plan de l'évolution, ce qui s'est avéré adapté aux vertébrés menant un mode de vie aquatique, malgré une forte augmentation de leur taux métabolique. Ces caractéristiques d'organisation ont permis à l'une des branches de l'ancien non-crânien de passer à un type de mouvement plus avancé et de donner naissance à des vertébrés.
Les non-crâniens modernes (y compris la lancette) sont les descendants des anciens non-crâniens. Malgré la structure primitive, ils ont survécu jusqu'à ce jour grâce à leur spécialisation, qui leur a permis d'occuper et de maintenir avec succès leur niche de vie - les zones sablonneuses des fonds marins. Les caractéristiques morphologiques qui fournissent cette spécialisation sont assez diverses. Le corps translucide est peu visible au sol. Parmi les cellules épithéliales ordinaires, il y a des cellules qui sécrètent du mucus ; il protège la peau délicate des dommages lorsqu'il est enfoui dans le sol. L'enfouissement est facilité par une masse assez importante de segments musculaires, une forme lancéolée de la queue et le renforcement de l'extrémité antérieure par le fait que la notocorde atteint presque l'extrémité très antérieure du corps, dépassant sensiblement vers l'avant au-delà de l'extrémité de la tube neural. La larve nageant librement de la lancette n'a pas de cavité auriculaire. Il se développe pendant la période de métamorphose lors de la transition vers le mode de vie inférieur et protège les fentes branchiales du colmatage par des particules de sol. Une forte augmentation du nombre de fentes branchiales et une augmentation de la taille et du volume du pharynx contribuent à augmenter le débit d'eau et assurent ainsi la respiration et la nutrition d'un animal à moitié enfoui dans le sol. La différenciation du pharynx (formation de l'endostyle et du sillon supragillaire dans celui-ci) et la capture des particules alimentaires par le mucus, sécrété par les cellules de l'endostyle et se déplaçant vers le flux d'eau, contribuent à une élimination plus complète des aliments du l'eau filtrée et l'isolement de la section sécrétoire de l'intestin (excroissance hépatique) - pour une meilleure digestion. Cependant, un faible débit sanguin (absence de cœur) et un système excréteur néphridial déterminent un niveau de métabolisme relativement faible.

Il mène une vie immobile et s'attache à l'aide de la sole aux rochers et rebords sous-marins, se produisant parfois en très grand nombre. Les larves ne ressemblent pas aux adultes et nagent librement dans le plancton. Le corps de l'ascidie a la forme d'un sac oblong de forme irrégulière qui, avec sa base - la semelle - est attaché au substrat (aux objets sous-marins) et dépasse sous l'eau avec son extrémité libre. Si vous touchez le corps de l'ascidie, l'animal irrité rétrécit quelque peu et est expulsé avec force par deux trous situés à l'extrémité libre de l'animal.

En même temps, on peut voir qu'à l'extrémité libre du corps une ouverture - orale (siphon oral) - est située légèrement plus haut que l'autre, appelée auriculaire ou cloacale (siphon cloacal; Fig. 1, 2) . Si l'ascidie est sortie de l'eau, les deux trous se rétrécissent fortement et se ferment presque en raison de la contraction des muscles du sphincter. Lorsque l'animal est dans un état normal calme, un courant d'eau circule à travers son corps, entrant par l'ouverture buccale et sortant par l'ouverture auriculaire.

Murs du corps. Le corps est habillé d'une seule couche épithélium prismatique, à sa surface une épaisse tunique en coquille (Fig. 1.10). Les cellules épithéliales contiennent des granules de pigment qui donnent à l'animal une certaine couleur. Comme indiqué dans la description générale, la coque a une consistance différente ; il contient la substance tunicine, qui est extrêmement proche de la fibre végétale, ou cellulose. Sous la tunique se trouve un épithélium monocouche ectodermique, et en dessous se trouve une couche de tissu conjonctif avec des fibres musculaires. Les muscles sont constitués d'une couche de fibres externes (longitudinales) et internes (anneaux). L'épithélium, avec la couche de tissu conjonctif et les muscles, forme la paroi corporelle, ou manteau. Il enveloppe le corps sous la tunique, et aux emplacements des deux trous cités plus haut, il se prolonge en excroissances tubulaires courtes et larges appelées siphons : oraux et cloacaux, ou auriculaires. Lors de l'ouverture de la tunique, il est clair que le corps repose librement dans celle-ci et se développe avec la tunique à deux endroits : autour de la bouche et des ouvertures cloacales (Fig. 1, 14, 15).

