Типы макро- и микроскопического строения стебля

1. Побег – часть стебля, выросшая за один вегетацион­ный сезон вместе с расположенными на нем листьями и почками. Это орган, который возникает из верхушечной меристемы и расчленяется на раннем этапе морфогенеза на специализированные части: стебель, листья, почки.

Основная его функция – фотосинтез. Части побега могут служить также для вегетативного размножения, накопления запасных продуктов, воды.

Участок стебля на уровне отхождения листа называют узлом, а участок стебля между двумя узлами - междоузлием.

Угол между черешком листа и стеблем называется пазухой листа .

Над узлом в пазухе листа образуется пазушная почка .

Закрытый узел – лист или мутовка листьев полностью окружают стебель своими основаниями.

Открытый узел – несет лист, не охватывающий полностью стебель.

Виды побегов

В случае ясно выраженных междоузлий побег называется удлиненным. Если же узлы сближены и междоузлия практически незаметны, то это укороченный побег (плодушка, розетка).

По развитию междоузлий побеги бывают.

Удлиненные побеги имеют длинные междоузлия. При развитии почки быстро развиваются междоузлия. Они выполняют фун­кцию опорных или скелетных органов.

Укороченные побеги имеют сильно сближенные междоузлия. Междоузлия почти не вырастают. У травянистых растений листья сидят очень близко, образуя розетку (примула, подорожник, одуванчик). У древесных форм такие побеги часто несут цветки и плоды.

По функциям побеги бывают:

Вегетативные – осуществляют воздушное питание растений.

Генеративные (цветоносные) – выполняют функцию размножения,несущие цветки или плоды.

Главный побег –первый побег растения, который развивается из зародышевого побега.

Боковые побеги – побеги второго порядка, развиваются на главном побеге.

Годичные побеги (прирост) – вырастают из почек за один вегетационный период (1 раз в год).

Элементарные побеги – образуются за один цикл роста, но в году их несколько.

Строение побега

А - побег каштана конского без листьев:

1 - верхушечная почка;

2 - пазушная почка;

3 - междоузлие;

4 - листовой рубец;

5 - узел;

6 - место прикрепления чешуи почки (граница

годичного прироста);

7 - листовые следы (концы оборванных

проводящих пучков);

Б - удлиненный однолетний побег осины

Строение и типы почек

Почка – укороченный зачаточный побег, находящийся в состоянии относительного покоя.

Виды почек: А – вегетативная; 1 – зачаточный побег;

Б – генеративная; 2 – почечные чешуи;

В – вегетативно-генеративная; 3 – зачаточные цветки;

4 – зачаточные листья.

Верхушечная –(терминальная) почка, образующаяся на вершине побега и обусловливающая рост стебля в длину.

Пазушные почки –образующиеся в пазухе листа и обусловливающие развитие боковых побегов. Почка состоит из стебля с короткими междоузлиями и зачаточных листьев или цветков. Сверху почка прикрыта защитными кроющими чешуями. Почка обеспечивает длительное нарастание побега и его ветвление, т.е. образование системы побегов.

Вегетативные почки – образуют побеги с листьями; цветочные (генеративные) – образуют цветки или соцветия; смешанные, (вегетавно – генеративные) почки – образуют облиственные побеги с цветками.

Зимующие (закрытые),или покоящиеся почки имеют твердые кроющие почечные чешуи, которые уменьшают испарение с поверхности внутренних частей почек, а также предохраняют их от вымерзания, склевывания птицами и т.д.

Открытые почки – голые, лишенные чешуй.

Придаточные (адвентивные) почки образуются на любых органах растений и по строению не отличаются от других, они обеспечивают активное вегетативное возобновление и размножение растений (малина, осина, осот, одуванчик).

Стебель

Стебель – основная структурная часть побега, состоящая из узлов и междоузлий.

Стебель имеет следующие функции:

1. проводящая – в стебле передвигаются восходящие и нисходящие токи веществ между корнями и листьями.
2. механическая (опорная) – несет на себе листья, почки, цветки и плоды.
3. ассимиляционная – зеленая часть стебля способна выполнять функцию фотосинтеза.
4. запасание питательных веществ, воды.

Стебель обычно имеет цилиндрическую форму и характеризуется радиальной симметрией в расположении тканей. Однако в поперечном сечении он может быть не только округлым , но и угловатым , трех- , четырех- или многогранным , ребристым , бороздчатым , иногда совершенно плоским, сплюснутым , или несущим выступающие плоские ребра – крылатым.

Типы стеблей по форме поперечного сечения : 1 – округлый; 2 – сплюснутый; 3 – трехгранный; 4 – четырехгранный; 5 – многогранный; 6 – ребристый; 7 – бороздчатый; 8, 9 – крылатые.

Типы стеблей по положению в пространстве: 1 – прямостоячий; 2 – приподнимающийся; 3 – ползучий; 4 – стелющийся; 5 – вьющийся; 6 – лазающий (цепляющийся).

Ветвление побегов

Ветвление – процесс образования новых побегов и характер их взаимного расположения на стебле, многолетней ветви и корневище.

Поскольку побег является осевым органом, у него присутствует апикальная меристема, которая обеспечивает неограниченное нарастание в длину. Такой рост сопровождается более или менее регулярным ветвлением побега. У низших растений в результате ветвления возникает разветвлённый таллом (слоевище), у высших – образуются системы побегов и корней. Ветвление позволяет многократно увеличивать фотосинтетическую поверхность и обеспечивать растение органическими веществами.

У различных растений наблюдается несколько типов ветвления: дихотомическое , моноподиальное , симподиальное .

При дихотомическом ветвлении конус нарастания расщепляется надвое (плауны).

Дихотомическое ветвление является наиболее примитивным типом ветвления, наблюдается как у низших растений , так и у некоторых высших растений (например, у Bryophyta, Lycopodiophyta, некоторых Pteridophyta ). При дихотомическом ветвлении конус нарастания делится надвое, вновь образующиеся апексы также делятся надвое и так далее.

Различают так называемое изотомическое дихотомическое ветвление (образующиеся ветви равны по размеру) и анизотомическое (при котором образующиеся ветви неравны)

При моноподиальном ветвлении верхушечная почка функционирует в течение всей жизни, образуя главный побег (ось первого порядка), на котором в акропетальной последовательности развиваются оси второго порядка, на них – третьего порядка и т. д. (голосеменные – ель, сосна)

Моноподиальное ветвление является следующим этапом эволюции ветвления побегов. У растений с моноподиальным типом строения побега верхушечная почка сохраняется на протяжении всей жизни побега. Моноподиальный тип ветвления часто встречается среди голосеменных растений, также встречается у многих покрытосеменных (например, у многих видов пальм , а также растений из семейства Орхидные –гастрохилусов, фаленопсисов и других ). Некоторые из них имеют единственный вегетативный побег (например, Фаленопсис приятный).

Моноподиальные растения – термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а также в научно-популярной литературе по комнатному и оранжерейному цветоводству. Моноподиальные растения могут существенно различаться внешне. Среди них есть розеточные, с удлиненным побегом, кустовидные.

При симподиальном ветвлении одна из верхних пазушных почек образует ось второго порядка, которая растёт в том же направлении, что и ось первого порядка, смещая в сторону её отмирающую часть. Впервые такое деление было предложено немецким ботаником Пфитцером в конце XIX века.

У растений с симподиальным типом строения побега верхушечная почка, закончив развитие, отмирает или дает начало генеративному побегу. После цветения этот побег больше не растет, а у его основания начинает развиваться новый. Структура побега у растений с симподиальным типом ветвления сложнее, чем у растений смоноподиальным типом; симподиальное ветвление является эволюционно более продвинутым типом ветвления. Слово «симподиальный» образовано от др.-греч. συν- («вместе») и πούς («нога»). Симподиальное ветвление характерно для многих покрытосеменных растений: например, для лип, ив и многих орхидных .

Симподиальные растения – термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а также в научно-популярной литературе по комнатному и оранжерейному цветоводству.

На первых этапах эволюции верхушечные меристемы обеих ветвей каждого развилка растут с одной и той же скоростью, что приводит к образованию одинаковых или почти одинаковых дочерних ветвей. Подобная равная дихотомия (изотомия) представляет собой первоначальный тип дихотомического ветвления. Она была характерна для некоторых риниофитов, но встречается и у некоторых современных плауновидных и папоротниковидных, а также у псилота (Psilotum). В результате же неравного роста двух дочерних ветвей, когда одна из ветвей несколько опережает другую, равная дихотомия переходит в неравную дихотомию (анизотомию), очень хорошо выраженную у примитивного вымершего девонского рода хорнеофит (Horneophyton).

Типы ветвления побегов (по Л.И. Лотовой): А – дихотомическое (плаун);

Б – моноподиальное (ель, листья удалены);

В – симподиальное (береза);

I-III – порядковые номера приростов;

1 – верхушечная почка; 2 – боковые почки; 3 – отмершие верхние части побегов.

ВЕТВЛЕНИЕ ПОБЕГОВ И СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

Рябова Мария Сергеевна 1 , Широкова Надежда Павловна 2
1 Арзамасский филиал ННГУ им. Н.И. Лобачевского, студентка
2 Арзамасский филиал ННГУ им. Н.И. Лобачевского, доцент, кандидат биологических наук

Аннотация
В статье проанализирован вид филлотаксиса и расположения почек возобновления, тип ветвления и нарастания побегов, отмечены особенности формы кроны пяти видов древесных листопадных растений. Внимание авторов акцентировано на анализе особенностей анатомического строения стебля годичных побегов. Представлены и обсуждены различия и сходства морфологии и анатомии некоторых древесных растений, связанные с их систематическим положением и жизненной формой.

BRANCHING SHOOTS AND STRUCTURE OF THE STEM OF SOME SPECIES OF WOODY PLANTS

Ryabova Maria Sergeevna 1 , Shirokova Nadezhda Pavlovna 2
1 Arzamas branch of the Lobachevsky State University of Nizhni Novgorod (UNN), student
2 Arzamas branch of the Lobachevsky State University of Nizhni Novgorod (UNN), Associate Professor, Candidate of Biological Sciences

Abstract
The article analyzes the type of phyllotaxis and the type of the disposition of the resuming kidneys, the type of branching and growth of shoots. Specific features of the crown shape of the five species of woody deciduous plants are denoted in the article. The authors" attention is focused on the analysis of specific features of the anatomical structure of the stem of annual shoots. Morphological and anatomical differences and similarities of certain woody plants are presented and discussed in the paper. The above mentioned differences and similarities are related to the systematic position and the life form of the plants.

Библиографическая ссылка на статью:
Рябова М.С., Широкова Н.П. Ветвление побегов и строение стебля некоторых видов древесных растений // Исследования в области естественных наук. 2014. № 3 [Электронный ресурс]..02.2019).