Riz. La structure des ascidies.

je- ascidie entière : (côté) ; II - ascidies en coupe longitudinale ;III-une partie de la paroi pharyngée (avec vaisseaux et stigmates) ;IV- ravrée longitudinale de la partie antérieure du corps dans la région de l'ouverture de la bouche et du ganglion nerveux.

1 bouche s'ouvrant dans la région du siphon supérieur ; Trou à 2 capes dans la zone du siphon inférieur; 3 tentacules devant la gorge; 4 gorgées ; vaisseau 5-transversal ; 6-stigmatisation ; style 7-endo ; 8-excroissance longitudinale dorsale (lamina dorsalis); 9 cœurs ; 10-tunique; I-estomac ; 12 - testicule; 13-ovaire ; 14-ouverture anale; 15 trous dans l'œsophage (du pharynx); nœud à 16 nerfs ; 17 tronc nerveux dorsal; Glande à 18 périphériques ; 19-épithélium ; 20 - semelle d'ascidies.

cavité auriculaire. Entre les parois du corps se trouve une cavité tapissée d'ectoderme. Cette cavité entoure le large pharynx, qui ne fusionne avec le manteau que du côté ventral, et n'est donc pas recouvert par la cavité auriculaire dans cette partie. La cavité décrite s'ouvre vers l'extérieur par une ouverture auriculaire ou cloacale. Cette cavité ne peut pas être considérée comme la cavité du Corps (le tout) ; la cavité auriculaire s'est probablement développée à partir de la saillie de la surface externe du corps vers l'intérieur.

Pharynx et intestins des ascidies

La bouche s'ouvrant par un passage large et court mène à un pharynx volumineux (pharynx), parfois également appelé cavité branchiale (Fig. 1, 4). Avant d'entrer dans le pharynx, il existe une zone de tentacules minces et irréductibles disposés horizontalement, dont le nombre est de 6 et parfois plus (Fig. 1, 3). Les parois fines et fines du pharynx sont percées de nombreuses fentes branchiales, ou stigmates, disposées en plusieurs rangées horizontales et verticales. Il est clair que les fentes branchiales ne sont pas visibles lorsque l'on regarde les ascidies de l'extérieur, puisque ces fentes débouchent dans la cavité auriculaire (péribranchiale), située, comme indiqué, entre les parois du corps. Les bords de chaque stigmate sont équipés de longs poils qui, avec leurs mouvements oscillatoires, entraînent le flux d'eau séquentiellement de l'ouverture buccale dans le pharynx, dans la cavité auriculaire et jusqu'à l'ouverture auriculaire ou cloacale.

Endostyleet dorsale longitudinalexcroissance d'ascidie

Il a été mentionné ci-dessus que le pharynx fusionne avec le manteau le long de la face ventrale du corps. Ici, une rainure sous-branchienne spéciale, ou endostyle, s'étend le long de la face ventrale du pharynx (Fig. 1, 7). Les grosses cellules qui composent l'endostyle sont de deux genres : glandulaires, sécrétant une substance muqueuse collante, et ciliées, portant les poils les plus fins sur leurs surfaces libres. Un courant d'eau passe par l'endostyle ; les particules organiques (alimentaires) sont enveloppées dans une sécrétion muqueuse collante des cellules endostyle correspondantes, et les cils minces d'autres cellules endostyle sont entraînés plus loin vers l'anneau péripharyngé, qui se compose de deux anneaux, entre lesquels se trouve un sillon péripharyngé. Sur la face dorsale du corps, l'anneau circumpharyngé passe dans une excroissance longitudinale dorsale opposée à l'endostyle (Fig. 1, 8) (lame dorsale is). À l'aide des cils des cellules de cette excroissance, les parties alimentaires (sous forme de grumeaux entourés de mucus) sont transférées dans l'œsophage, auquel s'approche l'excroissance dorsale.