Ветвление побегов – это образование системы разветвленных осей, благодаря чему увеличивается общая масса надземной части растения . Различают два типа ветвления: верхушечное (дихотомическое) и боковое (происходит за счет моноподиального и симподиального нарастания). При дихотомическом ветвлении рост побега обеспечивается двумя инициалями, образованными в результате деления одной. При моноподиальном способе нарастания верхушечная почка образует главную ось, которая растет из года в год, иногда в течение всей жизни, причем главный стебель, по сравнению с боковыми развивается сильнее. При симподиальном нарастании происходит потеря функциональной активности верхушечной почки, вследствие чего усиливается рост боковых побегов. Форма симподиального ветвления – ложнодихотомическое – апикальная почка отмирает или просто не развивается, а рост продолжают две боковые почки, супротивно расположенные непосредственно под верхушечной почкой .

У древесных растений в результате ветвления различного типа образуется крона, то есть совокупность ветвей, побегов и листьев. Биологическое значение кроны состоит в том, что в ней сосредоточена вся листовая поверхность растения, служащая аппаратом фотосинтеза. В ней же располагаются и генеративные органы, то есть цветки и плоды . Форма кроны определяется наследственной природой растительных организмов и отражает приспособление растений к условиям существования.

Функции ветвления и нарастания побеговой системы растения выполняют почки возобновления. Зимой, под покоящимися почками на безлистных ветвях можно увидеть листовой рубец – место прикрепления опавшего листа, а на нём – листовой след – след от оборванных проводящих пучков кроющего листа.

Почка – зачаточный побег. Закономерности заложения листовых зачатков на конусе нарастания побега обусловливают и порядок расположения листьев на стебле. Так как в пазухах листьев находятся почки, из которых развиваются боковые побеги, то от характера листорасположения в большей степени зависит и внешний облик растения. Различают 3 основных типа листорасположения, или филлотаксиса: супротивное, мутовчатое и очередное. Супротивное листорасположение характеризуется наличием в узле 2 листьев – одного напротив другого. При мутовчатом листорасположении от узла отходят более 2 листьев. Наиболее распространено очередное, или спиральное листорасположение, при котором каждый узел имеет только один лист .

Стебель – осевой, радиально симметричный орган, обладающий длительным верхушечным (апикальным) ростом, осуществляющий двустороннее передвижение веществ между корнями и листьями, поддерживающий крону растения, способствующий увеличению общей ассимиляционной поверхности растения благодаря ветвлению, участвующий в хранении запасных веществ, а в молодом возрасте – осуществляющий также фотосинтез. Эти функции определяют наличие в стебле покровных, хорошо развитых проводящих, механических тканей и функционально разной паренхимы . Стебель состоит из функционально разных тканей, в расположении которых имеются определенные закономерности . Анализ литературных данных показал слабое освещение знаний по анатомии годичных побегов, поэтому проблема изучения анатомического строения стебля является весьма актуальной.

Материалы и методы исследования

Среди огромного разнообразия деревьев и кустарников в качестве объектов исследования нами были выбраны пять видов древесных растений – липа сердцевидная (Tilia cordata Mill.), черемуха обыкновенная (Padus racemosa L.), тополь черный (Populus nigra L.), сирень обыкновенная (Syringa vulgaris L.), каштан конский (Aesculus hippocastanum L.). Выбор обусловлен широким использованием растений в озеленении города Арзамас (55º37´с.ш., 43º78´ в.д.) и в использовании этих видов в экологических исследованиях, например липа мелколистная относится к дымо- и газоустойчивым породам .

В результате исследования биологических особенностей выбранных растений, нами проанализировано и исследовано почкорасположение, листорасположение, тип ветвления, форма кроны, особенности листовых следов, и изучено анатомическое строение стебля годичного побега. Форму листовых рубцов и число листовых следов определяли с помощью бинокуляра МБС – 10. Изучение анатомических особенностей производили на приготовленных лезвием поперечных срезах стебля в области междоузлий с помощью микроскопа Микмед при увеличении 10×20, 10×40. Данные фиксировали в форме фотографий и схем.

Результаты и их обсуждения

Липа мелколистная (Tilia cordata Mill.)

По расположению конечных почек на безлистных ветвях деревьев и кустарников, определили, что для липы мелколистной характерно боковое ветвление, симподиальное нарастание. Настоящая верхушечная почка отпала, оставив маленький рубчик; её место заняла ближайшая к ней пазушная почка. Под пазушной почкой виден рубец на месте опавшего кроющего листа (рис.1). Листовой рубец полукруглой формы, расположенный косо, с одной стороны. Листовой след трехпучковый (рис.2).

У липы мелколистной верхние ветви направлены вверх, боковые – растут почти горизонтально, под прямым углом к стволу, а при старении несколько опускаются вниз. В результате такого анизотропного роста побегов, липе присуща широкоовальная крона. Для побегов липы характерно очередное листорасположение.

Рисунок 1 – Конечная почка липы (а) с листовым рубцом (б)

Рисунок 2 – Поперечный срез через трехпучковый (а) листовой рубец липы

На поверхности стебля годичного побега липы мелколистной сохранились остатки отмершей первичной покровной ткани – эпидермы. По мере развития вторичной структуры осевых органов растения эпидерму замещает перидерма. Феллема перидермы 4 – 5-слойная, представлена квадратными клетками (в плане) с утолщенными оболочками. Цвет клеток перидермы придает вызревшему побегу красно-бурую окраску. В перидерме образуются чечевички, через которые осуществляется газообмен живых тканей. Чечевички заполнены рыхлой выполняющей тканью. Под перидермой располагается механическая ткань 4 – 5-слойная пластинчатая колленхима и основная ткань – хлорофиллоносная паренхима (рис. 3). Луб имеет четкую структуру чередования мягкого и твердого в трапециях, разделенных делатационными лучами. В стеблях липы волокна располагаются по периферии флоэмы. Древесина ярусная – горизонтальная слоистость трахеальных и паренхимных вертикальных клеток выдерживается четко. Древесина на поперечном срезе кольца годичного прироста рассеяннопоровая. Сосуды ранней древесины не крупнее или незначительно крупнее, чем сосуды поздней древесины, что согласуется с литературными данными . Для древесины липы характерны, кроме поровых, спиральные сосуды. Распределение осевой древесной паренхимы у липы мелколистной апотрахеальное тяжевое (рис.4), при этом положение паренхимы независимо от положения сосудов, клетки сгруппированы в виде полос, что согласуется с литературными данными . В древесине так же видны радиальные первичные паренхимные лучи, доходящие до сердцевины стебля. Сердцевина стебля имеет очертания окружности и состоит из паренхимных клеток округло-овальной формы. Древесина в годичном побеге липы имеет наибольший объем по сравнению с корой и сердцевиной.

Рисунок 3 – Поперечный срез стебля липы мелколистной

Рисунок 4 – Древесина липы мелколистной (поперечный срез)

Черемуха обыкновенная (Padus racemosa L.)

Выяснили, что главная ось черемухи в течение нескольких лет может нарастать моноподиально за счет верхушечной почки. На 3 – 5 год жизни рост верхушки главной оси прекращается. Под ней образуются из боковых почек две перерастающие её боковые ветви, растущие по направлению главной оси, формируется симподиальное нарастание. Под конечной почкой, являющейся боковой, находиться листовой рубец на месте опавшего кроющего листа, в пазухе которого развивалась эта почка.

У черемухи обыкновенной листовой рубец окружен буро-красноватым валиком (рис.5). Листовой рубец по форме почковидный с трёхпучковым следом. Крона широкояйцевидная. У молодых деревьев ветви отходят вверх под острым углом, с возрастом они пригибаются под действием собственной тяжести книзу. Расположение листьев черемухи обыкновенной очередное.

Рисунок 5 – Листовой трехпучковый (а) рубец (б) черемухи

Годичный стебель черемухи обыкновенной покрыт однослойной эпидермой, несущей волоски, которые способствуют защите стебля от сухости или излишней влажности. На смену однослойной первичной покровной ткани эпидермы черемухи обыкновенной приходит перидерма. Феллема перидермы 4 – 5-слойная. Сравнительно тонкостенные клетки феллемы придают вызревшему стеблю черемухи серо-коричневый цвет. Под перидермой находится 3 – 4 слоя сплошной пластинчатой или уголковой колленхимы (рис.6). Флоэма расположена сплошным слоем. Между флоэмой и ксилемой располагается камбий. Древесина черемухи обыкновенной ближе к неярусному виду, поскольку горизонтальные слои трахеальных элементов имеют очень неровные очертания. На поперечном разрезе древесины сосуды распределены равномерно по всему кольцу, но в ранней древесине встречаются отдельные сосуды более крупные, чем в поздней, то есть древесина ближе к рассеяннопоровой. Осевая паренхима представлена апотрахеальным типом, при этом паренхимные клетки сгруппированы в виде полос, но встречаются и рассеянные клетки паренхимы, следовательно, она тяжевого или диффузного вида. На кольце древесины однолетнего побега не предоставляется возможным определить достоверно вид апотрахеальной древесины. Ксилема состоит из крупных и мелких сосудов. Центральный паренхимный цилиндр разделен на две зоны: наружную (перимедулярную) и внутреннюю. По краям наружной зоны выступают 6 следов первичных проводящих пучков древесины. Внутренняя зона состоит из округлых крупных паренхимных клеток.

Рисунок 7 – Поперечный срез стебля черемухи обыкновенной

Тополь черный (Populus nigra L.)

Для тополя характерно симподиальное нарастание. Отличительной особенностью тополя черного является чередование удлиненных и укороченных побегов (рис.8). Удлиненный побег характеризуется интенсивным ростом междоузлий. Для укороченного побега характерен заторможенный рост междоузлий, его ось практически состоит из одних узлов, вплотную сдвинутых. Развитием укороченных побегов достигается густота кроны и при занятии сравнительно небольшой площади очень полное покрытие её листвой. Крона – яйцевидная, широкая и раскидистая.

У тополя трёхпучковый листовой след. Пучки листового следа попарно соединены. Листовой рубец сердцевидной формы, либо в виде полумесяца (рис.9). У тополя крупные ветви обращены под углом вверх. Установили, что тополю черному свойственно очередное листорасположение.