L'intestin commence par l'œsophage, dont l'ouverture s'ouvre au bas de la paroi dorsale du pharynx au bord inférieur du processus dorsal (Fig. 1, 15). L'estomac est fusiforme avec des parois assez épaisses ; l'intestin, formant une double boucle, débouche dans la cavité cloacale. Sur une coupe transversale du tube intestinal, on peut voir qu'un pli étroit longitudinal, typhlosolis, pend de sa paroi supérieure, ressemblant par son emplacement au pli correspondant chez de nombreux annélides. Le foie est complètement absent. Il faut souligner que les parois de l'estomac ont une structure glandulaire et qu'un système de tubules fins se ramifie le long des parois des intestins. Apparemment, ces tubules jouent le rôle de glandes digestives.

Système circulatoire

Ayant la forme d'un sac allongé, il est situé sur la face ventrale de l'animal et est tapissé d'un fin sac-péricarde péricardique (Fig. 1, 9). Les contractions du cœur se produisent d'une manière très particulière : ayant un caractère péristaltique, elles sont séparées par une certaine pause et vont d'un bout à l'autre du cœur. Ainsi, la direction du flux sanguin envoyé par le cœur change tout le temps (à certains intervalles courts ou pauses). De deux extrémités opposées du cœur part le long d'un gros vaisseau sanguin. La grande artère branchiale (arteria branchio-cardiaca) provient de l'extrémité antérieure du cœur; il s'étend le long du milieu de la face ventrale et envoie de lui-même de nombreuses branches aux rangées de stigmates, ainsi que de petites bobines latérales entre les stigmates. Ainsi, toute la région branchiale est largement alimentée par tout un réseau complexe de vaisseaux sanguins. L'artère intestinale viscérale (arteria cardio-visceralis) part de la face dorsale postérieure du cœur et se divise en branches menant aux organes internes. Dans cette zone, les vaisseaux sanguins forment des lacunes, ressemblant par leur structure aux formations connues chez les mollusques bivalves. Tout ce système de vaisseaux sanguins et de lacunes s'ouvre dans une large mesure. New York sinus branchio-intestinal (sinus branchio-visceralis), s'étendant le long du milieulignes de la partie dorsale du pharynx et se connectant aux extrémités dorsales des vaisseaux branchiaux transversaux.

Lorsqu'elle se contracte de la région dorsale à la région abdominale, elle se précipite le long de l'artère branchiale jusqu'à la face ventrale du pharynx, puis le long des branches transversales. s'oxyde entre les stigmates et s'écoule dans le sinus intestinal-branchien; l'autre chemin du flux sanguin passe à travers les interstices et les vaisseaux intestinaux jusqu'au côté postéro-dorsal du cœur. Avec la contraction ultérieure du cœur, le flux sanguin a la direction opposée, c'est-à-dire qu'il se précipite initialement dans l'artère intestinale.

Système nerveux jets de mer

Il consiste en un seul ganglion supraœsophagien ou cérébral (ganglion), situé sur la face dorsale du corps entre les ouvertures orale et cloacale (Fig. 1, 16). Les nerfs allant aux bords de l'ouverture de la bouche, ainsi qu'un nerf allant à la partie postérieure du corps, partent du ganglion. Entre le ganglion nerveux et le pharynx se trouve une petite glande dont le canal étroit s'élargit à l'extrémité et se jette dans le pharynx dorsal (Fig. 1, 18). Cette glande paranerveuse est considérée comme un homologue de l'hypophyse, c'est-à-dire l'appendice cérébral inférieur des vertébrés. Cette homologie est cependant très problématique.