Рисунок 8 – Укороченные (а) и удлиненные (б) побеги тополя

Рисунок 9 – Листовой рубец (а) тополя черного с 3 пучками (б)

При вторичных изменениях в стебле тополя черного к концу первого года жизни формируется вторичная покровная ткань перидерма. Её основная часть пробка состоит из двух рядов клеток. Под покровной тканью располагается многослойная первичная кора, состоящая в основном из паренхимных клеток. В паренхиме располагается механическая ткань – пластинчатая колленхима. Склеренхимные волокна перециклического происхождения расположены сплошным кольцом.
Вслед за ними располагаются проводящие ткани флоэма и ксилема, разграниченные между собой камбием. Структура древесины на тангенциальном срезе неярусная. Горизонтальные слои имеют очень неровные очертания. Древесина годичного побега тополя рассеяннососудистая – с более или менее однообразными по размеру и равномерно распределенными по всему кольцу сосудами, что согласуется с литературными данными . Осевая паренхима паратрахеальная скудновазицентрическая, что согласуется с литературными данными . Клетки паренхимы образуют вокруг сосудов сплошную или прерывистую обкладку. Отличительной особенностью клеток сердцевины является их мелкий размер и пятиугольное расположение (рис. 10).

Рисунок 10 – Поперечный срез стебля тополя черного

Сирень обыкновенная
(Syringa vulgaris L.)

У сирени выражена особая форма симподиального нарастания – ложнодихотомическая. При таком типе ветвления верхушечная почка отмирает или не развивается. Рост и ветвление осей в побеговой системе сирени происходит за счет двух боковых, конечных супротивно расположенных почек. Одна из них обычно крупнее, имеет большую емкость. Из неё развивается более сильный побег, который часто по направлению роста продолжает материнскую ось. Крона сирени яйцевидная.

У сирени обыкновенной листовой след пятипучковый, иногда больше. Пучки расположены скученно в виде полумесяца. Листовые рубцы двух супротивных почек не соприкасаются друг с другом (рис. 11). Листорасположение сирени обыкновенной накрестсупротивное.

Рисунок 11 – Листовой рубец (а) сирени обыкновенной с 5 пучками (б)

На поперечном срезе годичного побега сирени обыкновенной под омертвевшей эпидермой, представленной одним слоем клеток, располагается перидерма, которая приходит на смену первичным поверхностным тканям. Феллема развита слабо и представлена одним слоем со сравнительно тонкими стенками. В перидерме формируются чечевички, заполненные выполняющей тканью. Под слоем перидермы располагается слой механической ткани – пластинчатой колленхимы. Она представлена четырьмя слоями прямоугольных клеток. Под колленхимой располагается основная паренхима. Склеренхима перицикличексого происхождения, расположена тяжами. После механических тканей располагаются проводящие ткани – флоэма и ксилема, отграниченные друг от друга образовательной тканью – камбием. Структура древесины похожа на ярусную. Древесина ближе к рассеяннопоровому типу – сосуды разбросаны более или менее равномерно в толще слоя прироста, размер и количество просветов только незначительно уменьшается по направлению к внешней границе годичного слоя. Клетки осевой паренхимы сгруппированы в виде полос. Такой тип распределения паренхимных клеток называется апотрахеальным тяжевым. Внутрь от проводящих тканей располагается сердцевина, представленная округлыми паренхимными клетками (рис.12).

Рисунок 12 – Поперечный срез стебля сирени обыкновенной

Каштан конский (Aesculus hippocastanum L.)

Тип ветвления побегов у каштана конского, как и у сирени – ложнодихотомический. Крона каштана конского – шаровидная. У каштана конского листовой рубец щитообразный, у верхушечной почки трехпучковый, а у боковых – пятипучковый (рис.13). Побеги каштана конского имеют накрестсупротивное листорасположение.

Рис.13. Листовой рубец (а) каштана конского с 5 рубцами (б)

Снаружи стебля каштана конского располагается вторичная покровная ткань перидерма, в которой хорошо развита пробка (феллема), состоящая из 5 уплощенных слоев красноватых толстостенных клеток, придающих стеблю соответствующую окраску. Клетки феллемы прилегают друг к другу плотно, без межклетников. Под перидермой располагается первичная кора, состоящая из механических тканей: пластинчатой колленхимы и ассимиляционной паренхимы. В центральном осевом цилиндре тяжи склеренхимы чередуются с паренхимой. Далее располагается вторичная флоэма (луб). На границе луба и древесина находится камбий. Древесина ярусная – горизонтальная слоистость выдерживается четко, что согласуется с литературными данными .
В ранней древесине сосуды более крупные, тип древесины по распределению сосудов – кольцесосудистый, что согласуется с литературными данными . Апотрахеальная тяжевая древесина с элементами рассеянной. В ксилеме выражены спиральные сосуды наряду с другими типами. Центр стебля занят сердцевиной. Она состоит из паренхимных округлых клеток (рис.14).

Рисунок 14 – Поперечный срез стебля каштана конского

В результате проведенных наблюдений, установили, что липа мелколистная и тополь черный имеют симподиальный тип ветвления. Черемуха обыкновенная сначала нарастает моноподиально, а затем симподиально. Растения, характеризующиеся накрестсупротивным типом листорасположения (сирень обыкновенная и каштан конский) имеют ложнодихотомическое ветвление.

Особенности листовых рубцов и листовых следов различны у разных видов древесных пород, что определяется систематикой каждого вида.

В результате проведенных наблюдений, выяснили, что анатомия годичного побега исследованных видов древесных растений имеет видовые особенности, связанные с систематическим положением и общие черты строения, обусловленные жизненной формой растения и возрастом побегов.

В эволюционном аспекте ярусную древесину можно считать более высокоспециализированной, чем неярусную. Ярусная древесина характерна для липы, сирени и каштана. Кольцепоровый тип древесины, по-видимому, является высокоспециализированным и встречается у сравнительно немногих видов, большинство из которых относится к обитателям северной умеренной зоны. Проведение воды в кольцепоровой древесине осуществляется примерно в 10 раз быстрее, чем в рассеяннопоровой . Из пяти видов древесных растений в стебле однолетнего побега каштана конского древесина напоминает кольцепоровую по типу расположения и размеру диаметра сосудов ранней и поздней древесины, а у всех остальных растений – рассеяннопоровую.

Библиографический список

1. Андреева И. И., Родман Л. С. Ботаника. – М.: Колос, 2002. – 488 с.
2. Широкова Н.П. Особенности строения стеблей и листьев некоторых видов растений // Современные тенденции в образовании и науке: сборник научных трудов по материалам Международной научно-практической конференции 31 октября 2013 г. : в 26 частях. Часть 4; М-во обр. и науки РФ. Тамбов: Изд-во ТРОО “Бизнес-Наука- Общество”, 2013. С. 150-153.
3. Федоров А. А. Атлас по описательной морфологии высших растений / А.А. Федоров, М. Э. Кирпичников, З. Т. Артюшенко – Ленинград: Издательство Академии Наук СССР, 1956. – 301 с.
4. Лотова Л. И. Анатомия и морфология высших растений – М.: Эдиториал УРСС, 2001. – 528 с.
5. Широкова Н. П., Недосеко О. И. Избранные темы анатомии и морфологии растений: учеб. Пособие – 3-е изд., перераб. и доп. – Арзамас: АГПИ, 2012. – 169 с.
6. Бухарина И. Л., Двоеглазова А. А. Биоэкологические особенности травянистых и древесных растений в городских насаждениях. – Ижевск: Удмуртский университет, 2010. – 184 с.
7. Эзау К. Анатомия семенных растений. Т. 1. – М.: Мир, 1980. – 218 с.
8. Яценко-Хмелевский А.А. Основы и методы анатомического исследования древесины. – М. – Ленинград: Издательство Академии Наук СССР, 1954. – 338 с.

Строение почек

Почка – зачаточный, ещё не развернувшийся побег, на верхушке которого находится конус нарастания.

Вегетативная (листовая почка) – почка, состоящая из укороченного стебля с зачаточными листьями и конуса нарастания.

Генеративная (цветочная) почка – почка, представленная укороченным стеблем с зачатками цветка или соцветия. Цветочная почка, заключающая 1 цветок, называется бутоном.

Типы почек .

У растений существует несколько типов почек. Их принято делить по нескольким критериям.

1. По происхождению:

* пазушные или экзогенные (возникают из вторичных бугорков), формируются только на побеге

* придаточные или эндогенные (возникают из камбия, перицикла или паренхимы). Пазушная почка возникает только на побеге и ее можно узнать по наличию листа или листового рубца при ее основании. Придаточная почка возникает на любом органе растения, являясь резервной при различных повреждениях.

2. По расположению на побеге:

* верхушечные (всегда пазушные)

* боковые (могут быть пазушные и придаточные).

3) По времени действия:

* летние , функционирующие

* зимующие , т.е. находящиеся в состоянии зимнего покоя

* спящие, т.е. находящиеся в состоянии длительного даже многолетнего покоя. По внешнему облику эти почки хорошо различаются. У летних почек цвет светло-зеленый, конус нарастания удлиненный, т.к. идет интенсивный рост верхушечной меристемы и формирование листьев. Снаружи летняя почка покрыта зелеными молодыми листочками. С наступлением осени рост в летней почке замедляется, а затем прекращается. Наружные листочки прекращают рост и специализируются в защитные структуры - почечные чешуи. Эпидермис у них одревесневает, а в мезофилле образуются склереиды и вместилища с бальзамами и смолами. Почечные чешуи, склеенные между собой смолами, герметически закрывают доступ воздуха внутрь почки. Весной следующего года зимующая почка превращается в активную, летнюю, а та – в новый побег. При пробуждении зимующей почки начинается деление клеток меристемы, удлинение междоузлий, в результате почечные чешуи опадают, оставляя на стебле листовые рубцы, совокупность которых образует почечное кольцо (след от зимующей или спящей почки). По этим кольцам можно определить возраст побега. Часть пазушных почек остается в состоянии покоя. Это живые почки, они получают питание, но не растут, поэтому их называют спящими. Если расположенные выше их побеги отмирают, то спящие почки могут «проснуться» и дать новые побеги. Эту способность используют в сельскохозяйственной практике и в цветоводстве при формировании внешнего облика растений.

1. Что такое почка? Охарактеризуйте типы почек.

Почка — это зачаточный побег. Сверху почка прикры-та почечными чешуями — плотными, нередко опушен-ными и пропитанными смолистыми веществами видоиз-мененными листьями. Чешуи защищают почку от высыхания, промерзания, от проникновения внутрь бак-терий, грибов и других болезнетворных организмов. От стебля почки, который называют зачаточным, отходят чешуйчатые листья. За ними располагаются зачатки зеле-ных листьев. На зачаточном стебле в пазухе чешуйчатых и зачаточных листьев закладываются зачатки дочерних по-чек. Стебель почки на верхушке заканчивается конусом нарастания. Таким образом, у почки есть все то, что свой-ственно взрослому побегу: стебель, листья, почки, т.е. почка — это зачаточный побег.

По строению почки делят на вегетативные и генера-тивные. Почки, у которых в зачаточном состоянии име-ются все части взрослого вегетативного побега, называют вегетативными. Почки, у которых на зачаточном стебле кроме листьев и дочерних почек есть зачатки цветка или соцветия, называют генеративными. Так, например, у си-рени, бузины, конского каштана и многих других расте-ний перезимовывают, как вегетативные, так и генератив-ные почки. Весной из вегетативной почки вырастает вегетативный побег, а из генеративной почки — генера-тивный побег.

По строению почки бывают открытые (без почечных чешуй) и закрытые (с почечными чешуями).

По расположению на побеге почки делят на верхушеч-ные и боковые (пазушные). Иногда на побеге почки разви-ваются на листьях, междоузлиях. Такие почки называют придаточными.

Спящие почки. Весной не все перезимовавшие почки дают начало новым побегам. Некоторые из них остаются не раскрытыми, и их называют спящими. Они сохраняются живыми в течение многих лет. Их наружные листья слущиваются, а в основании конуса нарастания закладываются новые листья. Почки медленно растут верхушкой, сохра-няясь на поверхности стебля — ствола или ветви. В случае повреждения растения (рубка, обрезка, обмерзание моло-дых побегов и т.д.) почки трогаются в рост и дают начало новым побегам. Побеги из спящих почек можно видеть на стволах старых деревьев.

2. Как происходит развертывание побега из почки? Материал с сайта

С наступлением весны почки трогаются в рост. Они на-бухают, чешуи на поверхности почки расходятся, и начи-нает расти новый зеленый побег.

Почечные чешуи при развертывании почки и росте побега опадают. Рубцы от чешуй на стебле сближены и вместе образуют почечное кольцо. Оно выглядит как «на-плыв» в основании нового побега, отрастающего в оче-редном году. По почечным кольцам, которые находятся на границе годичных приростов, можно определить воз-раст ветки.

Побеги и почки в безлистном состоянии

Определять деревья и кустарники по побегам и почкам значительно труднее, чем по листьям. Это занятие можно проводить перед зимними и ранневесенними экскурсиями в природу, после их проведения, на уроках при прохождении темы "Стебель, передвижение веществ в растении", а также во время внеклассных занятий кружков юных натуралистов.

Цель занятия

Пронаблюдать у наиболее распространенных деревьев и кустарников в безлистном состоянии характерные признаки почек и побегов, описать их, найти сходство и отличие.

Оборудование

1. Для каждого школьника : наборы веток деревьев и кустарников под номерами в папках; план описания; списки растений; задания; простые карандаши с резинкой; пинцеты, лупы.

2. Для всего класса : инструктивные наглядные пособия (крупные рисунки веток деревьев и кустарников зимой); коллекции веток.

Ежегодно в наших парках и скверах проводится обрезка деревьев и кустарников. В это время можно собрать большое количество различных веток, просушить их, наклеить или пришить на них этикетки с номерами и поместить свободно в банки или ведра, где они могут очень долго храниться, не изменяя характерных признаков. Ветки можно использовать на лабораторных занятиях как раздаточный материал. Наборы веток помещают в папки с загнутыми полями.

Предварительно школьников необходимо познакомить с основными понятиями по морфологии стебля. Побеги древесных пород отличаются формой, окраской, наличием или отсутствием опушения, чечевичек, шипов, колючек, верхушечных почек, их размером, окраской. Окраска молодых побегов иная, чем старых. С возрастом они темнеют. На разных сторонах побеги имеют различный цвет.

Различают почки вегетативные или листовые, цветочные, придаточные и спящие (глазки). По местоположению почки бывают боковые и верхушечные. Боковые почки расположены в пазухе листа и потому называются еще пазушными. Расположение их на стебле такое же, как и листьев,- супротивное, очередное, мутовчатое. Придаточные почки развиваются не в пазухах, а появляются в любой части растения в результате повреждения или раздражения тканей.

По углу отклонения от стебля различают почки прижатые и отстоящие. Когда лист отпадает, место, к которому он был прикреплен на побеге, называется листовым рубцом. При верхушечных почках листовой рубец отсутствует. У одних почек бывают чешуи, это закрытые или "покрытые" почки, а у других их не бывает - это почки открытые или "обнаженные". Если чешуи доходят до основания почки, то почку называют "сидячей" в отличие от "черешчатой".

План описания деревьев и кустарников по почкам и побегам

Почки : 1 - расположение : очередное или супротивное; 2 - форма : шаровидная, яйцевидная, конусовидная, заостренная, тупая; угол отклонения от стебля; 3 - размер ; 4 - окраска, опушенность, клейкость, запах и другие признаки; 5 - чешуйки . Побеги . 6 - форма : прямые, коленчатые, округлые, граненые; 7 - окраска, толщина, чечевички и их расположение (продольное, поперечное), цвет и др.; 8 - сердцевина и прочие признаки .

При описании растений в тетрадях следует писать только ответы под соответствующим номером вопроса плана, при этом целесообразно делать небольшие зарисовки побегов с натуры (обязательно с побегов с верхушечной почкой). Начатые в классе самостоятельные работы учащиеся продолжают как домашние работы.

При этом используют не только ветки, а наблюдают за деревьями и кустарниками в парках, скверах, пришкольных участках, дворах, около своих домов.

Приведем примеры описания побегов и почек в порядке вопросов плана (табл. IX). Липа мелколистная: 1 - очередное; 2 - яйцевидная, кривобокая; 3(размер почки) - 4 - 6 мм ; 4 - буро-красная; 5 - есть чешуйки; 6 - коленчатые; 7 - красная или желто-бурая, блестящие, есть чечевички; 8 - широкая, округлоугловатая.

Дуб летний, обыкновенный, или черешчатый . 1 - очередное, верхушечная почка окружена боковыми; 2 - яйцевидная, почки отстоящие; 3 - верхушечная почка 5 мм , боковые 4 мм ; 4 - светло-бурая; 5 - есть чешуйки; 6 - граненые; 7 - серовато-блестящая с белыми продолговатыми чечевичками, с красно-бурыми пятнами; 8 - неправильно звездчатая с пятью лучами.

Береза бородавчатая . 1 - очередное; 2 - продолговато-яйцевидная, заостренная; 3 (размер почки) - 4 мм ; 4 - бурая; 5 - чешуйки как бы склеены воском, тупые; 6 - коленчатые, тонкие (поникающие, висячие), покрытые коричневыми железками (бородавками), особенно бесплодные побеги; 7 - красно-бурая, блестящие; 8 - неправильный выемчатый треугольник.

Рябина обыкновенная . 1 - очередное; 2 - конечная почка конусовидная, до 18 мм , боковые - шарообразные; 3 - крупные; 4 - черно-фиолетовые, шелковистые, белопушистые, под пухом клейкие; 5 - чешуйки спирально расположенные; 6 - прямые; 7 - красно-бурая с сероватой кожицей и чечевичками; 8 - широкая, округлоугловатая.

Акация желтая . 1 - очередное; 2 - яйцевидно-заостренная, прижатые; 3 (размер почки) - 3 - 5 мм ; 4 - светло-бурая, волосистые; 5 - чешуйки спирально расположенные; 6 - граненые, с каждой стороны листовой подушки по одной колючке; 7 - буро-зеленые с сероватыми волосками; 8 - колючка (одревесневшие прилистники).

Задания на сравнения

1. Сравним расположение почек у боярышника сибирского и калины обыкновенной. Ответ : у боярышника расположение почек очередное, а у калины супротивное.

2. Сравним почки и побеги липы мелколистной и вяза обыкновенного. Сходство : коленчатая форма побегов, очередное расположение почек. Отличие : окраска побегов у липы более желтая; листовые почки вяза конические и острые, а у липы - яйцевидные, чечевички вяза белые, продольные, а у липы - красные, поперечные.

3. С побегами какого кустарника сходны побеги липы мелколистной? Ответ : с молодыми побегами боярышника, которые не имеют колючек. Сходство : коленчатое строение побегов.

4. В чем сходство и отличие побегов и почек клена ясенелистного и ясеня обыкновенного? Сходство : супротивное расположение почек. Отличие : верхушечная почка ясеня одиночная, крупная, 8 - 10 мм , мощная, плотная; неопушенная, яйцевидно заостренная, черная. У клена ясенелистного верхушечная почка более мелкая, она окружена боковыми почками. Почки опушенные. Побеги у ясеня прямые, желтовато- или зеленовато-серые с рассеянными мелкими беловатыми чечевичками, а у клена ясенелистного побеги зеленые или зеленовато-красные с фиолетовым налетом.

5. Сравним почки и побеги лещины и березы бородавчатой. Сходство : коленчатая форма побегов. Отличие : у лещины почки тупояйцевидные, почти округлые, а у березы бородавчатой почти продолговато-конические или продолговато-яйцевидные, заостренные. У лещины побеги более толстые, серовато-желтые или буроватой окраски, а у березы бородавчатой очень тонкие, поникшие, особенное у взрослых деревьев, голые, покрытые железками (бородавками), которых особенно много у молодых побегов. Сердцевина побегов лещины маленькая, рыжеватая, а у березы бородавчатой зеленоватая, неправильно угловатая, выемчатая.

6. Чем отличаются побеги березы пушистой от березы бородавчатой? Ответ : побеги березы пушистой, особенно у молодых экземпляров, густоволосистые.

Вопросы для повторения

1. Какие из изученных деревьев и кустарников имеют очередное расположение почек?

Ответ : тополь, липа, дуб, береза, ива, бересклет, крушина, шиповник, акация и др.

2. Какие деревья и кустарники имеют супротивное расположение почек?

Ответ : клен остролистный, клен ясенелистный, клен татарский, ясень обыкновенный, жимолость, бузина красная, конский каштан и др.

3. Что характерно для верхушечных почек дуба?

Ответ : они окружены группой боковых почек.

4. Чем характерны почки рябины обыкновенной?

Ответ : почки крупные, черно-фиолетовые, опушенные.

5. Чем характерны побеги березы бородавчатой?

Ответ : побеги тонкие, коленчатые, образуют повислую форму кроны, покрыты железками, которых особенно много на бесплодных побегах.

6. Какие особенности имеют побеги и почки тополя бальзамического?

Ответ : побеги имеют очередное расположение почек. Почки крупные, конические, серовато-бурые, клейкие, с запахом.

7. Чем характерны побеги и почки ольхи серой?

Ответ : почки на коротких ножках, длиной 8 - 15 мм , красно-бурые, расположены параллельно побегу, волосистые; побеги покрыты густым коротким пушком, к которому примешаны длинные волоски.

8. Какого размера почки у конского каштана?

Ответ : до 2 см , клейкие, имеют крупный листовой след.